Земноводні використовують шкіру яквторинний дихальний орган. Деякі дрібні наземнісаламандри та жаби навіть не мають легенів і повністю покладаються на шкіру для дихання. Земноводні зовні схожі на рептилій, таких якящірки, але, на відміну від плазунів та інших амніотів, потребують доступу до водойм для розмноження. Завдяки своїм складним репродуктивним потребам і проникній шкірі амфібії часто єекологічними індикаторами умов існування. В останні десятиліття спостерігається різкескорочення популяцій земноводних серед багатьох видів по всьому світу.
Найдавніші земноводні розвинулися вдевонському періоді відтетраподоморфнихлопатеперих риб (зі зчленованимиплавниками, схожими накінцівки), у яких розвинулися примітивні легені, що допомогли їм пристосуватися до життя на суші. Вонидиверсифікувалися і стали екологічно домінівними протягомкам'яновугільного тапермського періодів, але пізніше були витіснені в наземних середовищах ранніми плазунами табазальнимисинапсидами (попередниками ссавців). Походження сучасних безпанцирних земноводних, що вперше з'явилися вранньому тріасі, ~250 млн років тому, довгий час було предметом суперечок. Найпоширеніша гіпотеза полягає в тому, що вони, ймовірно, походять відтемноспондилів, найрізноманітнішої групи доісторичних амфібій перму[5]. Інша гіпотеза припускає, що вони розвинулися відтонкохребцевих[6]. Четверта група безпанцирних земноводних,Albanerpetontidae, вимерла ~2 млн років тому[7].
Станом на 2025 р. відомо близько 8800 видів земноводних[8], з яких майже 90 % — жаби[9]. Найменшим земноводним (і хребетною твариною) у світі є жаба з Нової Гвінеї (Paedophryne amauensis) довжиною всього 7,7 мм. Найбільша сучасна амфібія — південно-китайська гігантська саламандра (Andrias sligoi) завдовжки 1,8 м, але її затьмарюють доісторичні темноспондили, такі якMastodonsaurus, які могли сягати 6 м завдовжки. Вивчення земноводних називаєтьсябатрахологією, тоді як вивчення плазунів та амфібій —герпетологією.
Земноводні походять від стародавніхкистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Найпримітивнішим рядом земноводних вважають хвостатих. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі.
Про походження земноводних досі ведуться суперечки. Згідно з останніми даними, земноводні походять від стародавніх кистеперих риб, а саме від рядурипідістій. За будовою кінцівки і черепа ці риби близькі до викопних земноводних (стегоцефалів), яких вважають предками сучасних амфібій. Найархаїчнішою групою вважаютьіхтіостегіди, які зберігають ряд рис, що властиві рибам — хвостовий плавник, рудименти зябрових кришок, органи, що відповідаютьорганам бічної лінії риб. Проте в 2024 році, в науковому виданніBiological Sciences було опубліковано результати дослідження, згідно якого міжнародна група біологів-еволюціоністів та палеонтологів виявила найдавніші на сьогодні останки жаби, яка жила приблизно 100 мільйонів років тому та належала до видуGansubatrachus qilianensis[10].
Це перші наземні хребетні, котрі зберігають тісний зв'язок з водним середовищем. Розмножуються у воді (у частини видів, зокрема в поширеної вКарпатах саламандри, відомеяйцеживородіння). У процесі індивідуального розвитку земноводні проходять стадію водної личинки, що дихаєзябрами. У дорослих, окрімлегень, як додаткового органу дихання використовуєтьсяшкіра, вкрита слизом, що також засвідчує їхній тісний зв'язок з вологимибіотопами.
Всі земноводні проходять стадіюметаморфозу, тобто процес перетворення водної личинки на дорослу наземну тварину. Так само якриби і рептилії, вони продовжують рости протягом всього життя та не здатні підтримувати температуру тіла, відмінною від температури навколишнього середовища.
Земноводні виникли не менше 300 млн років тому і за час існування стали досить поширеними — місця їхнього мешкання надзвичайно різноманітні, діапазон пристосування до умов дуже широкий.
Сучасні вижилі представники представлені трьома рядами:
Усі земноводні є важливими компонентамиекосистем та індикаторами стану середовища. Багато з них є об'єктом промислу. Жаби широковикористовуються в біологічних дослідженнях. Вдячні дослідники поставили їм пам'ятники у Парижі та Токіо. Першимикосмонавтами серед хребетних також були жаби.
Усі земноводні мають гладеньку тонку шкіру, яка порівняно легко проникна для рідин і газів. Будова шкіри є характерною для хребетних тварин: виділяється багатошаровийепідерміс і власне шкіра (коріум). Шкіра багата шкірнимизалозами, що виділяють слиз. У деяких слиз може бути отруйний, або полегшувати газообмін. Шкіра є додатковим органом газообміну і забезпечена густою мережеюкапілярів.
