Giới Nấm (tên khoa học:Fungi) bao gồm những sinh vậtnhân chuẩndị dưỡng cóthành tế bào bằngkitin (chitin). Phần lớn nấm phát triển dưới dạng các sợiđa bào được gọi là sợi nấm (hyphae) tạo nênthể sợi (mycelium), một số nấm khác lại phát triển dưới dạngđơn bào. Quá trình sinh sản (hữu tính hoặcvô tính) của nấm thường là quabào tử, được tạo ra trên những cấu trúc đặc biệt hay thể quả. Một số loài mất khả năng tạo nên những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức sinh sản sinh dưỡng.
Những đại diện tiêu biểu của nấm lànấm mốc,nấm men vànấm lớn (nấm thể quả). Giới Nấm là nhóm sinh vậtđơn ngành (monophyletic) mà có nguồn gốc hoàn toàn khác biệt với những sinh vật có hình thái tương tự như nấm nhầy (myxomycetes) hay mốc nước (oomycetes). Nấm có mối quan hệ gần vớiđộng vật hơn làthực vật, cho dù thế thì môn học về nấm, haynấm học, lại thường được xếp vào thành một nhánh của mônthực vật học.
Trên Trái Đất, đa phần các nấm đều không thể nhìn thấy được bằng mắt thường, chúng sống phần lớn ở trong đất, chất mùn, xác sinh vật chết,cộng sinh hoặcký sinh trên cơ thể động, thực vật và nấm khác.Vi nấm đóng 1 vai trò quan trọng tronghệ sinh thái, chúng phân hủy cácvật chất hữu cơ và không thể thiếu được trongchu trình chuyển hóa và trao đổi vật chất. Một số loài nấm có thể nhận thấy được khi ở dạng quả thể, như nấm lớn và nấm mốc. Nấm được ứng dụng rất rộng rãi trong đời sống lẫn sản xuất. Nhiều loài được sử dụng trong công nghệ thực phẩm, sử dụng làm thức ăn hoặc trong quá trìnhlên men. Nấm còn được dùng để sản xuấtchất kháng sinh,hoóc môn trong y học và nhiều loạienzym, ngày nay nhiều loại nấm được biết đến và sử dụng trong phòng chống nhiều loại bệnh hiểm nghèo như viêm gan, mỡ máu, đột quỵ, ung thư... Tuy vậy, nhiều loại nấm lại có chứa các chất hoạt động sinh học được gọi làmycotoxin, nhưancaloit và polyketit-là những chất độc đối với động vật lẫn con người (gây buồn nôn, khó chịu, ngộ độc). Một số loại nấm được sử dụng để kích thích hoặc dùng trong các nghi lễ truyền thống với vai trò tác động lên trí tuệ và hành vi của con người. Vài loại nấm có thể gây ra các chứng bệnh cho con người và động vật, cũng như bệnh dịch cho cây trồng, mùa màng và có thể gây tác động lớn lênan ninh lương thực vàkinh tế.
Nấm phân bố trên toàn thế giới và phát triển ở nhiều dạng môi trường sống khác nhau, kể cảsa mạc, nơi tập trung nồng độ muối cao[3] hay cóbức xạ ion hóa,[4] cũng như trầm tích biển sâu.[5] Đa phần nấm sống ở trên cạn, nhưng một số loài sống ở môi trường nước (nhưBatrachochytrium dendrobatidis - ký sinh và làm suy giảm số lượngđộng vật lưỡng cư toàn cầu). Nấm thủy sinh còn sống ở vùngnhiệt dịch đại dương.[6] Nấm và vi khuẩn là nhữngsinh vật phân giải chính có vai trò quan trọng đối với các hệ sinh thái trên cạn trên toàn thế giới. Dựa theo sự theo tỉ lệ giữa số loài nấm với số loài thực vật ở trong cùng một môi trường, người ta ước tính giới Nấm có khoảng 1,5 triệu loài[7]. Khoảng 100.000 loài nấm đã được các nhà phân loại học phát hiện và miêu tả,[8] tuy nhiên kích cỡ thực sự của tính đa dạng của giới Nấm vẫn còn là điều bí ẩn[9]. Đa phần nấm phát triển dưới dạng các sợi đa bào gọi làsợi nấm, cấu tạo nênthể sợi (hay khuẩn ty), trong khi những loài khác thì lại phát triển dưới dạng đơn bào[10][11]. Cho đến gần đây, nhiều loại nấm đã được miêu tả dựa trên những đặc điểm hình thái, như kích cỡ và hình dạng các bào tử hay quả thể, hay dựa trênkhái niệm loài sinh vật với sự trợ giúp của các công cụphân tử, nhưphương pháp Dideoxy, đã gia tăng mạnh cách thức và khả năng ước tính sự đa dạng của nấm trong phạm vi các nhóm phân loại khác nhau[12].
