Yarasalar, ön ayaklarıkanat olarakuyarlanmış ve doğal olarak gerçekten uçabilenChiroptera[a]takımındasınıflandırılanmemelilerdir. Yarasalar, üzerlerizar vepatagium ile kaplı çok uzun ve yayılmış parmaklarıyla kuşlardan daha kolay manevra yaparakuçabilirler. En küçük yaşayan memeli olduğu da iddia edilenyabanarısı yarasası 29 ila 34 mm. boyunda, 15 cm. kanat açıklığına sahip ve 2 ila 2,6 gram ağırlığındadır. En büyük yarasalar da "uçan tilki" adı verilenPteropus cinsi yarasalardır.Acerodon jubatus türü 1,6 kg ağırlığındadır ve kanat açıklığı 1,7 m'yi bulur.
Kemiricilerden sonra memelilerin ikinci en büyük takımı olan yarasalar 1.200'den fazla türü ile dünya üzerinde tüm sınıflandırılmış memelilerin yaklaşık %20'sini oluşturur. Yarasalar geleneksel olarak iki alt takıma ayrılırdı:Meyve yiyenbüyük yarasalar (Megachiroptera) veekolokasyon kullananküçük yarasalar (Microchiroptera). Ancak son zamanlarda bulunan –daha çok genetik– kanıtlar doğrultusunda takımYinpterochiroptera veYangochiroptera olarak ikiye ayrılmıştır ve küçük yarasaların bazı türleri büyük yarasalar ile ilk takımda sınıflandırılmıştır. Yarasaların çoğuböcekçildir ve kalanların çoğu dameyvecildir. Birkaç tür böceklerden başka hayvanlarla beslenir; örneğin Yeni Dünya'ya özgüvampir yarasalar çeşitli memelilerin ve büyük kuşlarınkanını emerek beslenirler. Yarasaların çoğugececildir ve çoğu mağaralarda ya da başka korunaklarda tünerler. Bu davranışın nedeninin avcılardan kaçmak olup olmadığı bilinmemektedir. Aşırı soğuk bölgeler dışında yarasalar tüm dünyaya yayılmışlardır.Çiçeklerinpolenlerini taşıma ve tohumları yayma gibi görevlerleekosistemleri içinde önemli yere sahiptirler ve çoğu tropikal bitki bu hizmetler için tamamen yarasalara bağımlıdır.
Yarasalar, tehdit oluşturmanın yanı sıra insanlara yararlı da olmaktadır. Yarasa dışkısı mağaralardanguano olarak toplanır vegübre olarak kullanılır. Haşere böcekleri yiyen yarasalarpestisit gereksinimini azaltır. Bazen turistlerin görmek isteyeceği kadar çok sayıda olabilirler ve Asya ilePasifik Kıyılarında besin olarak tüketilirler.Kuduz gibi birçokpatojenindoğal konaklarıdır ve çok hareket ettikleri, sosyal hayvanlar oldukları ve uzun yaşadıkları için çok kolay hastalık yayabilirler. Birçok kültürde yarasalar genellikle karanlık, kötü niyet, cadılık ve büyücülük,vampirler ve ölümle bağdaştırılırlar.
Dîvânü Lugati't-Türk'te "Aya Yersgü: Yarasa.Çiğilce. Bir takımları yarısa derler." diye geçer.[4] Tuncer Gülensoy'a göre "*yarı 'deri+sa'" kelimesinden türetilmiş olabilir.[5]OsmanlıcadaArapçadan geçen "huffâş" (خفاش) kelimesi kullanılır.Nişanyan Sözlük'e göreyarsıġu veyayarasa "yarasa" sözcüğünden evrilmiştir veyarsı- "iğrenmek, tiksinmek" fiilinden Eski Türkçe +gU ekiyle türetilmiş olabilir ancak bu kesin değildir.[6]
İskeletin derinin içinde nasıl yerleştiğini gösteren korunmuş bir büyük yarasa.
Kafa ve dişlerin şekli türlere göre değişiklik gösterir. Genel olarak büyük yarasaların burunları daha uzun, göz çukurları daha büyük ve kulakları daha küçük olur. Bu şekilde köpeğe benzer bir görünüşe sahip oldukları için de "uçan tilkiler" olarak anılırlar.[7] Küçük yarasalarda uzun burun nektar ile beslenmeyle bağlantılı iken[8] vampir yarasaların burnu daha büyük kesici ve köpek dişlerine yer açmak için daha küçüktür.[9]
Küçük böcekçil yarasaların 38 kadar dişi olurken vampir yarasaların 20 kadar dişi vardır. Kalın kabuklu böceklerle beslenen yarasaların daha az ama daha büyük dişleri olur; köpek dişleri uzundur ve daha yumuşak gövdeli böceklerle beslenen yarasalara göre alt çeneleri daha sağlamdır. Nektar ile beslenen yarasalarda ise köpek dişleri uzunken azı dişleri küçüktür. Meyve ile beslenen yarasalarda azı dişlerinin üstü ezmek için uyum sağlamıştır.[8] Bu beslenme davranışları hem büyük hem de küçük yarasalar için geçerlidir. Vampir yarasaların üst kesici dişlerindemine olmaması sayesinde jilet keskinliğindedirler.[9] Küçük yarasaların ısırma kuvvetikuvvet kazancı sayesinde oluşur ve bu şekilde böceklerin sertleşmiş kabuklarını ve meyvelerin kabuklarını ısırabilirler.[10]
Yarasaların parmak kemikleri düzleşmiş kesitleri ve uçlara doğru düşükkalsiyum düzeyleri sayesinde diğer memelilere göre çok daha esnektir. Kanat gelişimi için gerekli bir özellik olan parmak kemiklerinin uzamasıkemik morfojenik proteinlerinin (Bmp) artışı sayesindedir.Embriyo gelişimi sırasında Bmp işaretlemesini kontrol edengenBmp-2 yarasaların önayaklarında artmışifadeye maruz kalır ve sonucunda da parmak kemikleri uzar. Bu kritik genetik değişiklik uçmak için özelleşmiş uzuvların oluşmasına yardımcı olur. Yaşayan yarasalar ile Eosen fosillerindeki yarasaların önayak parmaklarının göreceli orantıları kıyaslandığında önemli farklılıklar görülmemesi yarasa kanat morfolojisinin 50 milyon yıldan üzün bir süredir değişmediğini göstermektedir.[13] Uçuş sırasında kemikler hembükülme hem dekaymagerilimine maruz kalır. Bükülme gerilimleri karasal memelilerden daha azdır ancak kayma gerilimi daha fazladır. Yarasaların kanat kemiklerinin kopma gerilim noktası kuşların kanat kemiklerinden biraz daha düşüktür.[14]
Diğer memelilerde olduğu gibi ve kuşların aksineönkolun ana bileşeniradiustur. Yarasaların hepsi bilekten çıkan beş uzamış parmağı bulunur. Başparmak ileri doğru bakar ve kanadınhücum kenarını desteklerken diğer parmaklar kanat zarındaki gerilimi desteklerler. İkinci ve üçüncü parmaklar kanat ucu boyunca uzanır veaerodinamiksürükleme kuvvetine karşı kanadın ileri doğru çekilmesine yardımcı olurlar ve bu şekilde kanatlarteruzor kanadı kadar kalın olmak zorunda değildir. Dördüncü ve beşinci parmaklar bilektenfirar kenarına doğru gider ve gergin zara doğru havanın itmesiyle oluşan bükülme kuvvetini iter.[15] Esnek eklemleri sayesinde yarasalar süzülerek uçan memelilerden daha iyi manevra yapabilir ve daha beceriklidirler.[16]
Yarasaların kanatları kuşların kanatlarından çok daha incedir ve daha çok kemik içerir ve böylece daha çok kaldırma ve daha az sürüklenme ile kuşlardan daha iyi manevra yapabilerek uçabilirler.[17] Kanat çırparken yukarıya doğru hareket sırasında kanatlarını vücutlarına doğru toplamaları uçuş sırasında %35 enerji korumalarını sağlar.[18] Kanat zarları hassastır ve kolaylıkla yırtılabilir[19] ama tekrar büyüyebilir ve küçük yırtıklar çabuk iyileşir.[19][20] Kanatların yüzeyinde küçük yumrular üzerinde dokunmaya duyarlı veMerkel hücresi denen duyu organları vardır; bu hücreler insanların parmak ucunda da bulunur. Bu duyarlı alanlar yarasalarda farklıdır; her yumrunun merkezinde ince bir kıl bulunur ve böylece hava akışını algılayıp değişikliğine uyum sağlamaya izin verir. Asıl yararları uçmak için en etkin hızı tespit etmek veperdövitesi engellemektir.[21] Böcekçil yarasalar bu taktil kılları uçarken avlarını yakalamak için karmaşık manevralar yaparken de kullanıyor olabilir.[16]
Kanat zarınapatagium adı verilir. Kanat zarı kol ve parmak kemiklerinin arasında gerilmiştir ve gövdenin yanları boyunca arka ayaklara ve kuyruğa kadar iner. Bu deri zarbağ doku,elastik fibriller,sinirler,kaslar vedamarlardan oluşur. Kaslar uçuş sırasında zarı gergin tutar.[22] Kuyruğun patagiuma bağlı olmas seviyesi türler arasında farklılık gösterir; bazılarının tamamen serbest kuyrukları olduğu gibi bazıları tamamen kuyruksuzdur.[8] Bir katepidermis vedermis tabakası ilekıl kökleri ileter bezlerine sahip yarasanın gövdesindeki deri kanat zarındaki deriden çok farklıdır. Patagium oldukça ince çifte epidermis katından ıluşur ve bu katların arasındakolajen ile elastik fibriller açısından zengin bir bağ doku bulunur. Parmakların arası dışında zarın üzerinde ne kıl kökü ne de ter bezi bulunur.[21][23] Yarasa embriyoları içinapoptozis (hücre ölümü) yalnızca arka ayakları etkiler önayaklar ise daha sonra kanat zarına dönüşecek olan parmaklar arasındaki perdeleri korumaya devam eder.[24] Bükülmez kanatlarının bükülme ve burulma gerilimlerini omuzlara aktardığı kuşların aksine yarasaların esnek kanat zarları sadece gerilmeye dayanır. Uçabilmek için yarasa kanat zarının iskelet ile bağlandığı noktalara içeri doğru bir güç uygulamak zorundadır. Bu şekilde kanat uçlarında kanat yüzeyine dik gelen karşı kuvvet dengelenir. Bu adaptasyon uçuş sırasında kanatlarını kısmen katlayıp yukarı doğru kanat vuruş sırasında kanar açıklığını ve alanını azaltabilen ve süzülebilen kuşların aksine yarasalar kanat açıklıklarını azaltamazlar. Dolayısıyla da yarasalar kuşlar kadar uzun mesafe uçamazlar.[15]
