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醫學聲明 。
睾丸 是雄性 動物 生殖器官 及生殖腺 的一部份,是雌性卵巢 的同源器官 ,主要作用是產生精子 和分泌雄性激素 (主要是睾酮 ),对生殖 和维持第二性征 有着重要意义。[ 1]
大多数脊椎动物 有一对睾丸,在胚胎 时期出现在腹腔 背部。随着生长发育,大部分哺乳动物 (包括人类 )的睾丸会逐渐下沉而由精索 悬于阴囊 中,左右各一。[ 2]
精子从生殖细胞起源到通过输精管迁移动画。 A) 血管;B) 附睾头;C) 睾丸输出小管;D) 直精小管;E) 睾丸鞘膜壁层;F) 睾丸鞘膜脏层;G) 睾丸鞘膜腔;H) 睾丸白膜;I) 睾丸小叶;J) 附睾尾;K) 附睾体;L) 睾丸网;M) 输精管。 男性的睾丸位于阴囊中,左右各一,为微扁的椭圆体[ 3] ,右侧睾丸可常见体积稍大,位置稍高,这可能有助于减小双侧睾丸在大腿间的挤压。睾丸表面有睾丸被膜,分鞘膜 脏层、白膜 和血管膜三层。白膜在睾丸的后缘增厚形成睾丸纵隔,并由此呈放射状伸入睾丸实质中,形呈小叶隔(septum)分睾丸为若干个锥形小叶,小叶内有数条精曲小管 (即生精小管,seminiferous tubule)。在睾丸纵隔处,精曲小管汇合为直精小管 (也有称精直小管,Straight tubule),直精小管进一步吻合交织形成睾丸网 (Rete testis),从睾丸网发出8~12条睾丸输出小管(Efferent ductules),从睾丸后缘上部伸出,进入附睾 。[ 4] 精子在生精小管中产生,沿直精小管、睾丸网 、睾丸输出小管运动,临时储存在附睾 中约12天,并逐渐生化成熟[ 5] ;射精 时,精子进入输精管,经前列腺 进入尿道 ,最终排出体外。[ 5] [ 6] [ 7]
睾丸间质细胞也称莱迪西细胞 ,主要功能是合成雄激素 [ 8] ,但也能合成少量雌激素。雄激素主要包括睾酮 、雄烯二酮 、双氢睾酮 。睾丸分泌的睾酮是血液中睾酮的主要来源[ 9] ,其余的睾酮由肾上腺皮质 网状带细胞所分泌[ 10] 。睾酮有维持精子发生、男性第二性征和性功能的作用。[ 10] [ 11]
男性有两个不同的雄激素产生时期:胎儿期和成年期,分别由胎儿间质细胞和成体间质细胞产生。胎儿间质细胞产生的高水平雄激素参与性别分化,雄激素水平随着胎儿间质细胞数量的下降而逐渐下降,在产后达到最低值。产后,新生儿睾丸干细胞逐渐增殖分化补充成体间质细胞,雄激素水平逐渐上升直至最高值。成体间质细胞为恒定细胞,很少被替换。[ 12]
类似于血-脑屏障 ,血-睾屏障 由生精小管中支持细胞间的紧密连接构成,阻止有害物质从血液到达精原 、精母细胞,阻止精子进入血流。
睾丸动脉 源自腹主动脉,随睾丸下降至阴囊 ,分布于睾丸和附睾 。睾丸和附睾的静脉称蔓状静脉丛 ,经精索 进入盆腔 汇合成睾丸静脉,左侧汇入左肾静脉,右侧汇入下腔静脉 。淋巴管 经精索,注入腰总淋巴结 和髂总淋巴结。[ 3]
提睾肌 位于精索内外筋膜之间,在低温、提睾反射、恐惧和性高潮 时,提睾肌收缩,将睾丸拉向腹股沟管。[ 13]
