Усім хордовим властивібілатеральна (двобічна) симетрія тіла, наявність вторинної порожнини тіла (целому) іметамерна (розчленована) будова головних систем органів[2]. Ознаки хордових, якими вони володіють впродовж життя, або на якомусь з етапівонтогенезу (розвитку організма):
Опорою всього тіла є внутрішній осьовийскелет, абохорда — еластична трубка, що розвивається зентодерми й розташовується над травною системою (утворюється з вигинання дорсальної частини травної трубки). Хорда є на ранніх стадіях розвитку (у вищих хордових) або протягом усього життя (у нижчих)[2]. У вищих хордових у дорослому стані хорда замінюється нахребет. Внутрішній склет дозволяє легко нарощувати масу тіла.
Під хордою розташовується травна трубка з двома отворами, починаєтьсяротом і закінчуєтьсязадньопрохідним отвором. Вторинноротість — під часембріогенезу на місцібластопора утворюється анальний отвір, а ротовий утворюється заново.
Передній відділ кишки (глотка) у зародків пронизаназябровими щілинами, які зберігаються протягом життя у нижчих тариб і замінюються у процесі розвитку у вищих налегені[2]. У нижчих хордових беруть участь в фільтрації води задля харчування. У наземних хребетних зяброві щілини закладаються в ранньомуембріогенезі у вигляді зябрових мішечків.
Замкненакровоносна система з пульсуючим органом (серцем, або кровоносною судиною, що його замінює), що знаходиться навентральному (черевному) боці.
М'язовий хвіст —постанальний відділ тіла, розташованийкаудальніше зміщеного на черевну сторону тіла ануса. До хвоста заходять хорда і нервова трубка, але не заходить кишківник.
Ендостиль — борозенка на вентральній стороні глотки. У нижчих хордових-фільтраторів у ньому виділяється слиз, який допомагає збирати частинки їжі та доставляти їх достравоходу. Також в ньому накопичуєтьсяйод і, ймовірно, він є попередникомщитовидої залози. У хребетних ендостиль присутній тільки у ланцетника.
Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом єхребетні, до яких належить близько 95 % всіхвидів хордових. З нижчих хордових виділяютьголовохордових іпокривників. Стародавню примітивну групунапівхордових (Hemichordata) — безхребетних, що близькі до хордових — виділяють в окремий тип.
Дуже часто використовується несистемна групабезхребетних, яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює особливе становище, яке займають хребетні у тваринному світі та житті людини.
Існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, єпарафілетичні. Наприклад, парафілетичнілопатепері (щоб ця група сталамонофілетичною, до неї треба включити наземних хребетних) ірептилії (у них відповідно докладистичної систематики слід було б включити клас птахів).
Головохордові (Cephalochordata), абоБезчерепні (Acraniata) — найпримітивніші нижчі хордові тварини. Це нечисленна група морських тварин, донні активно плаваючі фільтратори тропічних і субтропічних морів примитивної будови. Розміри тіла невеликі, за формою нагадуютьриб. Головний відділ не відособлений. Череп відсутній. Все тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи (видільну систему істатеві залози), а також мускулатуру. Органи чуття примітивні (є чутливі клітини в шкірі і уздовж нервової трубки). Хорда і нервова трубка зберігаються протягом усього життя.Серця немає. Типовим представником єланцетник. У сучасній фауні виділяють до 50 видів. Уперше з'явились укембрії від достеменно невідомих предків.
Підтип головохордовихмонотиповий, складається з одного класу:
Ланцетникоподібні (Leptocardi). Представлені двома родинами:справжні ланцетники (Branchiostomidae) — 25 видів,асиметричні ланцетники (Asymmetronidae) — 8 видів. Малорухомі організми, фільтратори морської води, що занурюються в піщаний ґрунт, або лежать на мулистому. В азійському регіоні вживають в їжу.