Nektar ve polen ile beslenen yarasalar,sinek kuşlarına benzer şekilde uçarken havada asılı kalabilirler. Kanatların keskin hücüm kenarlarının yarattığıgirdaplar kaldırma sağlar. Kanat eğriliklerini değiştirerek hayvan bu girdapları dengede tutabilir.[25]
Uçmadıkları zaman yarasalar ayaklarından tutunarak başaşağı tüneme olarak bilinen pozisyonda dururlar.[26] Femurlar kalçalara, uçarken dışarı ve yukarı bükülebilecek şekilde bağlıdır. Arka ayak bileği eklemi kanatların firar kenarının aşağı doğru bükülmesine olanak sağlayacak şekilde esneyebilir. Bu ağaç dallarından aşağı sarkmak ya da tırmanmaktan başka harekete izin vermez.[15] Büyük yarasaların çoğu kafaları karınlarına doğru kıvrılmış şekilde tünerken küçük yarasaların çoğu boyunları sırtlarına doğru bükülmüş şekilde tüner. Bu farklılık her iki grubunboyun omurlarının yapısında açıkça görülür.[26] Yarasalar tünerkentendonlar ayaklarını kapalı olarak tutmalarına olanak sağlar. Tünekten kalkmak için ayakları açarken kas gücü gereklidir ama tutunmak için bu şekilde kas gücüne gerek kalmaz.[24]
Yerde iken yarasaların çoğu çok hantal bir şekilde yürür. YalnızcaMystacina tuberculata veDesmodus rotundus gibi birkaç tür yerde çevik hareket edebilir. Her iki tür de yavaş yavaş yürürken adımlarını birer birer atar ancak daha hızlı giderken katlanmış kanatlarını ileriye atılmak için kullananD. rotundus iki ayağıyla birden sıçrayarak ilerler.D. rotundus türünün bu hareket şeklini muhtemelen yerde konaklarını izlemek için evrimleşmiş olması muhtemelkenM. tuberculata türünün ise bölgelerinde rakip memeli türleri olmaması nedeniyle evrimleşmiş olması muhtemeldir.[27]
Yarasalar etkili birdolaşım sistemine sahiptir.Toplardamar çeper kaslarının ritmik kasılmasından ibaret oldukça güçlü bir toplardamar hareketini kullandıkları dikkati çeker. Memelilerin çoğunda toplardamarların çeperleri yalnızca pasif bir direnç gösterir ve oksijeni alınmış kan içlerinden akarken şekillerini korur ancak yarasalarda toplardamarların bu pompalama eylemiyle kanın kalbe geri akışını aktif olarak desteklediği görülmektedir.[28][29] Gövdeleri görece küçük ve hafif olduğu için yarasalar tünediklerinde kafalarına kan hücum etmesi riski taşımazlar.[30]
Yarasalar, büyük bir miktarda sürekli oksijen akımına ihtiyaç duyan dolayısıyla da çok enerji harcayan uçma eyleminin gerekliliklerini sağlamak için oldukça iyi uyum sağlamış birsolunum sistemine sahiptir. Yarasalarda orantısal olarakalveoler yüzey alanı ve akciğerkılcal damar kan hacmi diğer küçük dört ayaklı memelilerin çoğundan daha fazladır.[31] Uçuş sırasında solunum döngüsü kanat çırpma döngüsü ile bire bir bağıntı içindedir.[32] Memeli akciğerlerinin kısıtları yüzünden yarasalar yüksek rakım uçuşlarına dayanamazlar.[15]
Kanatlar oldukça çok damarlı zarlardır, büyük damarlar ışığa karşı tutulduğunda görünürler.[33]
Yarasaların uçma kaslarının çalışması için çok enerji ve verimli bir dolaşım sistemi gerekir. Uçuş için kullanılan kasların ihtiyaç duyduğu enerji, uçma dışında yollarla hareket eden memelilerin kaslarının ihtiyaç duyduğu enerjinin iki katıdır. Bu enerji tüketimine paralel olarak da uçan hayvanların kanlarındaki oksijen düzeyi karada hareket eden hayvanların iki katı kadardır. vücudun tamamına sağlanan oksijen miktarını kan ikmali kontrol ettiği içindolaşım sistemi de buna uygun olarak cevap vermelidir. Dolayısıyla aynı orantıda bir vücuda sahip karada yaşayan bir memelinin kalbine göre bir yarasanınkalbi üç kat daha fazla büyük olabilir ve daha fazla kan pompalar.[34] Kalp debisi doğrudan nabız hızı veatım hacmine bağlıdır;[35] aktif birküçük yarasanın nabzı dakikada 1000 kere atabilir.[36]
Oldukça ince zar dokusuyla, bir yarasanın kanadı organizmanın toplam gaz değişimi verimliliğine önemli ölçüde katkıda bulunur.[23] Uçmanın yüksek enerji ihtiyacı nedeniyle yarasanın vücudu bu ihtiyacı kanatlarınpatagiumundan gaz değişimi ile karşılar. Yarasanın kanatları açık olduğunda yüzey alanının hacme olan oranında artış olur. Kanatların yüzey alanı toplam vücut yüzey alanının %85'i kadardır dolayısıyla da yararlı miktarda gaz değişimi olasılığını gösterir.[23] Kanat zarında deri altı damarlar yüzeye çok yakındır ve oksijen ile karbondioksitin difüzyonuna olanak sağlarlar.[37]
Yarasalarınsindirim sistemi türüne ve beslenme tarzına göre farklı adaptasyonlara sahiptir. Diğer uçan hayvanlarda olduğu gibi enerji gereksinimi ile başa çıkabilmek için besin hızlıca ve verimli bir şekilde işlenir.Böcekçil yarasalar, yedikleri böcekleri daha iyi sindirebilmek için bazısindirim enzimlerine sahiptir; örneğin böceklerin büyük bir kısmını oluşturankitini çözebilmek içinkitinaz gibi.[38] Vampir yarasalar, muhtemelen kan ile beslendikleri için sindirim sistemlerindemalt şekerini çözenmaltaz enzimine sahip olmayan tek omurgalılardır. Nektarcıl ve meyvecil yarasalar gıdalarındaki yüksek şeker miktarı nedeniyle böcekçillerden daha fazla maltaz vesükraz enzimine sahiptirler.[39]
Yarasalarınböbrekleri de beslenmelerine göre adaptasyona uğramıştır. Etçil ve vampir yarasalar yüksek oranda protein tükettikleri için yoğuşukidrar çıkarabilirler; böbreklerinin ince bir korteksi ve uzunböbrek kabarcıkları olur. Meyvecil yarasalarda bu özellik yoktur ve böbrekleri düşük elektrolitli gıdalarla beslenmeleri nedeniyleelektrolit tutucu olarak uyum sağlamışlardır.; buna uygun olarak böbreklerinin korteksi kalındır ve çok kısa oknik kabarcıkları bulunur.[39] Yarasalar uçmaya bağlı olarak daha yüksek metabolik hızlara sahiptir ve dolayısıyla da solunum ile su kaybı da daha yüksektir. Oldukça damarlı zardan oluşan geniş kanatları yüzey alanını artırır vederiden buharlaşma yolu ile su kaybına neden olur.[33] Su kanlarında vetermoregülasyon sistemlerinde iyonik dengeyi sağlamaya ve atık ile toksinlerin idrar yolu ile vücuttan atılmasına yardımcı olur. Eğer yeteri kadar sıvı almazlarsakan üre azotu zehirlenmesine uğrayabilirler.[40]
Dişi yarasalardarahim yapısı da türlere göre değişiklik gösterir, bazılarının ikirahim boynuzu bulunurken bazılarında tek bir anahat odacığı vardır.[41]
Küçük yarasalar ile büyük yarasaların bazıları yankı üretmek üzere ultrasonik ses yayarlar. Bu yankıların ses şiddeti subglottik basınca bağlıdır. Darbe frekansının oryantasyonunu kontrol eden yarasaların krikotiroid kasının işlevi önemlidir. Bu kas gırtlağın içindedir ve ses çıkarmaya yardımcı olabilen tek tensor kastır.[42] Giden darbelerle dönen yankıları kıyaslayarak beyin ve işitme sisnir sitemi yarasanın çevresinin detaylı imajlarını üretebilir. Bu şekilde yarasalar karanlıkta avlarını algılayıp, yerini tespit eder ve sınıflandırabilirler. Yarasa çağrıları uçan hayvan seslerinin en yükseklerinden biridir ve şiddeti 60 ila 140desibel arasında değişir.[43][44] Küçük yarasalarultrason yaratmak içingırtlaklarını kullanır ve bunu ağızlarından, bazen de burunlarından yayarlar. Burundan yayma nalburunlu yarasalarda (Rhinolophus spp.) daha belirgindir. Küçük yarasa çağrılarının frekansı 14.000 Hz'den 100.000 Hz.'in üzerine kadar çıkabilir ki insan duyma sınırları 20 ila 20.000 Hz. arasındadır.[45] Çeşitli yarasa grupları burun deliklerinin çevresinde ve üzerinde burun yaprağı denen ve ses iletiminde rol oynayan etsi uzantılar evrimleştirmiştir.[24]
Yarasa ekolokasyon prensibi: Turuncu çağrı ve yeşil de yankıdır.