Dù không dễ thấy, nhưng nấm lại có mặt ở tất cả các môi trường trênTrái Đất và đóng một vai trò rất quan trọng tronghệ sinh thái. Cùng với vi khuẩn, nấm là sinh vật phân hủy chính ở hầu hết các hệ sinh thái trên cạn (và một số là ở dưới nước), bởi vậy nên chúng cũng có vai trò quan trọng cácchu trình sinh địa hóa và ở nhiềulưới thức ăn. Khi sốnghoại sinh haycộng sinh, chúng phân hủy những vật chất hữu cơ thành những phân tử vô cơ, rồi sau đó những chất này sẽ đượcđồng hóa ở thực vật hay những sinh vật khác.[13][14]
Nấm có mối quan hệ cộng sinh với hầu hết tất cả cácgiới[15][16][17]. Quan hệ của chúng có thể hỗ trợ hoặc đối nghịch nhau, hay với những nấmhội sinh thì không đem lại bất cứ lợi ích hay tác hại rõ ràng nào đối với vật chủ.[18][19][20]
Nấm rễ là một hình thức cộng sinh giữa thực vật và nấm, chia làm hai loại: nấm rễ trong (endomycorrhiza, tức nấm ký sinh đơn bào sống bên trong tế bào rễ cây) và nấm rễ ngoài (ectomycorrhiza, tức rễ của nấm bám dày đặc xung quanh đầu rễ cây và xâm nhập vào giữa các tế bào rễ cây). Đây là quần hợp nấm-thực vật được biết nhiều nhất và đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển của thực vật cũng như nhiều hệ sinh thái, hơn 90% các loài thực vật có quan hệ với nấm theo hình thức nấm rễ và phụ thuộc vào mối quan hệ này để tồn tại[21][22][23]. Sự cộng sinh nấm rễ đã có lịch sử xa xưa, ít nhất là từ hơn 400 triệu năm về trước[24]. Chúng thường làm tăng khả năng hấp thu các hợp chất vô cơ của thực vật, nhưnitrat vàphosphat, từ những đất có nồng độ những nguyên tố thiết yếu thấp[25]. Ở một số nấm rễ, thành phần nấm có thể đóng vai trò trung gian giữa thực vật với thực vật, vận chuyển carbohydrate và các chất dinh dưỡng khác. Những cộng đồng nấm rễ đó được gọi là "mạng lưới nấm rễ chung"[26]. Một số nấm có khả năng kích thích sự sinh trưởng của cây bằng cách tiết ra cáchoóc môn thực vật nhưaxít idolaxetic (IAA)[27].
Địa y là dạng cộng sinh giữa nấm (hầu hết các loàinấm nang và một sốnấm đảm) vớitảo hayvi khuẩn lam (gọi chung là đối tác quang hợp), trong đó những tế bào quang hợp được gắn vào nhữngmô nấm[28]. Giống với nấm rễ, những đối tác quang hợp sẽ cung cấp cacbohyđrat được tạo ra trong quá trình quang hợp, đổi lại nấm cung cấp cho chúng các chất khoáng và nước. Những chức năng của toàn bộ cơ thể địa y gần như giống hệt với một cơ thể đơn độc. Địa y là những sinh vật tiên phong và xuất hiện ở những nơi nguyên thủy như đá tảng haynham thạch núi lửa đã nguội. Chúng có thể thích nghi cực tốt với những điều kiện khắc nghiệt như giá lạnh hay khô hạn và là những ví dụ tiêu biểu nhất củasự cộng sinh[27].
Một số loài nấm sống trong cây có thể tiết ra nhữngđộc tố nấm để ngăn cản nhữngđộng vật ăn cỏ ăn vật chủ của chúng[29].
Nhiều côn trùng có mối quan hệ hỗ trợ với nhiều loại nấm. Vài loạikiến trồng những loài nấm thuộcbộ Nấm mỡ (Agaricales) để làm nguồn thức ăn chính, trong khi đó những loài bọ cánh cứngAmbrosia trồng nhiều loài nấm trong lớp vỏ cây mà chúng cư trú[30]. Loài mối ởxavanchâu Phi cũng được biết có khả năng trồng nấm[31].
Có khoảng 70 loài[43] nấm sinh bào tử là những tác nhân gâydị ứng. Chúng có thể là nấm mốc trong nhà hay ngoài trời, đa phần là nấm sợi như các chiAlternaria, Asperillus,Cladosporium,Helminthosporium, Epicoccum, Penicillium, Fusarium..., chỉ có vài loài là nấm đơn bào nhưCandida, Rhodotorula, có một số loài là nấm lớn nhưAgaricus, Coprinus, Fomes, Ganoderma...[43][44] Bào tử nấm có thể gây ra những chứng nhưhen suyễn,viêm mũi dị ứng[45], các bệnh nấm dị ứng phế quản phổi vàviêm phổi quá mẫn[44].
Một số loài nấm là những kẻ săngiun tròn. Chúng có thể biến đổi sợi nấm để tạo thành những cấu trúc đặc biệt có chức năng bẫy giun tròn, nên được gọi với tên chung là nấm bẫy mồi[46]. Những loại bẫy thường thấy là: mạng dính (hay lưới dính), bọng dính, vòng không thắt, cột dính, vòng thắt[47][48] và bào tử dính[49]. Các loài nấm bắt mồi theo kiểu này thường thuộc các chiArthrobotrys,Dactylaria,Dactylella vàTrichothecium[46][50]. Có vài loài nhưZoopage phanera[46][51] thì lại tiết chất dính ra toàn bộ mặt ngoài sợi nấm và cũng có khả năng bẫy mồi tương tự.
Sự phát triển của nấm dưới dạng sợi nấm ở những môi trường rắn cũng như dưới dạng đơn bào ở môi trường nước, đều được điều chỉnh để hút các chất dinh dưỡng hiệu quả nhất từ môi trường, bởi chúng đều cótỉ lệ diện tích bề mặt trên thể tích cao. Sự thích nghi hình thái đã được bổ sung bởi nhữngenzym thủy phân trong những môi trường tiêu hóa có phân tử hữu cơ lớn, nhưpolysaccarit,protein,lipid và những chất nền dinh dưỡng khác. Những phân tử này bị thủy phân thành những phân tử nhỏ hơn[52][53][54], sau đó trở thành những chất dinh dưỡng được hấp thụ vào tế bào nấm.
