Запи́лення — це процес перенесенняпилку з тичинки на приймочкуматочки. Воно відбувається під часцвітіння рослин. Розрізняють два способи запилення:самозапилення (автогамія) іперехресне (алогамія).
Після того, як у пилкових мішках сформується пилкове зерно, стінкипиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює вивільнення пилку. Розрізняютьсамозапилення, коли пилок потрапляє наприймочку тієї самої квітки, йперехресне запилення, при якому пилок із однієї квітки потрапляє на приймочку маточки іншої в межах однієї рослини (гейтоногамія) або на іншу рослину того ж виду (ксеногамія). Спосіб запилення залежить від будови й фізіологічних особливостей квітки, умов довкілля, тощо.
У природі самозапильних рослин набагато менше, ніж перехреснозапильних. Самозапилення хоч і сприяє стабілізації ознак виду, але обмежує пристосованість рослин до умовдовкілля. Перехресне запилення забезпечує нове поєднання ознак дочірніх організмів, тим самим збільшуючи їх життєву силу.
Для запилення необхідно, щобпилок за допомогоюкомах,вітру чиводи потрапив на приймочкуматочки. Зовнішній шар оболонки пилкового зерна (екзина) має у своєму складі речовинитерпеноїдної природи, які обумовлюють її захисні властивості щодо несприятливих умов довкілля. В її порожнинах також локалізовані білки, які контролюють роботу системи сумісності пилку і приймочки, зокрема внутрішньовидову та міжвидову несумісність. Внутрішня частина оболонки (інтина), крім целюлози і пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні ферменти (кислуфосфатазу,протеазу,РНК-азу тощо). Вони концентруються біля пор проростання й активуються за контакту пори з тканинами приймочки. Після потрапляння на приймочку маточки пилок починає набрякати. Згодом утворюється пилкова трубка, стінки якої складаються з інтини і проходять через пори в екзині. Утворення пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяє приймочка у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї.
Механізм розпізнавання до кінця не розкритий, проте відомо, що за контактуглікопротеїнів екзини з несумісною приймочкою зразу ж починається утвореннякалози, яка ізолює пилкове зерно. Проростання несумісного пилку може зупинитися і в тканинах приймочки чи стовпчика. Потрапляє на приймочку маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.
В разі сумісності активуютьсякутиназа й іншігідролітичні ферменти інтини, які пом'якшують стінки клітин маточки чим сприяють росту пилкової трубки. При цьому початкові етапи проникнення пилкової трубки визначаються її позитивною гідротропічною реакцією, а кінцеві — позитивною хемотропічною реакцією на речовини, що виділяються тканинамимікропіле (пилковходом),синергідами таяйцеклітиною (цесахароза,мінеральні речовини, зокрема Са2+;амінокислоти;гіберелін).
У стовпчику маточки пилкова трубка переміщується між клітинами чи — у деяких видів — по пектинових шарах клітинних стінок. Провідна тканина стовпчика постачає пилковій трубці поживні речовини та активатори росту. Пилкові трубкисекретуютьферменти, які розпушуютькутин приймочки іпектини серединних пластинок клітинних стінок; а такожауксин, який бере участь в ініціації розвиткуплоду.
Зразу ж після запилення змінюються біохімічні процеси узав'язі: спостерігається надходженняфосфору, зміна в ній розподілубілків івуглеводів. У регуляції подібних процесів велику роль відіграють електрофізіологічні явища. Під час запилення квітів у приймочках з'являєтьсяпотенціал дії, який поширюється у напрямку зав'язей. Потенціал дії, очевидно, виконує сигнальну функцію, оскільки зав'язь відповідає на електрофізіологічний сигнал зміноюметаболізму, з якої починається підготовка жіночої репродуктивної системи до запліднення.
Після запилення відбувається процесзапліднення — злиття чоловічої статевої клітини з жіночою.
РідAspidistra цікавий великою різноманітністю форми і будови квітки. Однак знання про те, як запилюються ці рослини, вичерпуються лише кількома видами. Нове дослідження недавно відкритого видуAspidistra xuansonensis зПівнічного В'єтнаму виявило ще один варіантзапилення, що відрізняється незвичайним поєднанням ознак. Рослини цього виду запилюютьсамицімух-галиць, які відкладають яйця всередину двостатевої квітки. Личинки, що розвиваються, живляться пилком, після чого виповзають з квітки, щоб перетворитись на лялечку. Таке поєднання рис унікальне для запилення не тільки аспідістри, але й взагалі відомих квіткових рослин.[1][2]
Особливий тип речовин, які приваблюють запилювачів, описав ентомологО. Г. Кірейчук.
↑Nikolay A. Vislobokov, Tatiana V. Galinskaya, Galina V. Degtjareva, Carmen M. Valiejo-Roman, Tahir H. Samigullin, Andrey N. Kuznetsov and Dmitry D. Sokoloff. Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae) by female Cecidomyiidi flies: Larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers // Amer. J. botany. — 2014. — V. 101, No 9. — P. 1519—1531.
