有袋上目(學名:Marsupialia)动物是雌性個體的腹部下长有育幼袋的哺乳類動物,如袋鼠、袋狼、树袋熊、负鼠、袋貂、袋狸等[1]。
現存物種如袋鼠、無尾熊主要分佈於澳洲及附近島嶼,负鼠则生活在南美洲,还有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄,如袋狮、双门齿兽等[2]。
袋鼠育幼袋裡的幼獸。雌性有袋類擁有用來撫育幼獸的育幼袋,且擁有兩條共用開口的陰道,分別通往子宮內不同部位;而雄性則通常擁有一具純粹用來輸送精液的分岔陰莖。不論雄性或雌性,廢物都是經由一種稱為泄殖腔的構造來排放。
懷孕中的雌性會在子宮內長出卵黃囊以供給胚胎營養。由于没有完整的胎盘构造,幼獸不能从母体获得足够的养分,所以胚胎發育約4到5週就會出生,是典型的“早产儿”[3]。之後爬进母親的育幼袋內继续发育[2]。在育幼袋中的幼獸会很安全,还能通过袋內的乳頭吮吸乳汁[1]。數週之後,幼獸將可暫時或永久性地離開育幼袋。
比起胎盤動物,有袋類較早將幼獸產出,且沒有發展出用來保護胎兒免受母體免疫系統攻擊的胎盤構造。雖然早產且體型小的幼獸在生存上有較大的危險,但如此一來也減少了懷孕時的風險,例如不必在生活不易的季節裡懷有大型胎兒。
由於出生後的幼獸必須爬行到母親的乳頭位置,因此至少在出生時,牠們的前肢比身體其他部位的發育更加完全。而這可能也是造成有袋類的行動範圍較胎盤類小的原因。有袋類的前肢必須發展出可供爬行的爪子,因此不像胎盤類一樣發展出具有其他功能的鰭、蹄或是翅膀。
有袋类动物的袋口方向与它们的生活方式有关。袋鼠大部分时间用两只后腿站立、行走,身体基本处于直立姿势,所以育儿袋袋口向前开,防止幼崽掉下来[4]。袋熊、袋狸的育幼袋开口朝后,掘土挖洞时,泥土就不会进入育幼袋。[1]树袋熊的袋子也朝后,有似拉绳的肌肉能绑紧袋子,保护幼獸[3]。
袋鼹的育幼袋与其他有袋类动物不同。每年繁殖季节,母袋鼹腹部会长出一个临时的育幼袋。繁殖期过后,育幼袋就会消失。袋狼和袋猫的育幼袋可以容纳好几只幼獸藏身和吃奶[5]。
后兽下纲起源于很小的、大概是没有育儿袋的食肉类或食虫类动物[6]。M.J. Spechttn在1982年所發布的化石證據,顯示后兽下纲並非如早期理論認為是胎盤類的原始型態,而是與真兽下纲在中生代分別演化成型。目前已知最早的后兽下纲化石發現於中國,是生活於大約1億2千5百萬年前的沙氏中國袋獸(Sinodelphys szalayi)。其生存期間大約相當於同一地點所發現的早期胎盤動物化石。其後,后兽下纲於白堊紀遍佈北半球,直至白堊紀—古近紀滅絕事件後旋即從北美洲傳到南美洲。
在多數的大陸上,完全無現存的有袋類動物。相對而言,在南美洲至今仍有許多屬於有袋類的負鼠留存。在古近紀時期的南美洲,基干后兽下纲成為了掠食者,例如袋犬目的古鬣狗(Borhyaenidae)與袋劍虎(Thylacosmilus)。在澳洲,没有胎盤哺乳類的竞争,有袋類成為了支配性的動物(胎盤哺乳類僅有囓齒類與蝙蝠,而后期人类引入的胎盤哺乳類如野兔、野狗和野猫都造成了生态灾难)。
有袋类的祖先最初被发现于南美洲[7]。现存的有袋类是怎样传到大洋洲去的,有許多不同的理論。其中一種理論認為,後獸類是在北美洲演化成型,並且從該地開始,經由歐洲散佈到亞洲及非洲,之後在南北美洲分離(後來再度相連)以前到達南美洲,並演化出真正的有袋類。接著再經由南極洲來到澳洲(南方路线)[8]。另一種理論認為,有袋類是在澳洲演化成型,之後才經由南極洲到達南美洲與北美洲。而發現於中國的有袋類化石,又支持了一種經由南亞到達澳洲的理論(北方路线)[8];不過這項理論的難題,在於新幾內亞地區所發現的有袋類化石,比起澳洲更為年輕。[9]現傾向相信牠們順時針從東亞到北美,再環繞太平洋一直演化,直至在澳洲和新畿內亞紥根。
目前已知的有袋類大約有334個物種,其中超過200種生活於澳洲及其附近島嶼。而在美洲地區也有約100個現存物種,多數生活於南美洲。不過經歷了「南北美洲生物大遷徙」的過程之後,使中美洲也有了13個物種,北美洲則有1個物種。
無尾熊Phascolarctos cinereus
鼠袋鼯Petaurus norfolcensis
袋狼Thylacinus cynocephalus