Thông thường nấm được coi là nhữngsinh vật dị dưỡng, tức những cơ thể chỉ có thể lấy cacbon từ những sinh vật khác cho quá trìnhtrao đổi chất. Tuy nhiên, nấm đã tiến hóa khả năng chuyển hoá mà cho phép chúng sử dụng đa dạng những loại chất nền hữu cơ để phát triển, bao gồm các hợp chất đơn giản nhưnitrat,amonia,acetat hayethanol[55][56]. Những nghiên cứu gần đây cho thấy khả năng rằng nấm đã sử dụng sắc tốmelanin để lấynăng lượng từ nhữngphóng xạ ion hóa, nhưtia gamma, gọi nôm na là "vô tuyến dưỡng"[57]. Người ta cho rằng quá trình này có điểm tương đồng với quá trìnhquang hợp ở thực vật[57]. Tuy nhiên, hiện nay đang thiếu những bằng chứng sinh hóa có giá trị ủng hộ cho giả thuyết này.
Một số loài nấm sợi thường được sử dụng để sản xuất sinh khốiprotein. MốcAspergillus oryzae được sử dụng rộng rãi ở nhiều nước, như sản xuất nước tương (xì dầu), súpmiso và rượusake ở Nhật Bản[62] hay làmtempeh ởJava[63].Mốc hoa cau được dùng để sản xuấttương, loại thực phẩm phổ biến ở Việt Nam, cũng chính làA. oryzae[62], tuy nhiên tương sản xuất thủ công lại có độ an toàn không cao, bởi những loại mốc tốt và không độc nhưA. oryzae vàAspergillus sojae lại rất dễ lẫn lộn với những loại mốc nguy hiểm có độc tố gâyung thư khác làA. flavus vàA. parasiticus[62].Quorn là loại thực phẩm giàu protein được sản xuất từ mốcFusarium venenatum[64], và được dùng trong việc chế biến đồăn chay. Nhiều loại thực phẩm khác cũng được chế biến bởi mốc nhưchao (ủ nhờ mốcActinomucor elegans,Mucor racemosus hayRhizopus)[65],ang-kak (gạo lên men với mốc đỏMonascus purpureus)[66],salami (một loại xúc xích, lên men nhờP. nalgiovense,P. chrysogenum)[67][68]. Trong sản xuấtpho mát, một kinh nghiệm thông thường là cấy bào tử nấm vào sữa đông để tạo mốc, việc này sẽ cho ra hương vị và kết cấu đặc biệt độc nhất của pho mát. Ở những loạipho mát xanh, nhưStilton hayRoquefort, thì những vân xanh được tạo ra bởi loài nấmPenicillium roqueforti[69].
Những loàinấm quả thể được biết đến với hai dạng: nấm ăn được và nấm độc. Nấm ăn được sử dụng rộng rãi làm thực phẩm, chúng có thể sử dụng trong rất nhiều món ăn, ở nhiều nền ẩm thực khác nhau. Nấm là thực phẩm có giá trị dinh dưỡng cao, có độ đạm cao và ít chất béo, chứa nhiềuvitamin nhómB vàC[65]. Dù nấm không phải là nguốnvitamin D đáng kể, nhưng hàm lượng vitamin D có thể tăng lên khi được phơi với ánh sáng (nhất làtia cực tím) dù điều này làm thẫm lớp vỏ của chúng[70]. Nấm cũng chứa nhiều nguyên tố vi lượng, nhưsắt,seleni,natri,kali,magnesi vàphosphor[65].
Những loại nấm ăn được thường xuyên bày bán ở các chợ và siêu thị đều đượctrồng ở các trang trại nấm. Loại nấm phổ biến nhất lànấm mỡ (Agaricus bisporus)[71], được trồng ở ít nhất 70 quốc gia trên thế giới[72]. Những dạng khác của A.bisporus làportabella vànấm mũ (crimini) cũng được trồng thương mại. Nhiều loại nấm châu Á cũng được trồng và tiêu thụ rộng rãi lànấm rơm (Volvariella volvacea),nấm hương (Lentinula edodes),nấm sò (Pleurotus ostreatus),mộc nhĩ (Auricularia auricula-judae),enokitake (nấm kim châm,Flammulina) vànấm múa (Grifola frondosa).
Có nhiều loại nấm đượcthu hoạch từ tự nhiên để cho cá nhân hay để bán nhưnấm sữa (Lactarius deliciosus),nấm nhăn (nấm bụng dê,Morchella),nấm mồng gà (Cantharellus),nấm cục (Tuber),nấm kèn đồng (Cantharellus) vànấm thông (Boletus edulis), chúng thường đắt tiền và dành cho những người sành ăn.Hái nấm là hoạt động phổ biến ở nhiều vùng củaChâu Âu và tây bắcHoa Kỳ. Tuy nhiên những người đi hái nấm phải rất chú trọng về việc phân biệt nấm ăn và nấm độc. Có nhiều loại nấm đặc biệtđộc đối với con người, độc tính của nấm có thể nhẹ và gây rabệnh tiêu hóa haydị ứng cũng nhưảo giác, nhưng cũng có thể đủ mạnh để gây liệt các cơ quan vàchết người. Có khoảng 10.000 loại nấm thịt, trong đó có một nửa là ăn được và 100 loài có độc tố cao[65]. Những loại nấm gây chết người thuộc về các chiInocybe,Entoloma,Hebetoma,Cortinarius và nổi tiếng nhất làAmanita[73]. Những loài thuộc chi cuối như "thiên thần hủy diệt"A. virosa haynấm tử thầnA. phalloides là những loại nấm độc chết người thông dụng nhất[74]. Loại nấm moscela giả (Gyromitra esculenta) khi nấu chín là một thức ăn ngon, nhưng lại độc khi ăn sống[75]. NấmTricholoma equestre đã từng được cho là ăn được cho đến khi nó bị phát hiện là gây ra bệnhRhabdomyolysis (hủy hoại cơ bắp)[76].