在人胚胎 的第六周,起源于卵黄囊 周围区域的原始生殖细胞沿后肠 的被系膜迁入位于背侧肠系膜 两旁的初级性索,此时生殖腺 处于未分化期,男女均有两套生殖管道。[ 14] Y染色体 短臂上的Y性别决定区(SRY )产物睾丸决定因子 促进初级性索发育成为睾丸索,渐分化为生精小管 (此时尚为原始生殖细胞和支持细胞 构成实心细胞索,持续至青春期 前)。胚胎第八周时,由表面上皮分化出睾丸白膜,生精小管间分化出现睾丸间质细胞并开始分泌雄激素。
DMRT1 基因对于ZW性别决定系统 和XY性别决定系统 的动物的睾丸发生均有重要意义。在鸟 类中,性别由Z和W染色体 决定,1999年,nanda等人发现了鸡 Z染色体上的DMRT1 基因是鸡关键性别决定因素[ 15] ,该基因也存在于哺乳动物基因组常染色体 上,对于人则是在9号染色体 上。[ 16] 该基因对于哺乳动物SRY 启动的睾丸形成途径有着重要意义,单拷贝或是双拷贝缺失均可以导致睾丸形成异常和女性化。[ 17] [ 18]
ZZ-ZW性别决定系统 不仅限于鸟类,在脊椎动物 中、爬行动物 [ 19] 以及一些鱼类 [ 20] 和两栖动物 [ 21] [ 22] 也发现了类似的性别决定系统。鳄鱼 和大多数海龟 [ 23] 的性别决定机制更为独特,由卵孵化温度决定。
蟋蟀、蚱蜢和其他一些昆虫还使用单染色体(XX/XO)性别决定系统 ,雄性只有一条性染色体,记为XO。[ 24]
睾丸下降 可分为经腹阶段(5~18周)和腹股沟阴囊阶段(26~约33周),受激素 调控。经腹阶段依赖于非雄激素 ,中胚层细胞在生殖腺的尾端至阴囊形成一索状结构,称引带,随着胚胎的发育、引带球的形成,引带绝对、相对缩短,从而将生殖腺从腹腔拉向阴囊 。[ 25] [ 14] [ 26] 腹股沟阴囊阶段依赖于雄激素,腹膜向阴囊凸起形成睾丸鞘突凸起。睾丸在降入阴囊后,腹腔和鞘膜腔间通道逐渐闭锁。[ 14] [ 25] [ 27] 出生后,应定期检查睾丸是否正常下降至阴囊,若出生后3~5月内仍未降至阴囊,即为隐睾症 。早产儿有更高的概率患此畸形。[ 28] [ 29]
哺乳动物是唯一一种睾丸从其发生处下降到阴囊的动物。各种哺乳动物的睾丸下降程度不同:[ 30]
来自下丘脑 的促性腺激素释放激素 (GnRH)刺激垂体 产生黄体生成素 (LH)和卵泡刺激素 (FSH)。LH经血流运输到睾丸后,刺激睾丸间质细胞 产生睾酮,睾酮可以作为雄激素,也可以芳香化成为雌激素(如在塞利托细胞 中)。睾丸通过睾酮 和抑制素对下丘脑和垂体负反馈 抑制GnRH的产生。雄激素和 FSH 都作用于支持细胞 内的受体,以刺激精子 产生所需的各种功能。[ 31]
雄激素 是促进男性第二性征 发育的主要激素,由于男性有一对睾丸,即使失去一颗睾丸,男性仍然有可能保持其男性特征 ,这被称之为Monorchism 。[ 32]
由于大部分的雄激素由睾丸产生,在一些可能需要减少雄激素的分泌如女性化性别肯定手术 情况下可以行睾丸切除术 。仅是出于避孕的目的而进行的输精管切除术 或输精管结扎术 通常不会对睾丸的内分泌功能产生影响。[ 33]
睾丸功能正常的健康成年男性平均每次心跳即可产生约1000个精子 。[ 31] 精子产生于生精小管 的生精上皮 ,生精小管为高度蟠曲的细长小管,生精上皮是生精小管的主要结构,由支持细胞、数层生精细胞、基膜和外侧的胶原以及肌样细胞构成[ 34] [ 35] 。