Düşük görev çevrimli ekolokasyonda yarasalar çağrılarını ve yankıları zamana göre ayırabilirler. Kısa çağrılarını yankılar dönmeden bitirecek şekilde zamanlamalıdırlar. Yarasalar çağrı yaparken orta kulak kaslarını kasarak kendilerini sağır etmezler. Çağrı ile yankı arasındaki zaman farkı bu kasları gevşetip gelen yankıyı duymalarına olanak verir.[46] Dönen yankıların gecikme süreleri yarasaya avlarının uzaklığını kestirmeye yardımcı olur.[45]
Yüksek görev çevrimli ekolokasyonda yarasalar sürekli çağrı yapar ve darbe ile yankı frekansını ayırırlar. Bu yarasaların kulakları belirli bir frekans aralığına ayarlıdır. Yaptıkları çağrı bu frekans aralığının dışındadır ve bu şekilde kendilerini sağır etmezler. Daha sonra uçarken hareket ettikleri için oluşanDoppler etkisinden yararlanarak gelen yankıları duyabildikleri frekans aralığında alırlar. Dönen yankıların Doppler etkisi avlarının hareketş ve yeri hakkında bilgi taşır. Bu yarasalar uçuş hızlarındaki değişikliğin Doppler etkisi üzerindeki değişikliği ile başa çıkmak zorundadırlar. Yaydıkları ses darbe frekansını uçuş hızlarına göre değiştirmeye uyum sağlamışlardır ve böylece yankılar hep optimal duyma aralığında geri gelir.[47]
Avlarının yerini ekolokasyonla belirlemenin yanı sıra yarasa kulaklarıgüve kanatlarının çırpışmasına, timballi böceklerin çıkardığı seslere ve kırkayaklar ile kulağakaçanlar gibi yerde dolaşan böceklerin hareketlerinin çıkardığı seslere duyarlıdır. Yarasaların kulaklarının iç yüzeyindeki yükseltilerin karmaşık geometrisi ekolokasyon sinyallerini odaklamaya ve avların çıkardığı diğer sesleri pasif olarak dinlemeye yardımcı olur. Bu yükseltilereFresnel lensin akustik eşleniği gözüyle bakılabilir ve birbirleriyle ilişkisi bulunmayanay-ay,Afrika küçük lemuru,iri kulaklı tilki,fare lemuru ve başka hayvanlarda da görülür.[48][49][50] Yarasalar yankıların dış kulaklarında bir deri çıkıntısı olantragustan yansımasıyla oluşangirişimleri kullanarak avlarının yerden yüksekliğini kestirebilirler.[45]
Tekrar tekrar tarama yaparak yarasalar içinde hareket ettikleri çevre ile avlarının doğru bir imajını zihinlerinde oluşturabilirler.[53]Kaplan güveleri gibi bazı güve türleri yarasalara kimyasal olarak korundukları ve dolayısıyla da lezzetsiz oldukları uyarısını verenaposematik ultrason sinyalleri yaratarak yarasaların bu özelliklerinden yararlanmışlardır.[51][52] Kaplan güveleri de dahil olmak üzere bazı güve türleri yarasaların ekolokasyonunu bozmak üzere sinyallar üretebilir. Birçok güve türünün gelen yarasa sinyalinin güvenin uçuş kaslarını düzensizce çalıştırmaya neden olan ve güveyi gelişigüzel kaçış manevralarına sürükleyentimpanal organı adı verilen bir işitme organları vardır.[54][55][56]
Çoğu küçük yarasa türünün gözleri küçük ve pek gelişmemiştir dolayısıylagörme keskinliği zayıftır ama hiçbir tür kör değildir.[57] Küçük yarasaların çoğumezofik görme sahibidir yani düşük düzeyde ışığı algılayabilirler halbuki diğer memeliler renkleri görmelerini sağlayanfotopik görme sahibidir. Ekolokasyon yalnızca kısa mesafelerde etkili olduğu için küçük yarasalar görme duyularını tünekleri ve avlanma yerleri arasında gitmek için kullanırlar. Bazı türlermorötesini algılayabilir. Bazı küçük yarasaların gövdeleri farklı renklere sahip olduğu için belki renkleri ed ayırt edebilmektedirler.[11][58][59][60]
Büyük yarasalarınsa görme yetenekleri en az insanlar kadar iyi hatta belki de daha iyidir. Görüşleri hem gece hem de gündüz görüşüne uyum sağlamıştır ve biraz renkli de görebilirler.[60]
Küçük yarasalarmanyetoalgılama kullanılırlar; kuşlar gibiDünya'nın manyetik alanına büyük bir hassasiyetleri vardır. Küçük yarasalar kutup bazlı pusula kullanırlar yani kuzey ile güneyi ayırt edebilirler halbuki kuşlar manyetik alanın gücünü kullanarak uzun mesafe yolculukta kullanılmak üzereenlemleri ayırt edebilirler. Nasıl işlediği bilinmemekle birliktemanyetit partiküllerinin rolü olabilir[61][62]
Hapsedilmiş havayı insülasyon olarak kullanan yarasanın termografik imajı
Yarasaların çoğuhomeotermiktir yani kararlı bir vücut sıcaklığına sahiptir, bunlara istisnaheterotermik olan yani vücut sıcaklıkları değişiklik gösteren vesper yarasaları (Vespertilionidae), nalburunlu yarasalar (Rhinolophidae), serbest kuyruklu yarasalar (Molossidae) ve bükük kanatlı yarasalardır (Miniopteridae).[63] Diğer memelilere kıyasla yarasalarınısıl iletkenliği yüksektir. Kanatlar kan damarları ile kaplıdır ve açıldıklarında ısı kaybederler. Dinlenirken kanatlarını vücutları etrafında sararak ılık havayı hapsederler. Küçük yarasaların metabolizma hızları büyük yarasalardan daha yüksektir ve homeotermiyi sağlamak için daha fazla besin almak zorundadırlar.[64]
Koyu renkli kanatları güneş radyasyonunu soğurduğu için güneş altında aşırı ısınmayı engellemek için gündüzleri uçmaktan kaçınırlar. Eğer ortam sıcaklığı çok yüksekse yarasalar ısıyı dağıtamayabilirler[65] aşırı koşullar altında kendilerini serinletmek için salyalarını kullanırlar.[15] Büyük yarasalar arasında uçan tilkiPteropus hypomelanus günün en sıcak kısmında tünediği yerde salyasını ve kanatlarını kullanarak kendini serinletir.[66] Küçük yarasalar arasındaMyotis yumanensis,Tadarida brasiliensis veAntrozous pallidus türleri soluyarak, salya çıkararak ve buharlaşma ile serinlemeyi sağlamak için kürklerini yalayarak 45 °C sıcaklığa kadar dayanabilirler; bu şekilde metabolik ısı üretimlerinin iki katını kaybedebilirler.[67]
Yarasaların ayrıca kanatlarının kenarları boyunca dolanan damar ağlarının atardamar kısmında birbüzgen valf sistemi bulunur. Bunlar tam olarak açık olduğunda oksijenli kanın kanat zarı üzerindekılcal damar ağı boyunca dolaşmasına izin verirken kapalı olduklarında daşant akımı kanat kılcal damarlarına uğramadan toplardamarlara gider. Bu şayede yarasalar kanat zarından ne kadar ısı transferi yapılacağını kontrol eder ve uçuş sırasında ısıyı dışarı bırakırlar. Başka memelilerin birçoğu büyük kulaklarındaki kılcal damar ağını aynı iş için kullanır.[68]
Vücut sıcaklığının vemetabolizmanın azaldığı fiziksel aktivitenin azalma durumu olanuyuşukluk aktif iken çok büyük miktarda enerji harcayan, güvenilmez besin kaynaklarına bağlı ve yağ depolamak için sınırlı imkanları olan küçük yarasalar için özellikle yararlıdır. Bu durumda iken vücut sıcaklıklarını 6-30 °C'ye kadar düşürebilir ve enerji harcamalarını %50 ila %99 arasında azaltabilirler. Küçük yarasaların yaklaşık %97'si uyuşukluğa girer.[69] Tropik yarasalar avlanmak ile geçirdikleri zamanı azaltmak ve böylece de kendilerinin av olması şansını azaltmak için uyuşukluğa girebilirler.[70] Büyük yarasaların genel olarak homeotermik olduğuna inanılır ancak bunların içinde yaklaşık 50 g. ağırlıkları ile küçük boyutta olanların uyuşukluğa girdiği bilinmektedir:Syconycteris australis,Macroglossus minimus veNyctimene robinsoni. Büyük yarasalar için uyuşukluk durumu yazları kışları olduğundan daha uzun sürer.[71]
Kış uykusu sırasında yarasalar bir uyuşukluk durumuna girer ve bu dönem boyunca vücut sıcaklıklarını %99,6 kadar düşürürler; hatta uyanma dönemleri sırasında vücut sıcaklıkları normale döndüğünde bile bazen "heterotermik uyanma" olarak bilinen yüzeysel bir uyuşukluk durumuna girerler.[72] Bazı yarasalar yaz aylarında serin kalmak içinyüksek sıcaklıklar sırasında uyur duruma geçerler.[73]
Uzun göçler sırasında heterotermik yarasalar geceleri uçup gündüzleri tünerken uyuşukluğa girer. Gündüz uçup gece beslenen göçmen kuşların aksine gececil yarasalar yol yapmak ve beslenmek arasında çelişkiye düşerler. Tasarruf ettikleri enerji beslenme ihtiyaçlarını azaltmasının yanı sıra göçün süresini de azaltır ve bilmedikleri yerlerde daha fazla zaman geçirmeyip avlanmalarını da azaltır. Bazı türlerde gebe bireyler uyuşukluğa girmeyebilir.[74][75]
En küçük yarasa 29 ila 34 mm uzunluğunda ve 15 cm kanat açıklığına sahip olan, 2 ila 2,6 g ağırlığında olanyabanarısı yarasasıdır (Craseonycteris thonglongyai).[76][77] Ayrıcacüce sivri farenin yanında en küçük yaşayan memeli türü olduğu da iddia edilir.[78] En büyük yarasalarPteropus büyük yarasaların birkaç türü ile 1,6 kg ağırlığında ve 1,7 m kanat açıklığına sahip olanAcerodon jubatus türü yarasadır.[79] Ekolokasyon için büyük yarasalar düşük frekansları, küçük yarasalar da yüksek frekansları kullanmaya meyillidir; küçük avların yerini tespit etmek için yüksek frekanslı ekoloksayon daha etkilidir. Tespit etmeleri mümkün olmadığı için küçük avlar büyük yarasalar tarafından yenmez.[80] Bir yarasa türünün sağladığı uyumlar hangi avları avlayabileceğini doğrudan etkilemektedir.[81]