北美負鼠Didelphis virginiana, USA有袋類是后兽下纲的冠群,其中主要可分兩大類:美洲有袋類與澳洲有袋類。微獸目(Microbiotheria)生存於於南美洲,但親緣關係可能與澳洲有袋類較接近。有袋類中有許多生活在樹上的小型種類,例如美洲負鼠(Didelphidae)和澳洲負鼠(Phalangeriformes)。
- 美洲有袋总目 Ameridelphia
- 负鼠目 Didelphimorphia
- 鼩负鼠目 Paucituberculata
- 鼩负鼠科 Caenolestidae
- †总科/超科 Palaeothentoidea
- †科 Pichipilidae
- †科 Palaeothentidae
- †科 Abderitidae
- 澳洲有袋总目 Australidelphia
- †未定属Djarthia
- 微兽目 Microbiotheria
- 微兽科 Microbiotheriidae
- †科 Woodburnodontidae
- †回旋镖齿目 Yalkaparidontia
- 多门齿类 Polyprotodontia
- 袋鼹目 Notoryctemorphia
- 袋狸目 Peramelemorphia
- †科 Yaralidae
- 兔袋狸科 Thylacomyidae
- †豚足袋狸科 Chaeropodidae
- 袋狸科 Peramelidae
- 袋鼬目 Dasyuromorphia
- †袋狼科 Thylacinidae
- †科 Malleodectidae
- 袋食蚁兽科 Myrmecobiidae
- 袋鼬科 Dasyuridae
- 双门齿目 Diprotodontia
- 袋熊亚目 Vombatiformes
- 树袋熊科 Phascolarctidae
- 演化支 Vombatimorphia
- †袋狮科 Thylacoleonidae
- †科 Wynyardiidae
- †科 Ilariidae
- †科 Maradidae
- 袋熊科 Vombatidae
- †双门齿总科 Diprotodontoidea
- †袋貘科 Palorchestidae
- †双门齿科 Diprotodontidae
- 袋貂亚目 Phalangeriformes
- 袋貂总科 Phalangeroidea
- 侏袋貂科 Burramyidae
- 袋貂科 Phalangeridae
- †科 Ektopodontidae
- †科 Miralinidae
- 袋鼯总科 Petauroidea
- 袋鼠亚目 Macropodiformes
- †科 Balbaridae
- 麝袋鼠科 Hypsiprymnodontidae
- 鼠袋鼠科 Potoroidae
- 袋鼠科 Macropodidae
- Gardner, Alfred. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds) , 编.Mammal Species of the World 3rd. Johns Hopkins University Press. November 16, 2005: 3–21.ISBN 0-801-88221-4.
- Groves, C.P.Wilson, D.E. & Reeder, D.M. , 编.Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.).Baltimore, Maryland:Johns Hopkins University Press. 2005: 22–70.ISBN 978-0-8018-8221-0.LCCN 2005001870.OCLC 62265494.OL 3392515M. NLC 001238428.
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- Tim Flannery, Country: a continent, a scientist & a kangaroo, pages 196-200.ISBN 1-920885-76-5