通常认为,精子发生历经精原细胞 的增殖、精母细胞减数分裂、精子形成三个阶段。最初的精原细胞贴近基底膜[ 36] ,分A、B两型。A型精原细胞可再细分为亮A型/暗A型精原细胞。暗A型细胞,具有深染(H&E染色 )的细胞核,这些细胞是储备精原干细胞 ,通常不进行活跃的有丝分裂 ;亮A型细胞,细胞核浅染,这些是进行活跃有丝分裂的精原干细胞。一部分亮A型细胞作为干细胞持续分裂,另一部分则再分化 成为B型精原细胞,B型精原细胞经过有丝分裂 生成初级精母细胞。[ 37] 在最后的几次有丝分裂中,不同与一般的有丝分裂,胞质分裂并不完全,连接部称胞质桥,这是后续同源群现象(以胞质桥相连的细胞同步发育、成熟、释放)和毒物处理后多核巨细胞 生成的基础。[ 38]
生精细胞在生精上皮中严格有序排列,同一时相的生精细胞可在生精小管空间周期性地出现,这种现象称为“生精波”。[ 39] [ 40] 可在生精小管空间上顺序观察到人精子的发生过程[ 39] ,但在其它一些动物(如狗)中顺序性稍差[ 40] 。一个生精上皮周期约为62~70天,在一个周期的时间内,对睾丸的损伤不能及时地体现在精子 的质量上。考虑精子进入、通过附睾 需要约14天时间,有关损伤/抑制的观察应等待至少上述两时间之和。[ 41]
通常,哺乳动物的睾丸必须在低于核心体温 2–6 °C的情况下,才可以产生正常的精子 。[ 1] [ 42] [ 43] 例如,小鼠的核心体温为36.6℃,而睾丸温度为34℃。在高于 37°C 下产生的精子都具有低活力[需要可靠醫學來源 ] ,具有高水平未修复的DNA 断裂并无法完成减数分裂 ;而在 38°C 下产生的精子将因DNA错误过多而被细胞凋亡 杀死。[ 2] [ 44] 悬挂于阴囊中和蔓状静脉丛的蔓状结构,将有助于维持睾丸的相对低温。[ 43] 由于睾丸和附睾功能被证明对仅几度的温度升高就非常敏感[ 45] ,如果男性经常穿紧身内裤 等不利于睾丸散热等衣物,会影响精子的品質和数量,因而影响生殖能力。[ 46]
人类睾丸并非处于无菌环境中,正常男性睾丸中发现的少量细菌 有放线菌门 、拟杆菌门 、厚壁菌门 、变形菌门 [ 47] 。不同的研究可能有不同的微生物组的发现,如Shun-Long Wengd等人的研究发现所有精液样品中含量最多的菌属于乳酸菌 属(19.9%)、假单胞菌属 (9.85%)、普雷沃菌属 (8.51%)和加德纳菌属 (4.21%)[ 48] ,但精子菌群可能并不能直接代表睾丸菌群。睾丸微生物组的失调或与精液质量和无精症有关。[ 47] [ 48] 有研究认为,肠道微生物组 可以通过肠道-睾丸轴影响精子的质量。[ 49] [ 50] [ 51]
在中国古代,成為太监 的條件一般是把陰莖連同睪丸一起切除[ 58] ,该过程称为去势 。他們大多會在青春期前去勢,令身體欠缺睪酮,使之後來的體脂肪比例更為貼近女性[ 59] 。
在古代欧洲 的基督宗教 ,为了让男性 唱诗班成员长大不会变声 ,而把他们的睾丸割去,例如去勢男高音 。[ 60]
睪丸又俗稱 蛋 、蛋蛋 、鳥蛋 、双蛋 ,臺語 發音卵 ,意即「蛋 」。[ 61]