Рогові утвори дуже рідкісні, також рідкісні й окостеніння шкіри: вEphippiger aurantiacus ірогатої жаби видуCeratophrys dorsata є кістяна платівка у шкірі спини, в безногих земноводних —лусочки; в жаб іноді під старість відкладається вапно у шкірі.
Шийний хребець рухомо причленяється до потиличного відділу черепа (забезпечує рухливість голови). До тулубових хребців прикріплюються ребра (крім безхвостих, у яких вони відсутні). Єдиний крижовий хребець з'єднаний з тазовим поясом. У безхвостих хребці хвостового відділу зростаються в одну кістку.
Мускулатура поділяється на мускулатуру тулуба і кінцівок. Тулубова мускулатура сегментована.Групи спеціальних м'язів забезпечують складні рухи важільних кінцівок. На голові розташовані м'язи-піднімачі та опускаючі м'язи.
У жаби, наприклад, м'язи найкраще розвинені в областіщелеп і кінцівок. У хвостатих земноводних (вогняна саламандра) так само сильно розвинені хвостові м'язи.
Шкіра і слизова поверхняротоглоткової порожнини (додаткові органи дихання);
Зябра (у деяких водних мешканців і у пуголовків).
У більшості видів (крімбезлегеневих саламандр і жабBarbourula kalimantanensis) є легені не дуже великого об'єму у вигляді тонкостінних мішків, обплетених густою мережею кровоносних судин. Кожна легеня відкривається самостійним отвором у гортанно-трахейну западину (тут розташовані голосові зв'язки, що відкриваються щілиною в ротоглоткову порожнину). За рахунок зміни об'єму ротоглоткової порожнини повітря надходить у ротоглоткову порожнину через ніздрі при опусканні її дна. При підніманні дна повітря проштовхується в легені. У жаб, пристосованих до перебування у більш посушливому середовищі, шкіра роговіє, і дихання здійснюється переважно легенями.
Кровоносна система замкнена,серце трикамерне зі змішуванням крові у шлуночку (крім безлегеневих саламандр, які мають двокамерне серце). Температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.
Кровоносна система складається з великого і малого кіл кровообігу. Поява другого кола пов'язана з надбанням легеневого дихання. Серце складається з двох передсердь (у правому передсерді кров змішана, переважно венозна, а в лівому — артеріальна) і одного шлуночка. Всередині стінки шлуночка утворюють складки, що перешкоджають змішуванню артеріальної та венозної крові. Зі шлуночка виходить артеріальний конус, забезпечений спіральним клапаном.
Шкірнолегеневі артерії (несуть венозну кров до легенів і шкіри);
сонні артерії (постачають артеріальною кров'ю органи голови);
Дугиаорти несуть змішану кров до решти органів тіла.
Мале коло — легеневе, починається шкірно-легеневими артеріями, що несуть кров до органів дихання (легенів і шкіри); від легень збагачена киснем кров збирається у парні легеневі вени, що впадають у ліве передсердя.
Велике коло кровообігу починається дугами аорти і сонними артеріями, які розгалужуються в органах і тканинах. Венозна кров парними передніми порожнистими венами і непарною задньою порожнистою веною потрапляє у праве передсердя. Крім того, у передні порожнисті вени потрапляє окиснена кров від шкіри, тому кров у правому передсерді змішана.
Усі земноводні харчуються тільки здобиччю, що рухається. На дні ротоглоткової порожнині знаходиться язик. У безхвостих він переднім кінцем прикріплюється до нижніх щелеп, при виловукомах язик викидається з рота, до нього приліплюється здобич. На щелепах є зуби, що служать лише для утримання здобичі. У жаб вони розташовані лише на верхній щелепі.
У ротоглоткову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких не містить травних ферментів. З ротоглоткової порожнини їжа по стравоходу надходить у шлунок, звідти удванадцятипалу кишку. Сюди відкриваються протокипечінки тапідшлункової залози. Перетравлювання їжі відбувається в шлунку і дванадцятипалій кишці.Тонкий кишечник переходить упряму кишку, яка утворює розширення —клоаку.
Органи виділення — парні тулубовінирки, від яких відходятьсечоводи, що відкриваються в клоаку. У стінці клоаки є отвірсечового міхура, в який стікає сеча, що потрапила в клоаку з сечоводів. У тулубових нирках не відбувається зворотного всмоктування води. Після наповнення сечового міхура і скорочення м'язів його стінок, концентрована сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Своєрідна складність такого механізму пояснюється необхідністю земноводних зберігати більшу кількість вологи. Тому сеча не видаляється одразу з клоаки, а потрапивши в неї, попередньо надсилається в сечовий міхур. Частина продуктів обміну і велика кількість вологи виділяється через шкіру. Ці особливості не дозволили земноводним повністю перейти до наземного способу життя.