Loài nấm gây ảo giácAmanita muscaria
Nấm màu đỏAmanita muscaria gây độc không thường xuyên, khi ăn vào nó có thể trở thành loạithuốc kích thích và sinh ảo giác. Trong lịch sử, những tu sĩ cổ đạingười Celt ởBắc Âu và ngườiKoryak ởSiberi đã sử dụng loại nấm này với mục đích tôn giáo và làm phép[77]. Cũng có nhiều loài nấm gây ảo giác khác, chúng được gọi là "nấm ma thuật", "mush" hoặc "shroom", thuộc nhiều chi khác nhau nhưPsilocybe,Panaeolus,Gymnopilus,Copelandia,Conocybe... Chúng có thể tác động lêntrí tuệ vàhành vi của con người, tạo cảm giác hư ảo hưng phấn, và cũng có vai trò trong việc chữa trị truyền thống ở một số địa phương.
Để phân biệt được nấm ăn được và nấm độc thì có nhiều kinh nghiệm cùng với các cơ sở nghiên cứu: không ăn nấm sặc sỡ, có mùi hắc, không ăn nấm quá non hay quá già, không ăn nấm có chảy sữa...[78] Tuy nhiên có rất nhiều trường hợp ngoại lệ, như có nấm độc có màu sắc và hình dạng giống nấm thường[79]. Vì thế rất khó để có thể nhận biết được nấm an toàn và nấm độc nếu không có đủ kinh nghiệm và kiến thức, và lời khuyên tốt nhất là hãy coi tất cả nấm ở trong rừng là nấm độc và bỏ qua nó.
Nhiều loại nấm ăn đã được sử dụng trong y học truyền thống hàng ngàn năm nay. Những loại nấm nhưnấm múa,nấm hương (đông cô),nấm chaga,nấm linh chi... đã được tập trung nghiên cứu bởi khả năng chốngung thư, chốngvirus và tăng cườnghệ miễn dịch của chúng. Loài nấmĐông trùng hạ thảo (Cordyceps sinensis) được coi là một dược liệu quý hiếm và đã được sử dụng ở Trung Quốc từ lâu[80]. Loài nấmcổ linh chi (Ganoderma applanatum) cũng từng được coi là một "thần dược" ở Việt Nam, mặc dù không có bằng chứng cụ thể nào về khả năng trị bệnh của nó[81].Psilocybin vàLSD, những chất gây ảo giác được chiết xuất từ nấm, có thể dùng để chữa các bệnh về tâm thần, như chứngrối loạn ám ảnh cưỡng chế (OCD)[82][83], và cũng được dùng (với lượng nhỏ) để chấp dứt những cơnnhức đầu hàng loạt (cluster headache) hayđau nửa đầu[84]. LSD mạnh gấp 100 lần psilocybin[85], được tổng hợp vào năm1938, và là một loạima túy quen thuộc.
Thuật ngữ phục hồi sinh học bằng nấm (mycorestoration) đã được nhà nấm họcPaul Stamets sử dụng trong cuốn sáchMycelium Running: How Mushrooms Can Help Save the World (Ten Speed Press, 2005)[94], trong đó ông nêu 4 dạng:lọc sinh học bằng nấm (mycofiltration),lâm nghiệp bằng nấm (mycoforestry),cải tạo sinh học bằng nấm (mycoremediation) vàthuốc trừ sâu bằng nấm (mycopesticide)[95]. Về nấm được dùng làm thuốc trừ sâu sinh học, có thể xem ởđiều khiển sinh học bằng nấm.
Những loài nấm sống trong cây thuộc chiNeotyphodium nhưN. coenophialum tiết ra cácancaloit có độc tính với các loài động vật ăn thực vật có xương sống hay không xương sống, mặc dù một số chất có thể độc với những loài gia súc như cừu[107]. Đặc tính của các loại nấm này đã được sử dụng trong các chương trìnhgây giống cây, nhằm tăng khả năng chống chịu và phòng ngự của cây trồng với các loài ăn thực vật[108].
Mốc che phủ và thối rữa quả đào sau 6 ngày. Mỗi hình tương đương với sau 12 giờ.
Mặc dù có rất nhiều lợi ích, nhưng nấm cũng có không ít tác hại. Ngoài mầm bệnh và chất độc, nấm còn có thể là những kẻ phá hoại ghê gớm. Dưới điều kiện độ ẩm thích hợp, nấm mốc sẽ phát triển và sinh sôi trong các căn nhà. Chúng tiết ra cácenzym vàacid để phân huỷ các chất hữu cơ, do đó nên chúng có thể phá hoạiáo quần,tranh vẽ,phim ảnh,đồ da,sáp,chất cách điện trên dây điện hoặc dây cáp, các chất phủmáy ảnh,máy quay phim và cả chất khởi động máy bay[27]. Chúng là nguyên nhân phổ biến gây thối rữa thức ăn dự trữ, tạo ra những sản phẩm độc hại cho con người và làm suy giảmchất lượng không khí trong nhà. Người ta ước tính có khoảng 40% gia đình ởMỹ có vấn đề với nấm mốc[109].