Покривники (Tunicata), абоЛичинкохордові (Urochordata) у дорослому стані ведуть прикріплений спосіб життя та не мають ознак, характерних для хордових: хорди та нервової трубки. Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою. Більшість фільтрують мікроскопічну їжу з води за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший — для її виділення.Нервова система редукована до нервовогоганглія з відростками. Вони не маютьметанефридієвих органів, подібних донирок, ацеломічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину ігонади. Примітною особливістю кровоносної системи є регулярна зміна напряму, в якомусерце качаєкров. Покривники починають життя з рухомих личинкових стадій, що нагадуютьпуголовка. Саме на цій стадії у них наявна хорда та нервова трубка. Личинки дуже швидко розвиваються в бочкоподібну нерухому дорослу форму. У сучасній фауні описано близько 3 тис. видів.
У підтипі тунікат виділяють 5 класів, інколи класипіросом (Pyrosomida),сальп (Salpae),барильників (Doliolida) поєднують якряди в класі сальп.
Асцидії (Ascidiae) — донні фільтратори тропічних і субтропічних морів примітивної будови, схожі на губок. Ведуть прикріплений спосіб життя у дорослій стадії.Личинки — активно плаваючі організми. Особливістю представників класу є відфільтровування з морської води й накопичення в організмах окремих металів, особливованадію. Еволюційно з'явились у кембрії від достеменно невідомих предків.
Апендикулярії (Appendicularia) — крихітні морські організми примітивної будови. Подібні до асцидій організми, але доросла форма в них подібна до личинкової (педоморфоз). Вважаються предками усіх хордових. У сучасній фауні налічується 60 видів.
Сальпи (Salpae) —медузоподібні морські організми, розміром до 30 см. Часто утворюють величезні колонії. Окрім статевого, характерне також безстатеве розмноження. У тілах живутсимбіотичніводорості, здатні добіолюмінесценції.
Черепні (Craniata), абоХребетні (Vertebrata) — найвисокоорганізованіший підтип хордових, що об'єднує різноманітні таксони, що мають ряд спільних рис. У більшості видівхорду замінює досконаліший і міцнішийхребетний стовп, що й стає основою скелету. Він виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що міститьспинний мозок.Нервова система хребетних значно диференційованіша, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвиненийголовний мозок, функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність — основу пристосувальної поведінки. З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникненнячерепа, який служить надійним захистом для цих важливих органів. Активні переміщення забезпечують їм можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу. На генетичному рівні у хребетних відбулася повна дуплікаціягеному. З'явились у кембрії (Myllokunmingia,Haikouichtys). На кордоні кембрію-ордовіку в них з'являються перші кісткові утворення (зубоподібні нарости на шкіріAnatolepis), як захист від хижаків та можливість запасанняфосфатів ікальцію. Круглороті, риби і земноводні належать доанамній, інші класи хребетних — доамніот. У сучасній фауні описано близько 62,5 тис. видів.
У підтипі черепних виділяють дві групи, примітивних хребетних (безщелепні) та високоорганізованих (щелепних). Останні поділяються на два надкласи: риби та чотириногі.
Конодонти (Conodonta)† — вимерлий таксон, що існував упродовж кембрію-тріасу. Елементи ротового апарату виступаютькерівними фосіліями для багатьох геологічних епох та віків.
Парноніздрьові (Pteraspidomorpha)† — вимерлий таксон, що існував упродовж ордовіку-девону. Мали великі щитки на тілі, луску, зачатки грудних плавців.
Телодонти (Thelodonti)† — вимерлий таксон, що існував упродовж ордовіку-девону.
Анаспіди (Anaspida)† — вимерлий таксон, що існував упродовж силуру-девону.
Непарноніздрьові (Cephalaspidomorphi)† — вимерлий таксон, що існував упродовж силуру-девону. Мали плавці, мешкали переважно в прісних водах, були фільтраторами.
ГрупаКруглороті (Cyclostomata) — специфічнівугреподібні водні організми. Існують річкові, прохідні й морські види. Личинка — піскорийка. Характернийпаразитуючий образ життя, факультативний для міног і облігатний для міксин. Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. Ніздря одна. Примітивність будови круглоротих пов'язана з їхньої паразитуючою формою життя. Спільний предок щелепноротих і круглоротих мав повний набір хребетних елементів з хрящів багатих наколаген, після чого в міног відбулась втрата вентральних елементів, а пізніше в міксин і дорсальних. Вентральні хрящі бідні на колаген зберіглися тільки в міксин родуп'явкорот (Eptatretus)[3]. Зяброві мішки аналогічні таким вкишководишних, які первинно виконували видільну функцію[4]. Утворились, ймовірно, від девонських анаспід. У сучасній фауні описано 65 видів.