У порівнянні з рибами відносна вагаголовного мозку земноводних більша. Вага головного мозку у відсотках від маси тіла становить у сучасних хрящових риб 0,06—0,44 %, у кісткових риб 0,02—0,94 %, у хвостатих земноводних 0,29—0,36 %, у безхвостих 0,50—0,73 %[11].
Головний мозок складається з п'яти відділів:
Передній мозок сіра речовина присутня в невеликих кількостях (бо розмір переднього мозку порівняно малий) відносно великий, розділений на дві півкулі, має великі нюхові частки;
Очі пристосовані до функціонування у повітряному середовищі. У земноводних очі схожі на очі риб, проте не мають сріблястої і відбивної оболонок, а такожсерпоподібного відростка. Недорозвинені очі лише упротеїв. У вищих земноводних є верхні (шкірясті) і нижні (прозорі) рухливіповіки. Миготлива перетинка (замість нижньої повіки у більшої частини безхвостих) виконує захисну функцію.Слізні залози відсутні, але єгардерова залоза, секрет якої змочуєрогівку та оберігає її від висихання. Рогівка випукла.Кришталик має форму двоопуклої лінзи, діаметр якої змінюється в залежності від освітлення;акомодація відбувається за рахунок зміни відстані кришталика до сітківки. У багатьох розвинений кольоровий зір.
Органи нюху функціонують лише у повітряному середовищі, представлені парними нюховими мішками. Їхні стінки вистелені нюховим епітелієм. Відкриваються назовнініздрями, а в ротоглоткову порожнинухоанами. Наявнийякобсонів орган — сліпозамкнений канал, що відкривається в ротоглоткову порожнину, вважають, що сприймає запах їжі, яка перебуває у роті.
Воргані слуху з'являється новий відділ —середнє вухо. Зовнішній слуховий отвір закриваєбарабанна перетинка, що поєднана зі слуховою кісточкою —стремінцем. Стремінце впирається в овальне вікно, що веде у порожнину внутрішнього вуха, передаючи йому коливання барабанної перетинки. Для вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки порожнина середнього вуха з'єднана з ротоглотковою порожниною слуховою трубою.
Органом дотику є шкіра, яка містить чутливі нервові закінчення.
Усі земноводні роздільностатеві. У більшості земноводних запліднення зовнішнє (у воді).
У період розмноженняяєчники, наповнені зрілимияйцеклітинами, заповнюють у самок майже всю черевну порожнину. Дозрілі ікринки випадають у черевну порожнину тіла, потрапляють уяйцепровід і, пройшовши ним, через клоаку виводяться назовні.
Самці мають парнісім'яники. Сім'явивідні канальці, що відходять від них, потрапляють у сечоводи, що служать одночасно самцям як сім'япроводи. Вони також відкриваються в клоаку.
Більшість проводить життя у вологих місцях, чергуючи перебування на суші й у воді, проте є деякі виключно водні види, а також види, які проводять життя виключно на деревах. Недостатня пристосованість земноводних до перебування в наземному середовищі зумовлює різкі зміни їхнього способу життя у зв'язку з сезонними змінами умов існування. Земноводні здатні впадати в тривалусплячку при несприятливих умовах (холод, посуха). У деяких видів активність може змінюватися з нічної на денну при зниженні температури вночі. Земноводні активні лише у теплих умовах. При температурі +7 — +8 °C більшість видів впадають у заціпеніння, а при −2 °C — гинуть. Але деякі земноводні здатні переносити тривале заморожування, пересихання, а такожрегенерувати значні частини тіла, що були втрачені.
Деякі земноводні, наприклад, морська жабаBufo marinus, можуть жити в солоній воді. Однак, більшість амфібій зустрічається лише у прісній воді. Тому вони відсутні на більшості океанічних островів, де умови для них у принципі сприятливі.
В життєвому циклі земноводних чітко виділяються чотири стадії розвитку:яйце, личинка (пуголовок), періодметаморфозу,імаго.
Яйця (ікринки) земноводних, як йікра риб, не мають водонепроникної оболонки. Для розвитку яйця необхідно його постійне зволоження. Переважна більшість земноводних відкладають ікру в прісних водоймах, однак відомі й винятки: черв'яги,амфіуми,велетенські саламандри та деякі інші амфібії відкладають ікру на суші. Навіть у цих випадках яйця потребують підвищеної вологості навколишнього середовища, забезпечення якої лягає на батьків. Відомі види, які носять ікринки на своєму тілі: самицясітчастої веслоногої жаби прикріплює їх до живота, а самціжаб-повитух обмотують шнуркоподібну кладку навколо задніх ніг[12]. Особливо незвично виглядає турбота про потомство упіпи сурінамської — запліднена ікра вдавлюється самцем у спину самки й остання носить її на собі, поки з ікри не вилупляться молоді піпи.