Bởi tính năng phân giải cellulose và lignin, nênnhiều loại nấm có thể phá huỷ haylàm mục gỗ ở nhà cửa và công trình xây dựng, gây thiệt hại lớn về kinh tế hàng năm. Có ba dạngnấm làm mục gỗ chính: mục khô (dry rot), mục ẩm (wet rot) và mục mềm (soft rot)[110] dựa theo đặc điểm của gỗ bị mục. Ngoài ra còn có mục nâu (brown rot) - chuyên tấn công và phá hủy các loạiquả hạch, nhưđào,lê,táo,mận[111] - và mục trắng (white rot), dựa theo màu sắc gỗ mục. Những loài nấm phá huỷ gỗ phổ biến nhất làSerpula lacrymans,Coniophora putana, chiAntrodia,Phellinus Contiguous, chiAsterostroma...[110] Để nhằm ngăn chặn quá trình này, một trong số các phương pháp là sử dụngđiều khiển sinh học như dùng thôngPinus radiata hay kể cả loại nấm nhưPhlebiopsis gigantea[112].
Trong một thời gian dài, các nhà phân loại học đã xếp nấm là thành viên củagiới Thực vật. Sự phân loại này chủ yếu được dựa trên sự tương đồng trong cách sống giữa nấm và thực vật: cả nấm và thực vật chủ yếu đều không di động, hình thái vàmôi trường sống có nhiều điểm giống nhau (nhiều loài phát triển trênđất, một số loại nấm quả thể giống thực vật nhưrêu). Thêm nữa, cả hai đều cóthành tế bào, điều màgiới Động vật không có. Tuy nhiên, hiện nay nấm lại được công nhận là một giới riêng biệt, khác biệt hẳn với thực vật hay động vật, chúng đã tách ra và xuất hiện xấp xỉ hơn một tỷ năm trước[113]. Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra những sự giống và khác về đặc điểm hình thái, sinh hóa và di truyền giữa Nấm và các giới khác. Vì những lý do đó, nấm đã được đặt vào giới riêng của mình.
Những cơ thể đầu tiên mang những đặc trưng của nấm xuất hiện vào khoảng 1200 triệu năm (Ma) trước đây, ởLiên đại Nguyên Sinh[115]. Tuy nhiên, những hóa thạch nấm thì không phổ biến cho đến đầukỷ Devon, khi chúng xuất hiện ởđá Rhynie[116].
Cho dù được xếp cùng với thực vật trước kia, nhưng hiện nay nấm được cho là có quan hệ gần gũi với động vật hơn thực vật, và chúng cùng động vật được xếp vào thành các nhánh củaOpisthokonta[117]. ỞĐại Cổ Sinh, nấm xuất hiện trong môi trường nướcnước, bao gồm những sinh vật tương tự có mang tiên mao (flagella) tương tự như nấmChytrid[118]. Những ghi nhận về hóa thạch đầu tiên của nấm rất rời rạc và ít ỏi. Những loài nấm bắt đầu xâm lấn mặt đất trongkỷ Cambri, một thời gian dài trước thực vật[116]. Nhữnglớp nấm hiện đại xuất hiện ở cuốikỷ Than Đá (phân kỷ Pennsylvania)[119]. "Fungal spike", một cum từ được đặt ra bởi các nhà cổ sinh vật học, để nói lên sự phong phú của bào tử nấm trong nhữngtrầm tích được tạo ra ngay sausự kiện tuyệt chủng kỷ Permi-Trias; người ta cho rằng nấm là những dạng sống chủ yếu trong thời kỳ này - khi chúng chiếm đến gần 100% các dữ liệu hóa thạch được tìm thấy[120]. Tuy nhiên thuật ngữ này đã gây ra nhiều tranh cãi: hình dạng của những bào tử nấm (nhưReduviasporonites) đôi khi lại tương đồng với bào tửtảo và rất khó để xác định[121], "spike" không xuất hiện trên toàn cầu[122][123] và ở nhiều nơi nó lại không rơi vào giai đoạn Permi-Trias[124].
Những nghiên cứu sử dụngphát sinh loài phân tử củng cố nguồn gốcđơn ngành (monophyletic) của giới Nấm[12]. Hệ thống phân loại nấm thường xuyên thay đổi, đặc biệt bởi những nghiên cứu gần đây dựa trên sự đối chiếuDNA. Những phân tích phát sinh chủng loài hiện hành thường xuyên đánh đổ những hệ thống phân loại mà dựa trên những cách thức cũ và đôi khi kém rõ ràng, ví dụ như dựa trên đặc điểm hình thái vàkhái niệm loài sinh vật thu được từ nhữnggiao phối thực nghiệm[125][126].
Không có bất cứ một hệ thống phân loại nấm ở bậc cao duy nhất nào được công nhận, và những tên gọi thường thay đổi ở mọi cấp độ, kể từ loài trở đi. Dù vậy, những nỗ lực của những nhà nghiên cứu nấm đang được thực hiện để có thể thiết lập và khuyến khích việc sử dụng một danh pháp ổn định và duy nhất[12]. Những loài nấm có thể có nhiều tên khoa học dựa trên vòng đời và phương thức sinh sản. Những trang web nhưIndex Fungorum vàITIS thường xuyên cập nhật những tên gọi mới nhất lẫn tham khảo những tên gọi cũ, nhưng lại không phải lúc nào cũng thống nhất với nhau.