Міноги (Petromyzontidae) — морські паразитарні організми, що прикріпляються на поверхні тіла хазяїна (переважно риб) за допомогою круглого рота з великою кількістю зубів й буравлюючим язиком. Розвинуте зовнішнє перетравлювання, виділяють травні соки в тіло жертви (подібно до травлення впавуків,губоногих тощо). Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. Представники таксону слугують традиційною стравою для балтійських народів, уПруссії йПомеранії відома риболовля міног на мертву голову великої худоби. З'явились у девоні.
Міксини (Myxini) — морськістервоїди, або паразити, що прикріпляються до тіла хазяїна (переважно риб) за допомогою сильного ротового апарату з губовими виростами, переважно через зяброві отвори. Виділяють багато слизу, що допомагає як потрапити до тіла жертви, так і перетравлювати її. Полюють на свою жертву, зарившись у ґрунт. Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. З'явились укарбоні.
Щелепні (Gnathostomata) — у представників таксону вперше з'являютьсящелепи з елементів хрящової системизябер; парніплавці. 3 напівкільцевих каналів органу рівноваги для орієнтації в трьох площинах утворюєтьсявестибулярний апарат. Відбулась повторна повногеномна дуплікація геному. Уперше з'являються наприкінці силурійського періоду.
Панцирні риби (Placodermi)† — у представників таксону еволюційно вперше з'являютьсякопулятивні органи та внутрішнє запліднення.
Акантоди (Acanthodei)† — вимерлий таксон, що існував упізньому силурі —пермі. Це були невеликі хижаки з великою кількістю плавців.
Хрящові риби (Chondrichthyes) — морські вільно плаваючі організми (акули,скати,химери). У представників таксону вперше з'явилисьхрящі,зуби та плакоїдна луска.
Проміжне положення між хордовими і безхребетними займаютьнапівхордові, яких виділяють в окремий тип. Це двобічно-симетричніцеломічнівториннороті тварини. Характерна риса — розвиток стомохорда (нотохорда) — невеликого сліпого виросту кишківника, що підтримує основу хоботка. Спільна з хордовими риса — наявність парних метамернихзябрових щілин, якимикишківник сполучається з зовнішнім середовищем. Від хордових відрізняє будова тіла, що складається з трьох сегментів: хоботок, комірець і тулуб.
Існують два класи напівхордових.Кишководишні (Enteropneusta) мають видовжене червеподібне тіло довжиною до2,5 м; ведуть поодинокий спосіб життя.Перистозяберні (Pterobranchia) — колоніальні організми, що ведуть прикріплений спосіб життя.
Голкошкірі (Echinodermata) — тип вторинноротих тварин. Як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та решткамибілатеральної симетрії. У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається звапняних платівок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки. Унікальною для цих тварин єамбулакральна система, що бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. Нервова система примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. Розвиток непрямий,планктонналичинка має двобічну симетрію.
Родинне дерево хордових та їхніх найближчих родичів[5][6][7]
Питання походження хордових остаточно не вирішене. Існує декілька теорій походження від різних груп організмів:
Французький натуралістЖоффруа Сент-Ілер висунув першу теорію походження хордових — відкільчастих червів, бо їхня будова нагадує перевернуту будову перших примітивних хордових.
Від класукишководишних (Enteropneusta), типнапівхордові (Hemichordata), сучасна фауна яких налічує приблизно 90 видів. Типовий представникбаланоглос (Balanoglossus).
Головною наміткою до встановлення істинного еволюційного коріння хордових є перевернутість дорсально-вентральної симетрії та вторинноротість[4]. Аналогічна симетрія присутня в інших вторинноротих, що ріднить хордових,погонофор, кишководишних,перистозяберних (Pterobranchia) і голкошкірих через якогось ймовірного спільного предка. У них гомологічні органи з перших трьох парцеломів, кровоносна та нервова системи. Гени, що відповідають за взаємне розташування органів, ймовірно мутували на певній стадії еволюції вторинноротих, що призвело до «перевернутості» хордових.