З ікринок вилуплюються личинки, що ведуть водний спосіб життя. За своєю будовою личинки нагадують риб: у них відсутні парні кінцівки, дихають зябрами (зовнішніми, потім внутрішніми); мають двокамерне серце та одне коло кровообігу,органи бічної лінії.
Зазнаючи метаморфозу, личинки перетворюються на імаго, що ведуть наземний спосіб життя. Процес метаморфозу у безхвостих амфібій відбувається стрімко, тоді як у примітивних саламандр і безногих земноводних він сильно розтягнутий у часі[13].
Земноводні деяких видів піклуються про потомство (жаба, квакші).
Всі сучасні земноводні на стадії імаго —хижаки, харчуються дрібними тваринами (в основномукомахами табезхребетними), здатні доканібалізму. Рослиноїдних тварин серед земноводних немає через вкрай повільнийобмін речовин. У раціон водних видів може входити молодьриб, а найбільші можуть полювати на пташенят водоплавнихптахів і дрібнихгризунів, що потрапили у воду[14].
Характер харчування личинок хвостатих земноводних практично аналогічний до харчування дорослих тварин. Личинки безхвостих мають кардинальну відмінність, харчуючись рослинною їжею ідетритом, переходячи до хижацтва лише у кінці личинкової стадії[15].
Спільною особливістю розмноження майже всіх земноводних є їх залежність від води у цей період, де вони відкладають яйця і де відбувається розвиток личинок. Розмножуються земноводні у дрібних водоймах, що добре прогріваються. У теплі весняні вечори, наприкінці квітня та у травні, зі ставків лунають гучні звуки. Ці «концерти» влаштовують самці жаб для привернення уваги самок.
Зокрема, надзвичайно отруйним земноводним є жаба-кокоа, мешканець тропічних лісів Колумбії, розміром всього 2—3 см. Її шкірний слиз міститьбатрахотоксин. Зі шкіри кокоа індіанці готують отруту для стріл. Однієї жаби достатньо щоб отруїти 50 стріл.
2 мг очищеної отрути іншої південноамериканської жаби —листолаза жахливого — досить, щоб убити людину. Проте, в цієї жаби є природний ворог — невелика зміяErythrolamprus epinephalus, яка харчується молодими листолазами.
Відомі цілющі властивості отрути земноводних. Порошок із сушених жаб'ячих шкірок застосовують у Китаї та Японії приводянці, для поліпшення серцевої діяльності, від зубного болю і при кровотечі ясен. Порівняно недавно у тропічних лісах Південної Америки була виявлена деревна жаба, що виділяє речовини, які у 200 разів ефективніші відморфію.
Доволі популярним є утримання земноводних у неволі (див.тераріум).
Писанець Євген. Земноводні України. — К. : Видавництво Раєвського, 2007. — 192 с.: рис. — (Серія визначників «Природа України»). — Бібліогр.: с. 174—192.
Писанець Є. М.Амфібії Україні: довідник-визначник земноводних Україна і суміжних територій. — Київ: Зоол. музей ННПМ НАН України, 2007. — 311 с.
Гулай, Володимир Іванович. Амфібії та рептилії: навч.-метод. посібник / В. І. Гулай ; Кіровоградський держ. педагогічний ун-т ім. Володимира Винниченка. Науково-дослідна лабораторія екології степу. — Кіровоград: РВЦ КДПУ ім. В.Винниченка, 2001. — 23 с. — (Серія: природа Кіровоградщини.).
Гулай, О. В. Амфібії та рептилії: довідник / О. В. Гулай, В. В. Гулай. — Кіровоград: ПОЛІМЕД-Сервіс, 2007. — 84 с.: іл. — (Серія «Природа Кіровоградщини»). — Бібліогр.: с. 82.
Куриленко, Владимир Евгеньевич. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины: справочник- определитель. — К. : Генеза, 1999. — 206 с.: ил.
Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 1999. — 298 с.: табл., рис., карты, фото.
Дмитриев Юрий Дмитриевич. Земноводные и пресмыкающиеся; ред. Н. М. Пожарицкая ; рис. В. Н. Родин. — М. : ООО «Издательство АСТ»: Олимп, 1998. — 304 с.: ил. — (Соседи по планете).
Andreas & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Francke-Kosmos, Stuttgart 1992,ISBN 3-440-06340-2
Carroll, Robert L. (1988).Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Freeman & Co.
Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
_crop.jpg)