Cácngành chính của nấm được phân loại chủ yếu dựa trên cấu trúc cơ quan sinh sản hữu tính của chúng. Hiện tại nấm được chia làm 7 ngành:
NgànhChytridiomycota hay Chytrid (Nấm roi - nấm trứng): chúng tồn tại rải rác khắp nới trên thế giới. Chytrid sẽ sản sinh ra nhữngbào tử động mà có khả năng di chuyển linh động trong môi trường nước với mộttiên mao duy nhất. Vì thế một số nhà phân loại học đã phân loại chúng là nhữngđộng vật nguyên sinh. Sự phát sinh loài phân tử, dựa trên chuỗioperonrRNA tương ứng ở những tiểu đơn vịribosome 18S, 28S và 5.8S, cho thấy rằng Chytrid là nhóm nấm căn bản tách ra từ những ngành nấm khác, bao gồm cả bốn ngành chính với những dấu hiệu cho thấy tínhcận ngành (paraphyly) hoặc có thể cận ngành của nấm Chytrid[127].
NgànhBlastocladiomycota trước đây từng được cho là một nhánh phân loại của Chytridiomycota. Những dữ liệu phân tử và đặc điểm siêu cấu trúc gần đây đã đưa Blastocladiomycota vào một nhánh riêng giống như với các ngành Zygomycota, Glomeromycota và Dikarya. Lớp nấmBlastocladiomycetes là những sinh vật hoại sinh hoặc ký sinh của tất cả các nhóm sinh vật nhân chuẩn và chúng giảm phân tạo bào tử, không giống với chytrid, họ hàng gần của chúng, là những loài chủ yếu giảm phân tạohợp tử[118].
NgànhNeocallimastigomycota đầu tiên cũng đặt vào ngành Chytridiomycota. Những thành viên của ngành nhỏ này là những sinh vậtkỵ khí, sống trong hệ thốngtiêu hóa của nhữngđộng vật ăn cỏ lớn và cũng có thể sống ở môi trường nước và mặt đất. Chúng không cóty thể nhưng lại chứa nhữnghydrogenosome là nguồn gốc của ty thể. Giống như chytrid,neocallimastigomycetes có thể tạo ra những bào tử động mà có một hay nhiều tiên mao ở phía sau[12].
Những thành viên của ngànhGlomeromycota là những nấm tạo ra nấm rễ mút phân nhánh (arbuscular mycorrhizae) ở thực vật bậc cao. Sự cộng sinh này đã có từ cổ đại, với những bằng chứng cho thấy đã có từ 400 triệu năm về trước[24].
Phân giớiDikarya bao gồm hai ngànhAscomycota vàBasidiomycota khi cả hai ngành đều có nhân kép, chúng có thể dạng sợi hoặc đơn bào, nhưng không bao giờ có lông roi. Dikarya được gọi là "Nấm bậc cao", cho dù có nhiều loài sinh sản vô tính được phân loại vào nấm mốc trong các tài liệu trước đây[12].Deuteromycota (Nấm bất toàn), trước đây từng được coi là một ngành của Nấm, nhưng hiên nay chỉ được sử dụng để chỉ những loại nấm sinh sản vô tính trong Dikarya.
NgànhAscomycota (nấm túi hay nấm nang), là nhóm phân loại đông nhất trongEumycota (Nấm thật). Chúng tạo ra những bào tử giảm phân gọi làbào tử nang, mà được chứa trong một cấu trúc đặc biệt có dạng giống túi gọi lànang (ascus). Ngành này bao gồm nấm nhăn (moscela), vài loại nấm lớn và nấm cục, những nấm men đơn bào (như các chiSaccharomyces,Kluyveromyces,Pichia vàCandida) và nhiều nấm sợi sống hoại sinh, ký sinh và cộng sinh. Nhiều loài nấm nang chỉ trải qua quá trình sinh sản vô tính (ở nấm gọi làanamorph), tuy nhiên, những dữ liệu phân tử đã giúp nhận dạng được những giai đoạn hữu tính (teleomorph) gần nhất của chúng ở nấm nang. Bởi những sản phẩm của quá trình giảm phân được chứa trong nang nấm, nên vài loài nấm nang (nhưNeurospora crassa) được sử dụng để giải thích những nguyên lý củadi truyền học.
Bởi vì có những sự tương đồng giữa hình thái và vòng đời, nênnấm nhầy (myxomycetes) vàmốc nước (oomycetes) trước đây đã được đặt vào giới Nấm. Tuy nhiên, không giống nấm thật (Eumycota), thành tế bào của những sinh vật này có chứa cellulose và thiếu kitin. Nấm nhầy cũng làUnikont giống như nấm, nhưng lại thuộc giớiAmoebozoa. Mốc nước là nhữngBikontlưỡng bội thuộc giớiChromalveolate. Cả mốc nước và nấm nhầy đều không có quan hệ gần gũi với nấm thật và vì thế nhữngnhà phân loại học hiện nay đã không xếp chúng vào giới Nấm. Dù vậy, ngành học nghiên cứu về myxomycete và oomycete vẫn thường được xếp nàonấm học trong những sách giáo khoa và tài liệu nghiên cứu sơ cấp.
Trước đây đã có giả thuyết cho rằngNucleariid có thể là nhánh chị em với mốc nước, và vì thế cho rằng có thể thuộc giới Nấm[129]. Tuy nhiên, hiện tại thì Nucleariid vẫn đang nằm trong giớiChoanozoa.
^Moore RT. (1980). "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts".Botanica Marine. Quyển 23. tr. 361–373.
^The classification system presented here is based on the 2007 phylogenetic study by Hibbett.
^Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A. (2008). "Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeastHortaea werneckii".Fungal Genetics and Biology. Quyển 45 số 6. tr. 994–1007.doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006.ISSN1087-1845.PMID18343697.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Dadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, Nosanchuk JD, Casadevall A. (2007). "Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi".PLoS ONE. Quyển 2 số 5. tr. e457.Bibcode:2007PLoSO...2..457D.doi:10.1371/journal.pone.0000457.PMC1866175.PMID17520016.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (liên kết) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). "Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean".Aquatic Microbial Ecology. Quyển 15 số 2. tr. 153–163.doi:10.3354/ame015153.