Uçma yetenekleri sayesinde yarasalar en yaygın dağılmış memeli gruplarından biri olmuştur.[82] Arktik'in yüksek enlemleri, Antarktika ve izole birkaç okyanus adasının dışında yarasalar Dünya'nın hemen hemen herhabitatında yaşarlar.[83] Tropik alanlar ılıman alanlardan daha fazla türe sahiptir.[24] Farklı türler farklı mevsimlerde sahillerden dağlara ve çöllere kadar farklı habitatlar seçerler ama tüneyebilecekleri yerlere ihtiyaç duyarlar. Yarasa tünekleri kovuklarda, yarıklarda, bitki örtüsü içinde ve hatta insan yapısı yapılarda rastlanabilir; bazı yarasa türleri yapraklar ile kendilerine "çadır" bile kurmaktadır.[84]Büyük yarasalar genellikle ağaçlara tünerler.[85]Küçük yarasaların çoğugececilken[86] büyük yarasal tipik olarak gündüzleri ya da alacakaranlıkta aktiftirler.[87][88]
Ilıman alanlarda bazı küçük yarasalar kış uykusu barınaklarına doğru yüzlerce kilometre göç ederler.[89] Bazılar soğuk havada uyuşukluk durumuna geçer ve ılık hava böceklerin aktif olmasına izin verdiği sürece uyuşukluktan çıkıp avlanırlar.[89] Bazıları da kış için mağaralara çekilip altı ay kadar kış uykusuna yatar.[89] Ekolokasyonlarını etkilediği ve avlanamadıkları için küçük yarasalar nadiren yağmur altında uçar.[90]
Farklı yarasa türleri aralarında böcekler, nektar, polen, meyve ve hatta omurgalılar gibi farklı besinlerle beslenirler.[24] Büyük yarasalar çoğunlukla meyve, nektar ve polenle beslenir.[87] Küçük boyutları, yüksek metabolizmaları ve uçuş sırasında hızlı enerji tüketimi nedenleriyle yarasalar boyutlarına göre çok miktarda besin tüketmek zorundadır. Böcekçil yarasalar vücut ağırlıklarının %120'sinden fazlasını yiyebilirken meyvecil yarasalar ağırlıklarının iki katından fazlasını yiyebilir.[24] Besin peşinde geceleri önemli mesafeler katedebilirler, istisnai olarakEuderma maculatum 38,5 km. gidebilmektedir.[91] Yarasalar çeşitli avlanma stratejileri kullanırlar.[80] Yarasalar ihtiyaç duydukları suyun çoğunu yedikleri besinlerden alırlar; çok sayıda türde göller ve ırmakların üzerinden uçarken dillerini suya batırarak da su içer.[24]
Chiroptera takımı bir bütün olarakC vitamini sentezleme yeteneğini kaybetme süreci içindedir.[92] Başlıca böcekçil ve meyvecil yarası familyalarının da aralarında bulunduğu altı ana familyadan 34 yarasa türü üzerinde yapılan test sonucunda hepsinin C vitamini sentezleme yeteneğini kaybettiği görülmüştür ve bu kayıp tek bitmutasyonla ortak bir atadan gelmiş olabilir.[93][b] En azından iki yarasa türü meyvecilRousettus leschenaultii ve böcekçilHipposideros armiger C vitamini üretme yeteneğini korumuştur.[94]
Küçük yarasaların çoğu, özellikle de ılıman alanlarda olanlar böceklerle avlanırlar.[24] Böcekçil yarasalar çok çeşitli böceklerle beslenebilirler,[24] bunların arasındasinekler,sivrisinekler,kın kanatlılar,güveler,çekirgeler,cırcır böcekleri,termitler,arılar,yaban arıları,mayıs sinekleri veşayak sinekleri sayılabilir.[8][95]ABD'ninTeksas eyaletinin ortasında çok sayıdaTadarida brasiliensis türü yarasa yerden yüzlerce metre yüksekte birlikte uçarak göç eden güvelerle beslenirler.[96] Böcekleri uçarken yakalayanMyotis lucifugus gibi türler havada iken böcekleri ağzı ile yakalayıp havada iken yiyebilir ya da kuyruk veya kanat zarları ile böceği yakalayıp ağızlarına götürebilir.[97][24] Yarasa yakaladığı böceği tüneğine götürüp orada da yiyebilir.[98]Plecotus auritus türü ve nalburunlu yarasa türlerinin çoğu gibi yavaş hareket eden yarasa türleri böcekleri bitkilerin üzerinde iken avlayabilir.[8] Yüksek enlemlerde yaşayan böcekçil yarasalar tropik yarasalardan daha yüksek enerji değerine sahip avlarla beslenmek zorundadır.[99]
Meyve yiyen yarasalar iki ana alt takımda da bulunur. Yarasalar ağaçtan dişleriyle çekip kopardıkları olgun meyveleri tercih ederler. Meyveyi yemek için tüneklerine geri uçarlar. Meyvenin suyunu emer ve tohumları ile posasını yere tükürürler. Bu meyve ağaçlarının tohumlarının yayılmasına yardımcı olur. Bu tohumlar yarasaların bıraktıkları yerlerde filizlenip kök salabilir. Birçok bitki türütohum dağılımı için yarasalara bağlıdırlar.[100][24]Artibeus jamaicensis türü yarasaların 3 ila 14 g ve hatta 59 g ağırlığında meyveleri taşıdıkları kaydedilmiştir.[101]
Nektar yiyen yarasaların kendilerine özgü adaptasyonlar geçirmişlerdir. Bu yarasaların uzun burunları, belirli çiçekler ve bitkilerden beslenmelerine yardımcı olan ince kıllarla kaplı, uzun ve uzanabilendilleri vardır.[24][102]Anoura fistulata türü yarasa memeliler arasında vücut boyutlarına oranla en uzun dile sahip hayvandır. Polenleşme ve beslenme için bu yararlı olmaktadır. Uzun ve dar dilleri bazı uzun kadeh şekilli çiçeklerin derinlerine ulaşmalarına yardımcı olmaktadır. Dil geri çekildiğinde göğüs kafesinin içinde kıvrılarak toplanır.[102] Bu özelliklerinden ötürü nektarla beslenen yarasalar besin kaynaklarının azlığı durumunda kolaylıkla başka besin kaynaklarına dönemezler ve bu da onları diğer yarasa türlerinden daha fazla soy tükenme tehlikesine sokar.[103][104] Nektarla beslenme ayrıca çeşitli bitkilere yardımcı da olmaktadır çünkü beslenirken kürklerine bulaşan polenler nedeniylepolen taşıyıcı olarak da yardımcı olurlar. Yaklaşık 500 çiçek türü yarasaların polenlemeye yardımcı olmasına muhtaçtırlar ve bu nedenle geceleri çiçek açarlar.[24] Birçok yağmur ormanı yarasaların polen taşıyıcılığına ihtiyacı vardır.[105]
Bazı yarasalar balıklar, kurbağalar, kertenkeleler, kuşlar ve memeliler gibi diğer omurgalıları avlarlar.[8][24] ÖrneğinTrachops cirrhosus kurbağaları yakalama konusunda çok beceriklidir. Bu yarasalar, çiftleşme çağrılarını takip ederek büyük kurbağa gruplarının yerini tespit eder ve keskin köpek dişleriyle su yüzünden kurbağaları toplarlar.[107]Nyctalus lasiopterus uçarken kuşları yakalayabilir.[106]Noctilio leporinus gibi bazı türler balık avlar. Su yüzündeki küçük dalgalanmaları ekolokasyon ile tespit edebilir ve sonra birdenbire inerek arka ayaklarında özel olarak büyümüş pençeleriyle balığı yakalar ve tünekleri götürerek yerler.[108] En azından iki yarasa türünün diğer yarasalarla beslendiği bilinmektedir:Vampyrum spectrum veMacroderma gigas.[89]
ÖzellikleDiaemus youngi vekıllı bacaklı vampir yarasa (Diphylla ecaudata) vampir yarasaları olmak üzere birkaç tür yalnızca hayvankanı ile beslenir.Desmodus rotundus genellikle sığır gibi büyük memelilerden beslenirken yukarıda belirtilen diğer iki yarasa kuşların kanıyla beslenir.[109] Vampir yarasalar uyuyan avları hedeflerler ve derin soluk almayı algılarlar.[24] Burunlarındaki ısı algılayıcıları derinin yüzeyine yakın kan damarlarını tespit etmelerine yardım eder.[110] Dişleriyle hayvanın derisini deler ve küçük bir kısmını kaldırırlar[111] ve bu iş için uyum geçirmiş yanal kanalcıklara sahip dilleriyle çıkan kanı yalarlar.[112] Salyalarındakiantikoagülan kanın pıhtılaşmasını engeller.[111]
Yarasalarbaykuşlar,atmacalar vedoğanlar gibi yırtıcı kuşlar ve tüneklerinde de kediler gibi tırmanabilen hayvanlar tarafından avlanırlar.[113] Yirmi kadarYeni Dünyayılan türünün yarasaları yakaladıkları bilinmektedir; bu yılanlar mağaralar gibi yarasaların sığındıkları yerlerin girişlerinde bekleyerek uçan yarasaları yakalarlar.[114] J. Rydell ve J. R. Speakman yarasaların erken ve ortaEosen döneminde avcılardan kaçınabilmek için gececil olarak evrimleştiklerini öne sürerler.[113] Bazı zoologlar şu ana kadar kanıtların müphem olduğunu düşünmektedir.[115]
Beyaz burun sendromu ABD'nin doğusunda veKanada'da milyonlarca yarasanın ölümüne neden olan bir durumdur.[118] Hastalağın adı yakalanan yarasaların burunlarında, kulaklarında ve kanatlarında büyüyen beyazPseudogymnoascus destructansmantarından gelir. Manatar muhtemelen yarasadan yarasaya geçmekte ve hastalığa neden olmaktadır.[119] Mantar ilk olarak 2006'da New York Eyaleti'nin orta kısımlarında keşfedildi ve kısa sürede Florida'nın kuzeyinde tüm doğu sahillerine yayıldı; ölüm oranları en çok etkilenen mağaralarda %90 ila %100 arasında olarak tespit edildi.[120] 2006 yılından beriNew England ve Orta Atlantik eyaletlerinde bazı türlerin tamamı yok oldu ve bazı türlerin sayıları da yüzlerce bin ve hatta milyonlarca yarasadan yalnızca birkaç yüz ve daha az yarasaya indi.[121] Kanada'nın Nova Scotia, Quebec, Ontario ve New Brunswick eyaletlerinde de benzer ölümler görüldü ve Kanada hükûmeti tüm topraklarında kalan yarasa popülasyonunu korumak için hazırlıklar yapmaya başladı.[122] Bilimsel kanıtlar mantarın yarasalara bulaşmak için daha uzun bir döneme sahip olduğu uzun kışlar daha büyük ölüm sayısıyla sonuçlanmaktadır.[123][124][125] 2014 yılında hastalık Mississippi Nehri'ni aştı[126] ve 2017'de Teksas'ta yarasalar üzerinde görüldü.[127] 2016 yılının Mart ayında ABD'nin doğusunda Washington eyaletinde bir yarasa üzerinde bulunduğu tespit edildi.[128]
