Lớp Thú (Mammalia) (từtiếng Latinhmamma, "vú"), còn được gọi làđộng vật có vú hoặcđộng vật hữu nhũ, là một nhánhđộng vật có màng ốinội nhiệt được phân biệt vớichim bởi sự xuất hiện củalông mao,[a] ba xương tai giữa,tuyến vú, vàvỏ não mới (neocortex, một khu vực của não). Não bộ điều chỉnh thân nhiệt vàhệ tuần hoàn, bao gồm cảtim bốn ngăn. Lớp Thú bao gồm các động vật lớn nhất còn sinh tồn (nhưcá voi xanh và một vài loàicá voi khác), cũng như những động vật thông minh nhất - nhưvoi, vài loàilinh trưởng vàcá voi. Kích thước cơ thể động vật có vú dao động từ 30–40 mm (1,2–1,6 in)dơi ong nghệ tới 33 mét (108 ft)cá voi xanh.
Tên khoa họcMammalia được đặt bởiCarl Linnaeus năm 1758, xuất phát từtiếng Latinmamma ("vú"). Tất cả con cái cho con bú bằng sữa tiết ra từ tuyến vú. TheoMammal Species of the World, 5.416 loài được biết đến vào năm 2006. Lớp Thú được phân thành 1.229chi, 153họ và 29bộ.[1] Năm 2008,IUCN đã hoàn thành việc khảo sát đánh giá động vật có vú toàn cầu kéo dài 5 năm với sự tham gia của 1.700 nhà khoa học để lậpSách đỏ IUCN, trong đó ghi nhận 5.488 loài được công nhận vào cuối thời kỳ đó.[2]
Loài tổ tiên của động vật có vú thuộc nhómsynapsid (Mặt thú), một nhóm bò sát bao gồm cảDimetrodon, pelycosaurs, sphenacodont... Vào cuốikỷ Cacbon, nhóm này tách ra từ dòng sauropsid (nhóm Mặt thằn lằn, đã phát triển thành các loài bò sát, cá sấu, khủng long và các loài chim ngày nay). Là hậu duệ của 1 loài synapsid (đôi khi được gọi là bò sát giống động vật có vú), các động vật có vú đầu tiên xuất hiện trong kỉ Creta (phấn trắng) thờiđại Trung Sinh, khoảng 225 triệu năm trước. Các loài động vật có vú hiện đại xuất hiện trong các giai đoạn củakỷ Paleogen vàNeogen, sau sự tuyệt chủng của loài khủng long 66 triệu năm trước đây.
Các bộGặm nhấm (lam),Dơi (đỏ) vàChuột chù (vàng) chiếm trên 70% các loài động vật có vú.
"Principles of Classification and a Classification of Mammals" (AMNHBulletin v. 85, 1945) củaGeorge Gaylord Simpson là nguồn cơ bản của phân loại liệt kê trong bài này. Simpson đã vạch ra hệ thống học của nguồn gốc thú và các mối quan hệ nói chung được giảng dạy rộng khắp cho tới cuối thế kỷ XX. Kể từ phân loại của Simpson, các hồ sơ hóa thạch cổ sinh vật học đã được điều chỉnh lại, và trong những năm qua người ta đã chứng kiến nhiều tranh luận và tiến bộ liên quan tới những kiến thức cột trụ lý thuyết của chính việc hệ thống hóa, một phần là thông qua các khái niệm mới củamiêu tả theo nhánh học. Mặc dù các công trình nghiên cứu trong lĩnh vực này đã dần dần làm cho hệ thống phân loại của Simpson trở nên lỗi thời, nhưng nó vẫn là điều gần gũi nhất với phân loại chính thức của động vật có vú.
