小麥 穎果 的結構與營養成分,其中endosperm為胚乳胚乳 (endosperm)是種子植物 種子 的一部分,為種子主要的養分儲存處。被子植物 的胚乳由精核 和胚珠 中的兩個極核 在雙重受精 時結合而成,具有三套染色體 (3N )。一般所指的胚乳都是內胚乳,但部分植物也具有外胚乳 ,為珠心 ( 德语 : nucellus ) 所發育而成。除被子植物外,裸子植物 種子中亦有單倍體的胚乳。
胚乳通常以醣類 的形式儲存養分,但有時也會以脂肪 或蛋白質 的形式儲存。人類各主要文化的主食稻米 、玉米 、小麥 等禾本科 的植物,其果皮 和種皮完全癒合,以致果實和種子難以區分,稱為穎果 ,這些植物儲存養分、被初級消費者 食用的主要部位皆是胚乳。
被子植物胚珠 的構造 被子植物 的胚珠 由珠心 ( 德语 : nucellus ) 、合點(chalaza)、珠被 、珠柄(funicule)所組成。珠心內含有胚囊(embryo sac),胚囊中含有一個卵 、二個極核 、以及三個反足細胞 (antipodal cell);卵核的兩側又各自有一個助核(synergid)。珠心之外由一或二層組織所包圍,稱為珠被 ,是種皮 的前身[ 1] 。
被子植物行雙重受精 時,第一個精子和卵結合,並發育成胚 ,第二個精子則和兩個極核結合,經過多次細胞分裂 後形成胚乳,因此胚乳是由兩個單倍體 的極核與一個1N的精子結合,共有三套染色體 。雖然胚乳有三套染色體,但兩個極核系同一母細胞行細胞分裂而成,遺傳物質相同[ 2] 。
小麥 種子的剖面圖胚乳含有多量的澱粉 、油脂 、蛋白質 等養分,是被子植物種子主要的養分儲存構造。其中有幾個層帶構造有特別的名稱。胚乳的外層與種皮 相接之一層或少數幾層為糊粉層 。糊粉層含有大量蛋白質、油脂與礦物質,受到胚產生的吉貝素 刺激後可分泌α-澱粉酶 、蛋白酶 、核酸酶 等水解酶 [ 3] ,將胚乳中的大分子澱粉分解成葡萄糖 ,再運送至子葉盤形成蔗糖 後,運送至胚與幼苗以供應其生長所需。除了糊粉層外,有時在種皮和糊粉層中間有一層不透明的層帶,稱為透明層(hyaline layer),是珠心 ( 德语 : nucellus ) 細胞的殘餘,薄而沒有明顯的細胞結構[ 4] 。
豆科 植物、蘭花 、油菜 、甘藍 、杏仁 等的胚乳有的在種子發育成熟前就已被吸收完畢而消失,稱為「無胚乳種子」,這些植物通常有明顯的子葉 負責胚的養分供應,如豆類的主要食用部位便是子葉,但無胚乳種子成熟後也可能一層至數層萎縮的胚乳組織,如杏仁 、芥子 的胚乳,後者還含有大量油脂組織[ 5] 。大多數的單子葉植物 與部分雙子葉植物的胚乳則較大,種子成熟後依然維持完整的胚乳,稱為「有胚乳種子」(Albuminous Seed)[ 6] 。
米主要的食用部位是胚乳 椰子果實中的胚乳 稻米 與玉米 等穀物的主要食用部位即為胚乳,其中糙米 是稻米剝殼 後的產物,糙米去掉米糠 (果皮 、種皮 和糊粉層 )後為胚芽米 ,胚芽米再去掉外層的胚芽 後即為白米 ,故白米僅剩最裡層的胚乳,主要成分為澱粉[ 7] 。
椰汁 是椰子 的液體狀胚乳,椰子胚乳的細胞核分裂後,起初沒有伴隨細胞壁 的形成,此階段胚乳中除了三倍體的核外,也有六倍體與十二倍體的核[ 8] 。之後細胞壁 漸形成,慢慢形成細胞狀的胚乳,即椰子果肉[ 9] [ 10] 。
裸子植物 也具有胚乳,與被子植物的胚乳同為包圍在胚 外面專司養份供應,但其為胚囊的其他細胞直接發育而成,沒有經過雙重受精 的過程,所以是單套染色體 (N),只含有母本基因,不含父本基因。被子植物因配子體 大幅退化,受精後胚乳會進行大規模的發育,從其他部位輸入養分以供胚使用;相較之下裸子植物的胚珠在受精前即含有許多養分,故受精後只有胚有明顯的發育,沒有從其他部位輸入養分至胚乳的現象[ 11] 。
藜科 、石竹科 與睡蓮科 等植物種子的主要養份儲存處外胚乳 是由胚囊外的珠心 ( 德语 : Nucellus ) 細胞發育成的,為2N 的組織,只具有母本基因[ 12] 。
不同顏色的玉米 種子的外觀受胚乳影響很大,因為胚乳在種子中佔很大的體積,如果胚乳是用澱粉 構成的,脫水後體積並無明顯改變,種子維持飽滿狀;如果胚乳是以糖 的型態儲存,脫水時體積會大幅縮減,種子呈皺縮狀。種子的顏色也經常受到胚乳糊粉層 與澱粉層的影響,某些玉米的藍、紫的顏色即是糊粉層中的花色素苷 造成的[ 13] ,澱粉層也可能有色,不過只有糊粉層無色時其顏色才能顯現,若糊粉層有色,則澱粉層的顏色會被蓋過,意即糊粉層的顏色對澱粉層的顏色有上位性 [ 14] 。
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