Yarasalar aralarında birçok yarasa popülasyonunda endemik olarak bulunankuduz,[129][130][131] hem doğrudan hem de guano yoluylahistoplazmozis,[132]Nipah ve Hendra virüsleri,[133][134] ve muhtemelenebola virüsü[135][136] gibi çok sayıdazoonozpatojenindoğal konağıdır.[137] Yüksek hareketlilikleri, yaygın dağılımları, uzun yaşam süreleri, türlerin önemli ölçüdesimpatrisi (yaşam alanı örtüşmesi) ve sosyal davranışları yarasaları hastalıklar için elverişli konak ve vektör hâline getirmektedir. Kemiricilerle kıyaslandığında yarasalar tür başına daha çokzoonoz virüs taşırlar ve her virüs daha çok tür ile paylaşılır.[138] Taşıdıkları patojenlerin çoğuna yüksek oranda dirençli oldukları görünmektedir ve bu da bağışıklık sistemlerinin adaptasyon düzeyini göstermektedir.[138][139][140] Çiftlik ve ev hayvanları ile etkileşimleri zoonotik hastalık geçiş riskini oluşturur.[130]Koronavirüslerin doğal konakları olduklarından veYünnan'da tek bir mağaradan gelen yarasaların Çin'deşiddetli akut solunum yolu sendromunun (SARS) çıkışının nedeni olarak gösterilmektedir.[132][141][142]
Bazı yarasalar yalnız yaşarken diğerleri bir milyon bireyden fazla koloniler hâlinde yaşarlar.[89] Büyük koloniler hâlinde yaşamak bireyler için avlanılma riskini azaltır.[8] Ilıman yarasa türlerikış uykusuna yattıkları yerlere sonbahar yaklaştıkçasürü olarak gider. Bu şekilde genç yarasalar kış uykusu geçirilen yerler gösterilir ve erişkinler de diğer gruplardaki yarasalarla çiftleşebilir.[24]
Çeşitli türlerfisyon-füzyon topluluk yapısına sahiptir; çok sayıda yarasa tünemek için aynı yere toplanır ve avlanmak için küçük gruplara ayrılır. Bu topluluklar içinde yarasalar uzun süreli ilişkiler sürdürebilmektedir.[143] Bu ilişkilerin bazılarıanasoylu dişiler ile onlara bağımlı yavrularından oluşur.[144]Desmodus rotundus gibi bazı türlerde ortak beslenme ve ortak temizlenme gibi sosyal bağları güçlendiren davranışlar görülür.[145][146]
Yarasalar sesini en çok kullanan memeliler arasındadır ve eş bulmak, tünek arkadaşı bulmak ve kaynakları savunmak için çağrıda bulunur. Bu çağrılar genellikle düşük frekanslıdır ve uzun mesafeler katedebilir.[8][24]Tadarida brasiliensis türü yarasa kuşlar gibi şakıyabilen birkaç türden biridir. Erkekler dişileri cezbetmek için şakır. Şakımaları üç bölümden oluşur: Cıvıltı, titrek şakıma ve vızıltı. Yarasa şakımaları oldukça stereotipiktir ancak bireyler arasında hece sayısı, cümle sırası ve cümle tekrarı gibi farklılıklar içerir.[147]Phyllostomus hastatus türü yarasaların dişileri grubu bir arada tutmak için tünekdaşları arasında yüksek ve genişbantlı çağrılar yapar. Çağrılar tünek grupları arasında farklılık gösterir ve sesli öğrenme yoluyla ortaya çıkabilir.[148]
Esaret altındaki Mısır meyve yarasaları üzerine yapılan bir çalışmada kontrollü çağrıların %70'i araştırmacılar tarafından hangi yarasanın yaptığı anlaşılmaktadır ve çağrıların %60'ı dört kategoride değerlendirilebilir: besin üzerine tartışma, uyuma grubu içindeki konumları üzerine tartışma, çiftleşme girişimlerine karşı protesto ve birbirlerine yakın tünediklerinde tartışma. Hayvanlar, özellikle karşı cinsiyetten olmak üzere, farklı bireylerle iletişime girdiklerinde biraz farklı sesler çıkarmışlardır.[149] Yüksek orandaeşeysel dimorfizm gösterenHypsignathus monstrosus türü yarasalarda ekekler dişileri çekmek için kalın, rezonanslı monoton çağrılar yapar. Uçan yarasalar trafik kontrolü için sesli sinyaller verir.Noctilio leporinus türü yarasa birbirleri ile çarpışacak bir yol üstünde uçuyorlarsa kaz gibi ses çıkarırlar.[24]
Yarasalar başka yollarla da iletişim kurarlar.Sturnira lilium türünün erkeklerinde üreme mevsiminde baharlı bir koku üreten omuz bezleri bulunur. Diğer çoğu tür gibi salgıları tutup dağıtmak için özelleşmiş kılları vardır. Böyle özelleşmiş kıllar bazı Eski Dünya büyük yarasalarının boyunlarında göze çarpan bir gerdanlık oluşturur.Saccopteryx bilineata türü yarasaların erkekleri kanatlarında bulunan keselerde salya ve idrar gibi vücut salgılarını birleştirilerek tünek yerlerine bırakılan parfüm gibi bir sıvı üretirler. Tüneklerin işaretlenmesi işlemine "tuzlama" denir ve aynı anda şakıdıkları da görülür.[24]
Yarasa türlerinin çoğupolijindir yani erkekler birçok dişi ile çiftleşir.Pipistrellus veNyctalus cinsi yarasalar ileDesmodontinae alt familyasında sınıflandırılan yarasalar tünek yerleri gibi dişileri çekebilecek kaynaklara sahip çıkarak ve savunarak buralara gelen dişilerle çiftleşebilirler. Böyle yerlere sahip çıkamayan erkek yarasalar kenarda kalır ve üreme başarıları daha düşüktür.[8][150]Tadarida brasiliensis veMyotis lucifugus gibi bazı türlerde ise hem erkek hem de dişi yarasa birçok eşle çiftleşir.[151][152] Bu yarasalarda dişilerin bazı erkeklere temayül ettiği görülmektedir.[8]Lavia frons veVampyrum spectrum birkaç türde ise erişkin erkek ve dişi yarasalarmonogam çiftler oluşturur.[8][24] Erkeklerin bir araya gelip nümayiş yolu ile seçilen dişiler için rekabet ettileri "Lek çiftleşme" yarasalarda nadir rastlanır[153] veHypsignathus monstrosus türü yarasalarda görülür.[154]
Ilıman iklimlerde yaşayan yarasalar yaz sonu sonbahar başı arasında çiftleşirler.[155] Tropikal iklimde yaşayan yarasalar yağmurların kesildiği sezonda çiftleşebilirler.[156] Birleşmeden sonra erkek yarasa diğer erkeklerin spermlerini engellemek ve babalığını garanti etmek için arkada birçiftleşme tıkacı bırakabilir.[157] Kış uykusuna yatan türlerde erkeklerinuyuşukluk içinde olan dişilerle çiftleştiği bilinmektedir.[8] Dişi yarasalar, doğum zamanını kontrol etme ve yavruların maksimum besin olduğunda doğmasını sağlamak için farklı stratejilere sahiptir. Bazı türlerin dişileri çiftleşmeden birkaç ay sonraya katar spermleri üreme organında saklayarak geçikmiş döllenme stratejisini kullanır. Çiftleşme sonbaharda olur ancak döllenme sonraki ilkbahara kadar gerçekleşmez. Bazı türler çiftleşme sonrası döllenmenin gerçekleştiği yumurtayı dış koşullar uygun olana kadar serbest hâlde üreme organlarında saklayarakembriyonik diyapoza girer ve döllenmiş yumurta daha sonra rahme tutunur.[155] Bir başka stratejide ise hem döllenme hem de rahme tutunma gerçekleşir ancak iyi koşullar sağlanana kadarfetusün gelişmesi geciktirilir. GEcikmiş gelişme sırasında anne döllenmiş yumurtayı besleyerek canlı tutar. Bu süreç gelişmiş gaz değişimi sistemi sayesinde uzun bir süre devam edebilir.[158]
Ilıman bölgelerde yaşayan yarasalar genellikleKuzey yarımkürede Mayıs ya da Haziran,Güney yarımkürede de Kasım ya da Aralık aylarında doğarlar. Tropikal bölgelerde doğum yağmur mevsiminin başında olur.[159] Türlerin çoğunda anne tek yavru taşır ve doğurur.[160] Doğum sırasında yavru yarasa annenin ağırlığının %40'ı kadar ağırlığa sahip olabilir[8] ve dişinin pelvis kemerinin iki yarısı esnek bir bağ doku ile bağlı olduğu için genişleyebilir.[89] Dişiler doğumu kolaylaştımak için yerçekimini kullanarak genellikle kafaları yukarıda ya da yatay konumda doğururlar. Yavru muhtemelen kanatların dolaşmasını engellemek için arkası önce konumda dışarı çıkar ve dişi yavruyu kanat ve kuyruk zarlarının içine alır. Türlerin çoğunda dişiler doğum kolonilerinde toplanarak bir arada doğururlar ve birbirlerine yardımcı olabilirler.[161][155][89]
Yavru yarasaların bakımının çoğunu anne üstlenir.Monogam türlerde baba da bunda rol alır. Bazı türlerde dişi başka yavruları da emzirebilir. Bu şekilde dişilerin üremek için doğdukları koloniye dönen türlerde koloni boyutları artış gösterir.[8] Genç bir yarasanın uçabilmesi için erişkin gövdesine ve ön ayak uzunluğuna erişmesi gerekir.Myotis lucifugus türünde bu doğumdan sonra on sekiz gün sonra gerçekleşir. Türlerin çoğunda yavruların sütten kesilmesi seksen günden önce olur.Desmodus rotundus yavrularını bu süreden sonra da emzirmeye devam eder ve gençleri diğer türlere göre daha sonra kendi başlarına bakabilecek hâle gelirler. Bunun nedeni muhtemelen kan temelli beslenmeleri ve her gece kan emmenin zorluğudur.[24]