Năm 1997,Malcolm C. McKenna và Susan K. Bell đã đưa ra sửa đổi tổng thể cho phân loại động vật có vú, bằng việc tạo ra phân loại McKenna/Bell. Cuốn sáchClassification of Mammals above the Species Level,[3] xuất bản năm 1997 của họ là công trình bao hàm toàn diện nhất tới nay về hệ thống học, các mối quan hệ và sự phát sinh của tất cả các đơn vị phân loại thú đã biết khi đó, dù còn sinh tồn hay đã tuyệt chủng, xuống tới cấp chi, mặc dù các dữ liệu phân tử gần đây đã và đang thách thức một vài kiểu gộp nhóm ở các cấp cao hơn. McKenna thừa hưởng dự án từ Simpson và cùng với Bell đã xây dựng một hệ thống cấu trúc thứ bậc được cập nhật trọn vẹn, bao gồm toàn bộ các đơn vị phân loại còn sinh tồn hoặc tuyệt chủng đã biết vào thời điểm đó, phản ánh phả hệ lịch sử của lớp Mammalia.
Phân loại McKenna/Bell tóm tắt như sau:Lớp Mammalia
Các nghiên cứu phân tử dựa trên phân tíchDNA trong vòng vài năm qua đã gợi ý các mối quan hệ mới giữa các họ thú. Phần lớn các phát hiện này đã được xác nhận độc lập bằngsự có mặt hay thiếu vắng dữ liệuretrotransposon.[4] Các hệ thống phân loại dựa trên các nghiên cứu phân tử tiết lộ 3 nhóm chính hay 3 dòng dõi của thú có nhau thai làAfrotheria,Xenarthra vàBoreoeutheria – đã rẽ nhánh ra từ các tổ tiên chung ban đầu trongkỷ Creta. Mối quan hệ giữa ba nhánh này vẫn chưa được thiết lập chắc chắn và người ta đưa ra ba giả thuyết khác nhau liên quan tới việc nhánh nào là cơ sở trong mối tương quan với phần còn lại của thú có nhau thai. Ba giả thuyết này được gọi làAtlantogenata (Boreoeutheria là cơ sở),Epitheria (Xenarthra là cơ sở) vàExafroplacentalia (Afrotheria là cơ sở).[5] Tới lượt mình, Boreoeutheria chứa hai nhánh chính làEuarchontoglires vàLaurasiatheria.
Các ước tính về thời gian rẽ nhánh giữa 3 nhóm thú có nhau thai này dao động trong khoảng từ 105 tới 120 triệu năm trước, phụ thuộc vào kiểuDNA (chẳng hạnDNAnhân hayDNA ty thể)[6] và các diễn giải có biến động về thời gian của các dữ liệucổ địa lý học.[5]
Các động vật có vú có thể được xác định bởi sự hiện diện của các tuyến mồ hôi, bao gồm cả những tuyến chuyên sản xuất sữa để nuôi con. Tuy nhiên trong phân loại hóa thạch, các đặc điểm khác phải được sử dụng, vì các tuyến mô mềm và nhiều đặc điểm khác không thể nhìn thấy được trong các hóa thạch.
Nhiều đặc điểm chung của tất cả các động vật có vú đã xuất hiện trong những thành viên đầu tiên của các động vật này:
Khớp xương hàm - Các xương hàm dưới có chứa răng và xương sọ nhỏ gặp nhau để hình thành khớp. Trong hầu hết các gnathostomes, bao gồm các therapsids đầu, khớp bao gồm các khớp (xương nhỏ ở mặt sau của hàm dưới) và vuông (xương nhỏ ở mặt sau của hàm trên).
Tai giữa - Trong động vật có vú nhóm crown, âm thanh được mang tới màng nhĩ bởi một chuỗi ba xương, xương búa, xương đe các, và xương bàn đạp. Theo tiến hóa, xương búa và xương đe được bắt nguồn từ các khớp và xương vuông điều đó tạo nên khớp xương hàm của các therapsids đầu.
Răng thay thế - Răng được thay thế một lần hoặc (như trong cá voi có răng và động vật gặm nhấm murid) hoặc không thay lần nào, chứ không phải được thay thế liên tục trong suốt cuộc đời.[7]
Men răng - Các lớp men trên bề mặt của răng gồm calci, vững chắc, cấu trúc giống hình que dài từ ngà đến bề mặt của răng.
Condyles chẩm - Hai điểm nối ở cuối hộp sọ vừa khít với cổ đốt sống trên cùng; hầu hết động vật bốn chân, ngược lại, chỉ có một điểm nối như vậy.