Групипервинноротих тавторинноротих (до яких належать хордові) тварин розділилися в своємуеволюційному розвитку близько 558 млн років тому[8]. Вимерлі тварини родуернієтта (Ernietta), що існували між 549−543 млн років тому ведіакарії, представляють найдавніших вторинноротих[9][10].
Першопредки хордових з'являються в кембрійському періоді:юннаньозун (Yunnanozoon lividum) 540 млн років тому,хайкоуіхтіс (Haikouichthys ercaicunensis) таміллокуньмінья (Myllokunmingia) зшеньянської фауни[en] (Китай) 520 млн років тому[11],пікайя (Pikaia gracilens) 505 млн років тому. Щодо систематичного положення юннаньозуня існують різні думки — його відносять до напівхордових або хордових[12][13]. Хайкоуіхтіса та міллокуньмінью відносять дориб[14]. Іншу викопну тварину з кембрію Китаю,хайкоуелли (Haikouella) відносять до хордових, ймовірно, хребетних. Вона маласерце, артерії,зяброві щілини,хвіст, потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а такожочі, хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. КембрійськогоRhabdotubus johanssoni вважають представником перистозябрових напівхордових[15].
Голкошкірі з'являються в палеонтологічному літописі в кембрії, близько 521 млн років тому[16].
Наприкінціордовицького періоду з'являються перші представники безщелепних —щиткові (Ostracodermes) або остракодерми, представлені двома вимерлими класами:парноніздрьові (Pteraspidomorphi) танепарноніздрьові (Cephalospidomorphi). Парноніздрьові були представлені двома групами:телодонти (Thelodontia) тарізнощиткові (Heterostraci), від останніх з'явились першіщелепні. Непарноніздрьові поділялись на дві групи:кістковощиткові (Osteostraci) — девонськийцефаласпис (Cephalaspis),безщиткові (Anaspida) — силурійськібіркенія (Birkenia) іфарінголепіс (Pharyngolepis). Від безщиткових з'явились першікруглороті.
Зоологія хордових: підручник / [для студентів вищих навчальних закладів] [Й. В. Царик, І. С. Хамар, І. В. Дикий та інші] ; за редакцією професора Й. В. Царика. — Львів: ЛНУ імені Івана Франка, 2015. — 356 с. — Серія «Біологічні Студії». —ISBN 978-966-613-752-7 (серія),ISBN 978-617-10-0081-0.
Зоологія з основами екології (хордові тварини): навч. посіб. для біол. спец. вищих навч. закладів: Ч. 1 / Г. В. Ковальчук. — Глухів: РВВ ГДПІ, 2000. — 105 с.: іл. —ISBN 966-7763-05-6
Зоологія з основами екології (хордові тварини): навч. посіб. для біол. спец. вищих навч. закладів: Ч. 2 / Г. В. Ковальчук. — Глухів: РВВ ГДПІ, 2001. — 124 с.: рис. —ISBN 966-7763-05-6
Навчальна практика з зоології хребетних [: навч.-метод. посіб. / [І. В. Шидловський та ін.] ; за ред. д-ра біол. наук, проф. Й. В. Царика ; Львів. нац. ун-т ім. Івана Франка. — Львів: ЛНУ ім. Івана Франка, 2018. — 177 с. : рис., табл.
Холоднокровні хордові тварини: посібник для самостійної і дистанційної роботи студ. природ. спец. : [в 2 ч.]. [Ч. 1] / В. В. Куйбіда, О. Д. Анзіна. — Переяслав-Хмельницький: [Лукашевич О. М.], 2016. — 225 с. —ISBN 978-617-7009-41-2
Хордові // Біологічний словник : 2-е вид. / за редакцією академіка АН УРСР К. М. Ситника, члена-кореспондента АН УРСР В. О. Топачевського. — К. : Головна редакція УРЕ, 1986. — С. 628.
_(20424470079).jpg)