Yarasaların maksimum ömür uzunluğu benzer boyutlardaki diğer memelilerin üç buçuk katıdır. Altı türün doğal yaşam alanlarında 30 yıldan fazla yaşadığı kaydedilmiştir:Plecotus auritus,Myotis lucifugus,Myotis brandti,Myotis blythii,Rhinolophus ferrumequinum vePteropus giganteus.[162]Yaşam hızı teorisi ile uyumlu bir hipoteze göre bukış uykusunda ikenmetabolizma hızlarını yavaşlatmaları olgusuna bağlanır; kış uykusuna yatan yarasalar ortalama olarak yatmayan yarasalardan daha uzun ömre sahiptir.[163][164] Bir başka hipoteze göre de uçma yeteneklerinin ölüm oranlarını azaltmasıdır ki bu kuşlar ve süzülen memeliler için de doğru olabilir. Birden fazla yavrulayan yarasa türlerinin ömrü genellikle tek yavru yavrulayan yarasa türlerinden daha kısadır. Mağaralara tüneyen yarasaların ömürleri de mağaralarda avlanma riskinin daha az olması nedeniyle tünemeyenlere göre daha uzun olabilir. Doğal yaşam ortamında 41 yıl sonra tekrar yakalanan bir erkekMyotis brandti türü yarasa kaydedilmiş en uzun süre yaşayan yarasadır.[164][165]
Yarasaların hassasiskeletleri çok iyi fosilleşmez ve fosil kayıtlarında yaşamış olan yarasa cinslerinin yalnızca %12'sinin bulunduğu tahmin edilmektedir.[166] 32 milyon yıl önceden kalmaArchaeopteropus gibi bilinen en eski yarasa fosilleri günümüzküçük yarasalarına çok benzerdir.[167]Soyu tükenmişPalaeochiropteryx tupaiodon (48 milyon yıl önce) veHassianycteris kumari (55 milyon yıl önce) renklerinin tespit edilebildiği ilk memeli fosilleridir ve ikisinin de kızılımsı kahverengi olduğu bulunmuştur.[168][169]
Farklı yarasa gruplarınınfilogenetik ilişkileri çok büyük bir tartışma konusudur. GelenekselMegachiroptera veMicrochiroptera ayrımı yarasaların zaten uçma yeteneğine sahip birortak atadan geldiğini ama çok uzun zamandır birbirlerinden bağımsız olarak evrimleştikleri görüşünü yansıtmaktaydı. Bu hipotez küçük ve büyük yarasalar arasındaki farklılıkları tanımakta ve uçma yeteneğinin memelilerde yalnızca bir kere geliştiğini kabul etmekteydi. Moleküler biyolojik kanıtların çoğu yarasaların doğal ya damonofiletik bir grup oluşturduğu yönündedir.[167]
1980'lerdemorfolojik bulgulara dayanan bir hipotez Megachiroptera alt takımının uçma yeteneğinin Microchiroptera alt takımından ayrı olarak evrimleştirdiğini öne sürmüştür.Uçan primat hipotezi uçmaadaptasyonu çıkarıldığında Megachiroptera'nın Microchiroptera ile paylaşmadıkları anatomik özellikleri ileprimatlarla bağlantılı olduklarını önermektedir. Örneğin büyük yarasaların beyinleri gelişmiş özelliklere sahiptir. Her ne kadar son zamanlarda yapılan genetik araştırmalar yarasalarınmonofilik olduğunu desteklese de[167] genetik ve morfolojik bulguların anlamı üzerine olan tartışmalar sürmektedir.[178]
52 milyon yaşında olanGreen River Oluşumu'nda 2003 yılındaOnychonycteris finneyi fosilinin bulunması uçma yeteneğininekolokasyon yeteneğinin evrimleşmesinden daha önce kazanıldığını göstermektedir.[179][180] Günümüz yarasalarının her iki elinde en fazla iki parmağında iki pençe olmasına rağmenOnychonycteris fosilinin beş parmağının hepsinde pençe bulunmaktadır. Ayrıcatembel hayvanlar vegibonlar gibi dallarından altından sallanan tırmanıcı memeliler benzer şekilde arka ayakları daha uzun ve önayakları da daha kısadır. Bu avuç içi büyüklüğündeki yarasanın kısa ve geniş kanatları daha sonra gelen yarasa türleri kadar hızlı ve uzağa uçamayabileceğini göstermektedir.Onychonycteris uçarken kanatlarını sürekli çırpmak yerine muhtemelen havada kanat çırpma ve süzülme hareketlerini değişimli olarak kullanıyordu.[167] Bu bulgular da bu yarasanın günümüz yarasaları kadar çok uçmadığını ancak ağaçtan ağaca uçtuğunu ve zamanının çoğunu tırmanarak ya da dallardan sarkarak geçirdiğini önermektedir.[181]Onychonycteris fosilinin ayırt edici özellikleri aynı zamanda memeli uçuşunun yerde hareket eden memelilerden çok ağaçlara tırmanan memelilerden geliştiği hipotezini de destekler. Genel olarak "ağaçtan aşağı" olarak bilinen bu uçma gelişimi modelinde uçabilmek için yerde hızlı koşmak yerine yarasaların avlarının üzerine çullanmak için yükseklik ve yerçekimi avantajını kullanarak uçtuklarını önerir.[182][183]
Küçük yarasalarıntek bir ortak atası olmadığına işaret eden ve olması düşük ihtimalli dönüşümlerin olduğunu gösteren moleküler filojeni tartışmalıdır. Bunlardan ilki gırtlak ekolokasyonunun yarasalarda iki kere evrimleşmiş olması, bir kere Yangochiroptera ve bir kere de rhinolophoidlerde.[184] İkincisi de gırtlak ekolokasyonunun Chiroptera takımında tek bir kaynağı olduğu ve bunun daha sonra büyük yarasaları oluşturan Pteropodidae familyasında kaybolduğu ve sonradanRousettus cinsinde ise bir çeşit dil şaklatması sistemine evrimleşmesidir.[185] Seslendirme geniFoxP2 dizisinin analizi gırtlak ekolokasyonunun pteropoidlerde kaybolduğu ya da ekolokasyon kullanan soylarda kazanıldığı yönünde görüş bilrdirmek için sonuç vermemiştir.[186] Yarasalarda ekolokasyon muhtemelen ilk olarak iletişim çağrılarından gelişmiştir. Eosen yarasalarıIcaronycteris (52 milyon yıl önce) vePalaeochiropteryxultrasonu algılayacak kafatası adaptasyonları göstermektedir. Bunlar ilk önceleri yerde böcekleri avlamak, süzülürken etraflarının haritasını çıkarabilmek ya da iletişim amaçları için kullanılmış olabilir. Uçma adaptasyonu yerleştikten sonra da uçan avların yerlerini ekolokasyon ile belirleyebilmek için daha gelişmiş olabilir.[181] Yarasaların ekolokasyonu tek bir ortak atadan evrimleşmiş olabilir ki bu durumda Eski Dünya büyük yarasaları bunu daha sonra kaybetmiş ve yalnızca nalburunlu yarasalar tekrar kazanmıştır ya da ekolokasyon Yinpterochiroptera ve Yangochiroptera soylarında bağımsız olarak evrimleşmiştir.[187] İşitme geniPrestin'in analizi pteroidlerde kaybolmasından ekolokasyonun bağımsız olarak en az iki kere geliştiği fikrini destekler görünmektedir[188] ancakkokleanınontojenik analizi de gırtlak ekolokasyonunun yalnızca bir kere evrimleştiğini desteklemektedir.[189]
Yarasalarplasentalı memelilerdir.Kemiricilerden sonra memeli türlerinin yaklaşık %20'sini oluşturan en büyük memelitakımıdır.[190]Carl Linnaeus 1758 yılında bildiği yedi yarasa türünüPrimatlar takımındaVespertilio cinsi içinde sınıflandırdı. Yaklaşık yirmi yıl sonra Alman doğabilimciJohann Friedrich Blumenbach yarasaları kendi takımları Chiroptera içine aldı.[191] O zamandan beri tanımlanan tür sayısı 1.200'ün üzerine çıktı ve geleneksel olarak iki alt takımda sınıflandırıldılar:Megachiroptera (büyük yarasalar) veMicrochiroptera (küçük yarasalar/ekolokasyon kullanan yarasalar).[192] Büyük yarasaların hepsi küçük yarasalardan daha büyük değildir.[193] İki grubu çeşitli özellikler ayırır. Küçük yarasalar yollarını bulmak ve avlanmak içinekolokasyon kullanırkenRousettus cinsi haricindeki büyük yarasalar bunlar için yalnızca gözlerini kullanırlar.[194] Buna bağlı olarak da büyük yarasalarıngörsel korteksleri iyi gelişmiştir ve iyi birgörme keskinlikleri vardır.[192] Büyük yarasaların önayaklarının ikinci parmağında bir pençeleri olur.[195][196] Küçük yarasaların dış kulakları bir halka oluşturacak şekilde kapanmaz, kenarlar kulağın tabanında birbirlerinden ayrılır.[196] Büyük yarasalarmeyve,nektar ya dapolen yerken küçük yarasaların çoğu böcekçildir ve diğerleri de meyve, nektar, polen,balık, kurbağa, küçük memeliler ya dakan ile beslenirler.[192]
Aşağıda 2019 yılında basılanHandbook of the Mammals of the World'ün (Dünya Memeliler Elkitabı) dokuzuncu baskısında çeşitli yazarlar tarafından tanınan Chiroptera takımının familyalarının sınıflandırılması verilmektedir:[197]
Bat Conservation International[198] gibi gruplar yarasaların ekolojik rolleri ve karşılaştıkları çevresel tehditler üzerine olan farkındalığı artırmayı amaçlamaktadır.Birleşik Krallık'ta tüm yarasalar 1981 yılında çıkarılmış "Yaban Hayatı ve Kırsal Alanlar Kanunu" ile korunmaktadır ve bir yarasayı ya da tüneğini rahatsız etmek ağır bir para cezası ile cezalandırılabilir.[199]MalezyaSaravak'ta "tüm yarasalar[200] 1998 yılında çıkarılmış "Malezya Yaban Hayatı Kanunu" ile koruma altındadır[200] amaCheiromeles torquatus gibi yarasa türleri hâlâ yerel halk tarafından yenilmektedir.[201] Modern dönemde insanlar çeşitli yarasa türlerininsoyunun tükenmesine neden olmuştur, bunların en sonuncusu 2009 yılında soyunun tükendiği bildirilenPipistrellus murrayi türü yarasadır.[202]