Hầu hết các đặc điểm trên đã không có mặt trong các tổ tiên của động vật có vú ởkỷ Trias.
Đối với nhàcổ sinh học, để xác định loài có vú theo loài, không có giới hạn đặc điểm nào có thể được sử dụng để phân biệt các nhóm. Bất kỳ đặc điểm nào đều có thể liên quan đến đặc điểm loài của một hóa thạch. Mặt khác cổ sinh vật học xác định động vật có vú bằng các đặc điểm thì cần phải chỉ xem xét những tính năng xuất hiện trong định nghĩa. Các khớp xương hàm nối răng và xương sọ thường xuyên được nhắc đến.
Một phát sinh chủng loài do Mikko Haaramo tạo ra dựa trên các phát sinh chủng loài riêng rẽ của Rowe 1988; Luo, Crompton & Sun 2001; Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001, Luo, Kielan-Jaworowska & Cifelli 2002, Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, and Luo & Wible 2005.[9]
Cấu trúc hộp sọ nguyên thủy chứa mộtlỗ thái dương đằng sau hốc mắt, có vị trí hơi thấp trên hộp sọ (góc phải bên dưới của hình). Lỗ mở này có thể giúp chứa các cơ hàm, làm tăng lực cắn.
Các loài động vật có xương sống sống trên cạn hoàn toàn thuộc nhómđộng vật có màng ối. Giống như tổ tiên lưỡng cư của nó, chúng có phổi và chi. Trứng của động vật có màng ối có các màng bên trong,màng ối, cho phép phôi phát triển ở trong nước, dù trứng nằm trên cạn. Do vậy, động vật có màng ối có thể đẻ trứng trên cạn, trong khi động vật lưỡng cư nhìn chung cần đẻ trứng trong nước.
Động vật có màng ối đầu tiên xuất hiện vào cuốikỷ Than đá. Chúng bắt nguồn từ lưỡng cư reptiliomorph trước đó,[10] nhóm này sống trên cạn ăn côn trùng và các loài động vật không xương sống khác cũng nhưdương xỉ,rêu và các loại thực vật khác. Trong vòng vài triệu năm, hai dòng chính của amniot đã bị tuyệt chủng gồmsynapsida, bao gồm lớp Thú; vàsauropsida, bao gồmrùa,thằn lằn,rắn,cá sấu,khủng long vàchim.[11] Synapsida có một lỗ nằm thấp trên mỗi mặt của hộp sọ.
Một nhóm synapsida làpelycosaur, bao gồm các loài động vật lớn nhất và ác liệt nhất vào đầukỷ Pecmi.[12]
Therapsida tách nhánh từ pelycosaur trong Permi giữa, cách nay 265 triệu năm, và sau đó trở thành nhóm động vật có xương sống trên cạn phổ biến.[13] chúng khác với các pelycosaur nhiều đặc điểm như hộp sọ và hàm như:temporal fenestrae lớn hơn vàincisor bằng nhau về kích thước.[14] Therapsida đã tiến hóa thành thú qua nhiều giai đoạn, bắt đầu với nhóm thú rất giống với tổ tiên pelycosaur của chúng và kết thúc bằng nhómprobainognathiancynodont, một số trong chúng dễ bị nhầm lẫn với thú. Các giai đoạn này đặc trưng bởi:
Sự phát triển liên tục củapalate xương thứ cấp.[15]
Tiến trình hướng đến tư thế đứng thẳng chân tay, làm tăng khả năng chịu đựng của con vật bằng cách tránhCarrier's constraint. nhưng quá trình này diễn ra chậm: ví dụ tất cả các động vật therapsida ăn cỏ không có dạng thú vẫn giữ các chi; Therapsida ănn thị trong Pecmi đã có chi trước sprawling, và một số trong cuối Pecmi cũng có chi sau semisprawling. Thực tế, các monotreme hiện đại vẫn có các chi semisprawling.
Cácdentary dân dần trở thành xương chính của hàm dưới, vào Trias, dần tiến đến hàm thú hoàn toàn và tai giữa được cấu tạo từ xương mà trước đây cấu tạo nên hàm của bò sát).