^Hawksworth DL (2006). "The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation".Mycol. Res. Quyển 95. tr. 641–655.
^This estimation is determined by combining the species count for each phyla, based on values obtained from the 10th edition of theDictionary of the Fungi (Kirk., 2008): Ascomycota, 64163 species (p. 55); Basidiomycota, 31515 (p. 78); Blastocladiomycota, 179 (p. 94); Chytridiomycota, 706 (p. 142); Glomeromycota, 169 (p. 287); Microsporidia, >1300 (p. 427); Neocallimastigomycota, 20 (p. 463).
^Mueller G.M., Schmit J.P. (2006). "Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict?".Biodivers Conserv. Quyển 16. tr. 1–5.doi:10.1007/s10531-006-9117-7.
^Aanen D.K. (2006). "As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi".Biol Lett. Quyển 2. tr. 209–212.doi:10.1098/rsbl.2005.0424.PMID17148364.
^Nikoh N., Fukatsu T. (2000). "Interkingdom host jumping underground: phylogenetic analysis of entomoparasitic fungi of the genus Cordyceps".Mol Biol Evol. Quyển 17. tr. 2629–2638.PMID10742053.
^Arnold A.E., Mejía L.C., Kyllo D., Rojas E.I., Maynard Z., Robbins N., Herre E.A. (2003). "Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree".Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Quyển 100. tr. 15649–15654.doi:10.1073/pnas.2533483100.PMID14671327.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^abPaszkowski U. (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses".Curr Opin Plant Biol. Quyển 9. tr. 364–370.doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008.PMID16713732.
^abHube B. (2004). "From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression of Candida albicans".Curr Opin Microbiol. Quyển 7. tr. 336–341.doi:10.1016/j.mib.2004.06.003.PMID15288621.
^abRemy W., Taylor T.N., Hass H., Kerp H. (1994). "4-hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae".Proc. Natl. Acad. Sci. Quyển 91. tr. 11841–11843.doi:10.1073/pnas.91.25.11841.PMID11607500.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^van der Heijden M.G., Streitwolf-Engel R., Riedl R., Siegrist S., Neudecker A., Ineichen K., Boller T., Wiemken A., Sanders I.R. (2006). "The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland".New Phytol. Quyển 172. tr. 739–752.doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x.PMID17096799.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Paoletti M., Buck K.W., Brasier C.M. (2006). "Selective acquisition of novel mating type and vegetative incompatibility genes via interspecies gene transfer in the globally invading eukaryote Ophiostoma novo-ulmi".Mol Ecol. Quyển 15. tr. 249–262.doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02728.x.PMID16367844.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Gryzenhout M., Wingfield B.D., Wingfield M.J. (2006). "New taxonomic concepts for the important forest pathogen Cryphonectria parasitica and related fungi".FEMS Microbiol Lett. Quyển 258. tr. 161–172.doi:10.1111/j.1574-6968.2006.00170.x.PMID16640568.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Brakhage A.A. (2005). "Systemic fungal infections caused by Aspergillus species: epidemiology, infection process and virulence determinants".Curr. Drug Targets. Quyển 6. tr. 875–886.doi:10.2174/138945005774912717.PMID16375671.
^Kauffman C.A. (2007). "Histoplasmosis: a clinical and laboratory update".Clin Microbiol Rev. Quyển 20. tr. 115–132.doi:10.1128/CMR.00027-06.PMID17223625.
^Cushion M.T., Smulian A.G., Slaven B.E., Sesterhenn T., Arnold J., Staben C., Porollo A., Adamczak R., Meller J. (2007). "Transcriptome of Pneumocystis carinii during Fulminate Infection: Carbohydrate Metabolism and the Concept of a Compatible Parasite".PLoS ONE. Quyển 2. tr. e423.doi:10.1371/journal.pone.0000423.PMID17487271.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (liên kết) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Michael Breitenbach, Reto Crameri, Samuel B. Lehrer (2002).Fungal Allergy and Pathogenicity. Karger Publishers.ISBN380557391X.{{Chú thích sách}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^abJohn H. Krouse, Stephen J. Chadwick, Bruce R. Gordon, M. Jennifer Derebery (2001).Allergy and Immunology: An Otolaryngic Approach. Lippincott Williams & Wilkins. tr. 43–46.ISBN078172628X.{{Chú thích sách}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Leslie, Anne R. (1994).Handbook of Integrated Pest Management for Turf and Ornamentals. CRC Press. tr. 495–497.ISBN0873713508, 9780873713504.{{Chú thích sách}}:Kiểm tra giá trị|isbn=: ký tự không hợp lệ (trợ giúp)
^Pereira J.L., Noronha E.F., Miller R.N., Franco O.L. (2007). "Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential".Lett Appl Microbiol. Quyển 44. tr. 573–581.doi:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x.PMID17576216.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^abDadachova E., Bryan R.A., Huang X., Moadel T., Schweitzer A.D., Aisen P., Nosanchuk J.D., Casadevall A. (2007). "Ionizing radiation changes the electronic properties ofmelanin and enhances the growth of melanized fungi".PLoS ONE. Quyển 2. tr. e457.doi:10.1371/journal.pone.0000457.PMID17520016.{{Chú thích tạp chí}}:line feed character trong|title= tại ký tự số 56 (trợ giúp)Quản lý CS1: DOI truy cập mở nhưng không được đánh ký hiệu (liên kết) Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Kulp, Karel (2000).Handbook of Cereal Science and Technology. CRC Press.ISBN0824782941.