Birçok kişi yarasaları çekmek için yarasa barınakları yapmaktadır.[203] Yaklaşık 400.000 yarasa ileFlorida Üniversitesi'nin 1991 yılında kurulan yarasa barınağı dünya üzerinde en kalabalık yapay tünek yeridir.[204]Britanya'daII. Dünya Savaşı'ndan kalma kalın duvarlı ve kısmen yeraltında olan savunma mevzileri yarasalar için tünek hâline getirilmiştir.[205][206] Yol yapımı ve diğer kentsel gelişim nedenleriylehabitata verilen zararları hafifletmek amacıyla özel olarak yarasa barınakları da inşa edilmektedir.[207][208] Hassas ve tehdit altında olan yarasa türlerinin yaşadığı mağaralara insanların girişini kısıtlamak için bazen mağara girişlerine özel kapılar konulmaktadır. Bu kapılar hava akışını bozmayacak ve yarasaların girişi çıkışına engel olmayacak şekilde tasarlanmıştır ve dolayısıyla mağaranın içindeki mikro ekosistem koruma altına alınır.[209] ABD'de bulunan 47 yarasa türünden 35'inin binalar ve köprüler de dahil olmak üzere insan yapısı binaları kullandıkları bilinmektedir. On dört tür yapay yarasa barınaklarını kullanır.[210]
YarasalarAfrika,Asya vePasifik Kıyılarında besin olarak tüketilir.Guam'da olduğu gibi bazı durumlarda besin olarak avlandıkları için soyları tehdit altına girmiştir.[211]Rüzgâr türbinlerinin yarasaları öldürecek kadarbarotravma yarattığına dair kanıt bulunmaktadır.[212] Yarasaların tipik memeliakciğerlerinin ani hava basıncı değişikliklerine kuş akciğerlerinden daha hassas olduğu ve dolayısıyla ölümcül akciğer yarılmalarına neden olduğu düşünülmektedir.[213][214][215][216][217] Yarasalar muhtemelen tünek yeri aramak için rüzgâr türbinlerine yaklaşmakta bu da ölüm oranını artırmaktadır.[213] Akustik uzaklaştırıcılar rüzgâr türbinlerindeki yarasa ölüm oranını azaltmaya yardımcı olabilmektedir.[218]
Yarasalar memeli olmasına rağmen uçabildikleri için çeşitli geleneklerdeliminal varlıklar olarak görülürler.[219] Birçok kültürde yarasalara karanlık, ölüm, cadılık ile büyücülük ve kötü niyetlilik ile bağdaştırılır.[220]Muskogi,Çeroki veApaçi halkları gibiAmerikan yerlileri arasında yarasahilekâr ruhtur.Tanzanya'daPopobawa olarak bilinen kanatlı yarasa şeklinde bir varlığın kurbanlarına saldıraraksodomize eden, şekil değiştiren bir kötü ruh olduğuna inanılır.[221]Aztek mitolojisinde yarasalar ölüler diyarını, yıkımı ve çürümeyi temsil ederler.[222][223][224] Bir Doğu Nijerya masalında yarasanın eşi çalı faresinin ölümüne neden olduktan sonra gece yaşama alışkanlığına başladığını ve gündüzleri yakalanmamak için saklandığını anlatır.[225]
Bazı kültürlerde yarasaların daha olumlu tasvirleri de bulunur. Çin'de yarasalar mutluluk, neş'e ve iyi talihle bağdaştırılır. Beş yarasa "Beş Lütuf"un sembolü olarak kullanılır: uzun yaşam, refah, sağlık, erdem aşkı ve huzurlu ölüm.[226] YarasaTonga'da kutsaldır ve genellikle vücuttan ayrılabilen ruhun fiziksel görünümü olarak kabu ledilir.[227]Orta Amerika'daZapotek uygarlığında yarasa tanrı mısır ve bereket tanrısıydı.[228]
William Shakespeare'inMacbeth oyununda Üç Cadı iksirlerinde yarasa kürkü kullanırlar.[229] Batı Kültüründe yarasa gecenin ve geceleyin olan kötülüklerin bir sembolüdür. Yarasa gecenin kurgusal karakterlei ile bağdaştırılan ana hayvanlardan biridir:Kont Drakula gibi kötü adamlar[230] ya daBatman gibi kahramanlar.[231]
Tarımsal haşere popülasyonlarını kontrol altında tutmaya ve böylecepestisitlerin kullanılma gerekliliğini azaltmaya yararı olan böcekçil yarasalar çiftçilere yardımcı olmaktadır. ABD'de pestisit kullanımı ve ürünlere gelen zararın önlenmesiyle yarasaların yılda 3,7 ila 53 milyar dolar arasında tasarrufa neden oldukları tahmin edilmektedir. Bu aynı zamanda çevreyi kirletecek pestisitlerin aşırı kullanımı ile gelecek nesil böceklerin bunlara direnç kazanmalarının önlenmesini de içerir.[236]
Yaz aylarında yaklaşık 1.500.000 kadarTadarida brasiliensis türü yarasaya ev sahipliği yapanTeksas'ınAustin şehrinde bulunanCongress Avenue Bridge (Kongre Bulvarı Köprüsü) Kuzey Amerika'nın bilinen en büyük kentsel yarasa tüneğidir. Her yıl 100.000 kadar turist alacakaranlıkta yarasaların tüneklerinden ayrılmalarını izlemek için köprüyü ziyaret eder.[239]
^Latince Chiroptera'nın Türkçe okunuşu "Kiroptera"dır veAntik Yunanca "el" anlamına gelen χείρ ile "kanat" anlamına gelen πτερόν kelimelerinin birleştirilmesinden oluşturulmuştur.[3]
^Daha önce yayınlanan ve yalnızca meyvecil yarasalarda bu eksikliğin görüldüğünü belirten raporlar daha küçük örneklemler kullanmıştır.[94]
^Senawi, J.; Schmieder, D.; Siemers, B.; Kingston, T. (2015). "Beyond size – morphological predictors of bite force in a diverse insectivorous bat assemblage from Malaysia".Functional Ecology.29 (11). ss. 1411-1420.doi:10.1111/1365-2435.12447.
^McCracken, G. F.; Safi, K.; Kunz, T. H.; Dechmann, D. K. N.; Swartz, S. M.; Wikelski, M. (9 Kasım 2016). "Airplane tracking documents the fastest flight speeds recorded for bats".Royal Society Open Science.3 (11). s. 160398.Bibcode:2016RSOS....360398M.doi:10.1098/rsos.160398.PMC5180116 $2.PMID28018618.
^Sears, K. E.; Behringer, R. R.; Rasweiler, J. J.; Niswander, L. A. (2006). "Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits".Proceedings of the National Academy of Sciences.103 (17). ss. 6581-6586.Bibcode:2006PNAS..103.6581S.doi:10.1073/pnas.0509716103.PMC1458926 $2.PMID16618938.
^abMarshall, K. L.; Chadha, M.; deSouza, L. A.; Sterbing-D'Angelo, S. J.; Moss, C. F.; Lumpkin, E. A. (2015). "Somatosensory substrates of flight control in bats".Cell Reports.11 (6). ss. 851-858.doi:10.1016/j.celrep.2015.04.001.PMC4643944 $2.PMID25937277.
^Riskin, D. K.; Bergou, A.; Breuer, K. S.; Swartz, S. M. (2012). "Upstroke wing flexion and the inertial cost of bat flight".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.279 (1740). ss. 2945-2950.doi:10.1098/rspb.2012.0346.PMC3385481 $2.PMID22496186.
^Jones, T. W. (1852). "Discovery That the Veins of the Bat's Wing (Which are Furnished with Valves) are Endowed with Rythmical Contractility, and That the Onward Flow of Blood is Accelerated by Each Contraction".Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Cilt 142. ss. 131-136.doi:10.1098/rstl.1852.0011.JSTOR108539.
^Dongaonkar, R. M.; Quick, C. M.; Vo, J. C.; Meisner, J. K.; Laine, G. A.; Davis, M. J.; Stewart, R. H. (15 Haziran 2012). "Blood flow augmentation by intrinsic venular contraction in vivo".American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology.302 (12). ss. R1436-R1442.doi:10.1152/ajpregu.00635.2011.PMC3378342 $2.PMID22513742.
^abBen-Hamo, Miriam; Muñoz-Garcia, Agustí; Larrain, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (29 Haziran 2016). "The cutaneous lipid composition of bat wing and tail membranes: a case of convergent evolution with birds".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.283 (1833). s. 20160636.doi:10.1098/rspb.2016.0636.PMC4936036 $2.PMID27335420.
^Jürgens, Klaus Dieter; Bartels, Heinz; Bartels, Rut (1981). "Blood oxygen transport and organ weights of small bats and small non-flying mammals".Respiration Physiology.45 (3). ss. 243-260.doi:10.1016/0034-5687(81)90009-8.PMID7330485.
^Holbrook, K. A.; Odland, G. F. (1978). "A collagen and elastic network in the wing of the bat".Journal of Anatomy.126 (Pt 1). ss. 21-36.PMC1235709 $2.PMID649500.
^Suthers, Roderick; Fattu, James (1973). "Mechanisms of Sound Production by Echolocating Bats".American Zoologist.13 (4). ss. 1215-1226.doi:10.1093/icb/13.4.1215.
^Teeling, E. C. (2009). "Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats?".Trends in Ecology & Evolution.24 (7). ss. 351-354.doi:10.1016/J.Tree.2009.02.012.PMID19482373.
^Jones, G.; Holderied, M. W. (2007). "Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.274 (1612). ss. 905-912.doi:10.1098/Rspb.2006.0200.PMC1919403 $2.PMID17251105.
^Pavey, C. R.; Burwell, C. J. (1998). "Bat Predation on Eared Moths: A Test of the Allotonic Frequency Hypothesis".Oikos.81 (1). ss. 143-151.doi:10.2307/3546476.JSTOR3546476.
^K., Roman (2009). "Model predicts bat pinna ridges focus high frequencies to form narrow sensitivity beams".The Journal of the Acoustical Society of America.125 (5). ss. 3454-9.Bibcode:2009ASAJ..125.3454K.doi:10.1121/1.3097500.PMID19425684.
^Surlykke, A.; Ghose, K.; Moss, C. F. (2009). "Acoustic scanning of natural scenes by echolocation in the big brown bat,Eptesicus fuscus".Journal of Experimental Biology.212 (Pt 7). ss. 1011-20.doi:10.1242/jeb.024620.PMC2726860 $2.PMID19282498.