Synapsida không thuộc nhóm thú được gọi là bò sát giống thú.[13][16]
^"Initiatives".The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. tháng 4 năm 2010.
^McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan Groag (1997).Classification of Mammals above the Species Level. Columbia University Press.ISBN0-231-11013-8.{{Chú thích sách}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^abNishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). "Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals".Proceedings of the National Academy of Sciences. Quyển 106 số 13. tr. 5235–5240.doi:10.1073/pnas.0809297106.
^Springer Mark S.; Murphy William J.; Eizirik Eduardo; O'Brien Stephen J. (2003). "Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (3): 1056–1061.doi:10.1073/pnas.0334222100. PMC 298725.PMID 12552136
^Bennett, A. F. and Ruben, J. A. (1986) "The metabolic and thermoregulatory status of therapsids"; các trang 207–218 in N. Hotton III, P. D. MacLean, J. J. Roth and E. C. Roth (eds), "The ecology and biology of mammal-like reptiles", Smithsonian Institution Press, Washington.
Bergsten, Johannes. February 2005. "A review of long-branch attraction".Cladistics21:163–193. (pdf versionLưu trữ ngày 9 tháng 8 năm 2007 tạiWayback Machine)
McKenna, Malcolm C., and Bell, Susan K. 1997.Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York, 631 pp.ISBN 0-231-11013-8
Nowak, Ronald M. 1999.Walker's Mammals of the World, 6th edition. Johns Hopkins University Press, 1936 pp.ISBN 0-8018-5789-9
Simpson, George Gaylord (1945). "The principles of classification and a classification of mammals".Bulletin of the American Museum of Natural History. Quyển 85. tr. 1–350.
William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer et al.,Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics,Science, Vol 294, Issue 5550, 2348–2351, ngày 14 tháng 12 năm 2001.
Springer, Mark S., Michael J. Stanhope, Ole Madsen, and Wilfried W. de Jong. 2004. "Molecules consolidate the placental mammal tree".Trends in Ecology and Evolution,19:430–438. (PDF versionLưu trữ ngày 29 tháng 7 năm 2016 tạiWayback Machine)
Vaughan, Terry A., James M. Ryan, and Nicholas J. Capzaplewski. 2000.Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 565 pp.ISBN 0-03-025034-X (Brooks Cole, 1999)
McKenna, Malcolm C., and Bell, Susan K. 1997.Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York, 631 pp.ISBN 0-231-11013-8
Nowak, Ronald M. 1999.Walker's Mammals of the World, 6th edition. Johns Hopkins University Press, 1936 pp.ISBN 0-8018-5789-9
Simpson, George Gaylord (1945). "The principles of classification and a classification of mammals".Bulletin of the American Museum of Natural History. Quyển 85. tr. 1–350.
William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer et al.,Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics,Science, Vol 294, Issue 5550, 2348–2351, ngày 14 tháng 12 năm 2001.
Springer, Mark S., Michael J. Stanhope, Ole Madsen, and Wilfried W. de Jong. 2004. "Molecules consolidate the placental mammal tree".Trends in Ecology and Evolution,19:430–438. (PDF versionLưu trữ ngày 29 tháng 7 năm 2016 tạiWayback Machine)
Vaughan, Terry A., James M. Ryan, and Nicholas J. Capzaplewski. 2000.Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 565 pp.ISBN 0-03-025034-X (Brooks Cole, 1999)
Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Juergen Brosius, Juergen Schmitz. (2006) Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. PLoS Biol 4(4): e91."PLoS Biology – Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals". Biology.plosjournals.org.doi:10.1371/journal.pbio.0040091.{{Chú thích web}}:|url= trống hay bị thiếu (trợ giúp)Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (liên kết)
David MacDonald, Sasha Norris. 2006.The Encyclopedia of Mammals, 3rd edition. Printed in China, 930 pp.ISBN 0-681-45659-0
Mammalogy.org The American Society of Mammalogists was established in 1919 for the purpose of promoting the study of mammals, and this website includes a mammal image library