^Hickling, S., Hung, J., Knuiman, M., Jamrozik, K., McQuillan, B., Beilby, J., Thompson, P. (2005). "Impact of voluntary folate fortification on plasma homocysteine and serum folate in Australia from 1995 to 2001: a population based cohort study".Journal of Epidemiology & Community Health. Quyển 59. tr. 371–376.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Kitamoto N., Yoshino S., Ohmiya K., Tsukagoshi N. (1999). "Sequence analysis, overexpression, and antisense inhibition of a beta-xylosidase gene, xylA, from Aspergillus oryzae KBN616".Appl. Env. Microbiol. Quyển 65. tr. 20–24.PMID9872754.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^abcdFungal Biotechnology in Agricultural, Food, and Environmental. CRC Press. 2004. tr. 228–235.ISBN0824747704.{{Chú thích sách}}:Đã bỏ qua tham số không rõ|authors= (trợ giúp)
^Leathem A.M., Dorran T.J. (2007). "Poisoning due to raw Gyromitra esculenta (false morels) west of the Rockies".CJEM. Quyển 9. tr. 127–130.PMID17391587.
^Nguyễn Lân Dũng, Dương Văn Hợp, Phạm Thế Hải (ngày 3 tháng 10 năm 2005)."Thần dược Đông Trùng Hạ Thảo". Vietsciences. Truy cập ngày 12 tháng 8 năm 2008.{{Chú thích web}}:Chú thích có tham số trống không rõ:|accessmonthday= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^abOliver Zerbe, Raimund Mannhold, Hugo Kubinyi, Gerd Folkers (2006).BioNMR in Drug Research. Wiley-VCH. tr. 22–24.ISBN3527605428.{{Chú thích sách}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Zhiqiang An (2004).Handbook of Industrial Mycology. CRC Press. tr. 667–688.ISBN082475655X.
^Margaret A. Powers (1996).Handbook of Diabetes Medical Nutrition Therapy. Jones & Bartlett Publishers. tr. 81.ISBN0834206315.
^Douglas, Michael S., 17/4/1995.[1]Lưu trữ ngày 19 tháng 1 năm 2012 tạiWayback Machine Bioremediation of Contaminated Soils Using the White Rot Fungus Phanerochaete Chrysosporium. DTIC.
^López-Gómez J, Molina-Meyer M (2006). "The competitive exclusion principle versus biodiversity through competitive segregation and further adaptation to spatial heterogeneities".Theor Popul Biol. Quyển 69. tr. 94–109.doi:10.1016/j.tpb.2005.08.004.PMID16223517.
^[2]Lưu trữ ngày 29 tháng 12 năm 2011 tạiWayback Machine Whey-based fungal microfactory technology for enhanced biological pest management using fungi Todd. S. Keiller, Technology Transfer, University of Vermont. Truy cập 12-08-2008.
^Deshpande MV. (1999). "Mycopesticide production by fermentation: potential and challenges".Crit Rev Microbiol. Quyển 25. tr. 229–243.doi:10.1080/10408419991299220.PMID10524330.
^Thomas MB, Read AF. (2007). "Can fungal biopesticides control malaria?".Nat Rev Microbiol. Quyển 5. tr. 377–383.doi:10.1038/nrmicro1638.PMID17426726.
^I.M. Hall & P.H. Dunn, Entomophthorous Fungi Parasitic on the Spotted Alfalfa Aphid, Hilgardia, Tháng 12 năm 1957.
^Niemeier, R. Todd, Sivasubramani, Satheesh K., Reponen, Tiina and Grinshpun, Sergey A., (2006) "Assessment of Fungal Contamination in Moldy Homes: Comparison of Different Methods",Journal of Occupational and Environmental Hygiene,3:5, 262-273 [1]
^abR. O. Heckroodt (2002).Guide to the Deterioration and Failure of Building Materials. Thomas Telford. tr. 88–94.ISBN0727731726.
^Brown Rot of Stone Fruits, Michael A. Ellis, Ohio State University Extension Fact Sheet. Truy cập 13-08-2008.
^P. Sitte, H. Ziegler, F. Ehrendorfer (1991).Strasburger Lehrbuch der Botanik (Textbook of Botany) (ấn bản thứ 33). Urban & Fischer.ISBN3437204475.{{Chú thích sách}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^Looy, C.V. (2005). "Life in the end-Permian dead zone".Proceedings of the National Academy of Sciences. Quyển 162 số 4. Twitchett, R.J.; Dilcher, D.L.; Van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A.; Visscher, H. tr. 653–659.doi:10.1073/pnas.131218098.PMID11427710.See image 2
^Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL & Smith R (2005). "Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Africa".Science. Quyển 307 số 5710. tr. 709–714.doi:10.1126/science.1107068.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^James TY, Letcher PM, Longcore JE, Mozley-Standridge SE, Porter D, Powell MJ, Griffith GW, Vilgalys R. (2006). "A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota)".Mycologia. Quyển 98. tr. 860–871.doi:10.3852/mycologia.98.6.860.PMID17486963.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^White MM, James TY, O'Donnell K, Cafaro MJ, Tanabe Y, Sugiyama J. (2006). "Phylogeny of the Zygomycota based on nuclear ribosomal sequence data".Mycologia. Quyển 98. tr. 872–884.doi:10.3852/mycologia.98.6.872.PMID17486964.{{Chú thích tạp chí}}: Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
.jpg)
.jpg)