在中文語境當中,「男人和女人平均有一顆睪丸」或類似的變體有時會出現在對統計誤用 的討論中,一些人會以這句話來反諷 可能正確但毫無意義 的平均值 [ 62] 。然而,男人和女人的睪丸中位數也是一顆。因此,若以這句說話反諷 平均值的不平等,其實也是毫無意義的。
二戰 期間,英國 曾將《柏忌上校進行曲 》改編 為一首以睾丸為題材,嘲諷希特勒 和其他納粹德國 高官的歌曲《希特勒只有一顆蛋 》。[ 63]
家兔 的睾丸及附睾 爬行类 和哺乳类一样,都具有一对精巢,呈卵圆形。对于大部分哺乳动物 ,睾丸会下降到阴囊以保持相对较低的温度,但大象 是个例外。[ 2] 有观点认为,大象TP53 基因拷贝数 的增加[ 64] 可能有助于稳定的精子的发生。[ 65]
鸟类 精巢的大小随生殖周期变化。春季鸟类进入繁殖期,精巢的体积会增大很多,如欧椋鸟 的精巢在繁殖期比平时增大1500倍。公鸡 其睾丸温度高达40-41摄氏度,接近于体核温度。[ 66] 其睾丸富含热休克蛋白 A2 (HSPA2)等特点使鸟类的睾丸无需下降到阴囊以寻求降温。[ 67] [ 68]
大多数雄性鱼 有两个大小相似的精巢,由精巢系膜悬挂于腹腔内,脊柱两侧,呈长扁平形、乳白色。软骨鱼 (鲨鱼 )的精巢位于体腔前部,右侧睾丸通常较大。原始无颌鱼 (七鳃鳗 )成体只有一个睾丸,位于身体的中线。白膜 是硬骨鱼 坚硬的膜状外壳下的睾丸。大多数鱼类没有输精管,精子是在称为精子壶腹 的球形结构中产生的。这些是季节性结构,其内容物在繁殖季节释放,然后被身体重新吸收。[ 69]
两栖类 的精巢形状与动物的体系相关,如蚓螈 的生殖腺呈条带形;无尾类的生殖腺呈卵圆形(青蛙 )或短柱状(蟾蜍 )。[ 70]
对于大多数昆虫 而言,睾丸可能位于腹部肠道下方或上方,通常位于身体中线附近。蚂蚁 的精巢位于腹部第四、五节之间,是由一对或多对细长的管状结构组成,每个精巢管的顶端有一个精原细胞 ,他们可以不断的分裂产生精子。精子在精巢管内发育成熟,然后通过一条输精管输送到精囊中。不同昆虫的生殖系统间可能有较大的形态差异,在一些鳞翅目 动物的变态 过程中,两个睾丸可能会融合为一个。[ 71] 丛林蟋蟀 ( 英语 : Platycleis affinis ) 有着相对最大的睾丸——平均重 70 毫克,约占其体重的 14%。[ 72]
蚯蚓 为雌雄同体 异体交配,雄性生殖器和雌性生殖器存在于同一个体上,既能产生精子又能产生卵子。其中雄性生殖器官包括精巢2对,很小,位于第10及11体节内的精巢囊内,精漏斗2对,仅靠精巢下方,前端膨大,口具纤毛,后接细的输精管。精巢囊与其后第11及12体节内的贮精囊相通,贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育,待形成精子后,再回到精巢囊,经精漏斗由输精管输出。[ 73]
雄性小龙虾 有一个精巢,位于胃的后方、心脏之前、肝胰脏之上。精巢的大小和颜色随着繁殖季节变化:未成熟的精巢呈白色细条状,成熟的精巢呈淡黄色的纺锤型,后者体积较前者大数倍到数十倍不等。[ 74]
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