^Strauß, J.; Lakes-Harlan, R. (2014). "Evolutionary and Phylogenetic Origins of Tympanal Hearing Organs in Insects". Hedwig, B. (Ed.).Insect Hearing and Acoustic Communication. Springer. ss. 5-26.doi:10.1007/978-3-642-40462-7_2.ISBN978-3-642-40462-7.
^Wang, Y.; Pan, Y.; Parsons, S.; Walker, M.; Zhang, S. (2007). "Bats Respond to Polarity of a Magnetic Field".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.274 (1627). ss. 2901-2905.doi:10.1098/rspb.2007.0904.PMC2288691 $2.PMID17848365.
^Voigt, C. C.; Lewanzik, D. (2011). "Trapped in the darkness of the night: thermal and energetic constraints of daylight flight in bats".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.278 (1716). ss. 2311-2317.doi:10.1098/rspb.2010.2290.PMC3119008 $2.PMID21208959.
^Licht, Paul; Leitner, Philip (1967). "Physiological responses to high environmental temperatures in three species of microchiropteran bats".Comparative Biochemistry and Physiology.22 (2). ss. 371-387.doi:10.1016/0010-406X(67)90601-9.
^Knight, K. (2012). "Bats Use Torpor to Minimise Costs".Journal of Experimental Biology.215 (12). ss. iii.doi:10.1242/jeb.074823.
^Bondarenco, A.; Körtner, G.; Geiser, F. (2016). "How to Keep Cool in a Hot Desert: Torpor in Two Species of Free-Ranging Bats in Summer".Temperature.6 (3). ss. 476-483.doi:10.1080/23328940.2016.1214334.PMC5079220 $2.PMID28349087.
^Thomas, S. P.; Suthers, R. A. (1972)."Physiology and energetics of bat flight"(PDF).Journal of Experimental Biology. Cilt 57. ss. 317-335. 15 Şubat 2020 tarihinde kaynağındanarşivlendi(PDF). Erişim tarihi: 15 Şubat 2020.
^Wray, Amy K.; Jusino, Michelle A.; Banik, Mark T.; Palmer, Jonathan M.; Kaarakka, Heather; White, J. Paul; Lindner, Daniel L.; Gratton, Claudio; Peery, M Zachariah (2018). "Incidence and taxonomic richness of mosquitoes in the diets of little brown and big brown bats".Journal of Mammalogy.99 (3). ss. 668-674.doi:10.1093/jmammal/gyy044.
^Boyles, J. G.; McGuire, L. P.; Boyles, E.; Reimer, J. P.; Brooks, C. A.; Rutherford, R. W.; Rutherford, T. A.; Whitaker, J. O., Jr.; McCracken, G. F. (2016). "Physiological and behavioral adaptations in bats living at high latitudes".Physiology and Behavior. Cilt 165. ss. 322-327.doi:10.1016/j.physbeh.2016.08.016.PMID27542518.
^abRydell, J.; Speakman, J. R. (1995). "Evolution of nocturnality in bats: Potential competitors and predators during their early history".Biological Journal of the Linnean Society.54 (2). ss. 183-191.doi:10.1111/j.1095-8312.1995.tb01031.x.
^Esbérard, C. E. L.; Vrcibradic, D. (2007). "Snakes preying on bats: new records from Brazil and a review of recorded cases in the Neotropical Region".Revista Brasileira de Zoologia.24 (3). ss. 848-853.doi:10.1590/S0101-81752007000300036.
^"White-Nose Syndrome (WNS)". National Wildlife Health Center, U.S. Geological Survey. 30 Eylül 2019 tarihindekaynağından arşivlendi. Erişim tarihi:3 Haziran 2014.
^Lorch, J. M.; Meteyer, C. U.; Behr, M. J.; Boyles, J. G.; Cryan, P. M.; Hicks, A. C.; Ballmann, A. E.; Coleman, J. T. H.; Redell, D. N.; Reeder, D. M.; .Blehert, D. S. (2011). "Experimental infection of bats with Geomyces destructans causes white-nose syndrome".Nature.480 (7377). ss. 376-378.Bibcode:2011Natur.480..376L.doi:10.1038/nature10590.PMID22031324.
^McColl, K. A.; Tordo, N.; Setien Aquilar, A. A. (2000). "Bat lyssavirus infections".Revue Scientifique et Technique.19 (1). ss. 177-196.doi:10.20506/rst.19.1.1221.PMID11189715.Bats, which represent approximately 24% of all known mammalian species, frequently act as vectors of lyssaviruses
^abCalisher, C. H.; Childs, J. E.; Field, H. E.; Holmes, K. V.; Schountz, T. (2006). "Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses".Clinical Microbiology Reviews.19 (3). ss. 531-545.doi:10.1128/CMR.00017-06.PMC1539106 $2.PMID16847084.
^Leroy, E. M.; Kumulungui, B.; Pourrut, X.; Rouque, P. (2005). "Fruit bats as reservoirs of Ebola virus".Nature.438 (7068). ss. 575-576.Bibcode:2005Natur.438..575L.doi:10.1038/438575a.PMID16319873.We find evidence of asymptomatic infection by Ebola virus in three species of megabats, indicating that these animals may be acting as a reservoir for this deadly virus
^Choi, C. Q. (2006)."Going to Bat".Scientific American. ss. 24, 26. 20 Kasım 2008 tarihinde kaynağındanarşivlendi. Erişim tarihi: 16 Şubat 2020.Long known as vectors for rabies, bats may be the origin of some of the most deadly emerging viruses, including SARS, Ebola, Nipah, Hendra and Marburg.
^Wong, S.; Lau, S.; Woo, P.; Yuen, K.-Y. (Ekim 2006). "Bats as a continuing source of emerging infections in humans".Reviews in Medical Virology.17 (2). John Wiley & Sons. ss. 67-91.doi:10.1002/rmv.520.PMID17042030.The currently known viruses that have been found in bats are reviewed and the risks of transmission to humans are highlighted.
^Drosten, C.; Hu, B.; Zeng, L.-P.; Yang, X.-L.; Ge, Xing-Yi; Zhang, Wei; Li, Bei; Xie, J.-Z.; Shen, X.-R.; Zhang, Yun-Zhi; Wang, N.; Luo, D.-S.; Zheng, X.-S.; Wang, M.-N.; Daszak, P.; Wang, L.-F.; Cui, J.; Shi, Z.-L. (2017). "Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus".PLOS Pathogens.13 (11). ss. e1006698.doi:10.1371/journal.ppat.1006698.PMC5708621 $2.PMID29190287.
^Kerth, G.; Perony, N.; Schweitzer, F. (2011). "Bats are able to maintain long-term social relationships despite the high fission–fusion dynamics of their groups".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.278 (1719). ss. 2761-2767.doi:10.1098/rspb.2010.2718.PMC3145188 $2.PMID21307051.
^Fornůsková, A; Petit, E. J.; Bartonička, T.; Kaňuch, P.; Butet, A.; Řehák, Z.; Bryja, J. (2014). "Strong matrilineal structure in common pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) is associated with variability in echolocation calls".Biological Journal of the Linnean Society.113 (4). ss. 1115-1125.doi:10.1111/bij.12381.
^Carter, G. G.; Wilkinson, G. S. D. (2013). "Does food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity?".Communicative & Integrative Biology.6 (6). ss. e25783.doi:10.4161/cib.25783.PMC3913674 $2.PMID24505498.
^Boughman, J. W. (1998). "Vocal learning by greater spear-nosed bats".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.265 (1392). ss. 227-233.doi:10.1098/rspb.1998.0286.PMC1688873 $2.PMID9493408.
^Thomas, D. W.; Fenton, M. R.; Barclay, R. M. R. (1979). "Social Behavior of the Little Brown Bat,Myotis lucifugus: I. Mating Behavior".Behavioral Ecology and Sociobiology.6 (2). ss. 129-136.doi:10.1007/bf00292559.JSTOR4599268.
^Toth, C. A.; Parsons, S. (2013). "Is lek breeding rare in bats?".Journal of Zoology.291 (1). ss. 3-11.doi:10.1111/jzo.12069.
^Bradbury, J. W. (1977). "Lek Mating Behavior in the Hammer-headed Bat".Zeitschrift für Tierpsychologie.45 (3). ss. 225-255.doi:10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x.
^Turbill, C.; Bieber, C.; Ruf, T. (2011). "Hibernation is associated with increased survival and the evolution of slow life histories among mammals".Proceedings of the Royal Society B.278 (1723). ss. 3355-3363.doi:10.1098/rspb.2011.0190.PMC3177628 $2.PMID21450735.
^Gager, Y.; Gimenez, O.; O'Mara, M. T.; Dechmann, D. K. N. (2016). "Group size, survival and surprisingly short lifespan in socially foraging bats".BMC Ecology.16 (2). s. 2.doi:10.1186/s12898-016-0056-1.PMC4714502 $2.PMID26767616.
^Eiting, T. P.; Gunnell, G. F. (2009). "Global completeness of the bat fossil record".Journal of Mammalian Evolution.16 (3). ss. 151-173.doi:10.1007/s10914-009-9118-x.
^Collearya, C.; Dolocanc, A.; Gardnerd, J.; Singha, Suresh; Wuttkee, M. (2015). "Chemical, experimental, and morphological evidence for diagenetically altered melanin in exceptionally preserved fossils".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.112 (41). ss. 12592-12597.Bibcode:2015PNAS..11212592C.doi:10.1073/pnas.1509831112.PMC4611652 $2.PMID26417094.
^Smith, D."Chiroptera: Systematics". University of California Museum of Paleontology. 3 Şubat 2020 tarihinde kaynağındanarşivlendi. Erişim tarihi: 9 Eylül 2017.
^abTeeling, E.C.; Springer, M. S.; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, S. J.; Murphy, W. J. (2005). "A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record".Science.307 (5709). ss. 580-584.Bibcode:2005Sci...307..580T.doi:10.1126/science.1105113.PMID15681385.
^Pettigrew, J. D.; Maseko, B. C.; Manger, P. R. (2008). "Primate-like retinotectal decussation in an echolocating megabat, Rousettus aegyptiacus".Neuroscience.153 (1). ss. 226-31.doi:10.1016/j.neuroscience.2008.02.019.PMID18367343.
^Teeling, E. C.; Scally, M.; Kao, D. J.; Romagnoli, M. L.; Springer, M. S. (2000). "Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats".Nature.403 (6766). ss. 188-192.Bibcode:2000Natur.403..188T.doi:10.1038/35003188.PMID10646602.
^Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O.; Stanhope, M. J.; De Jong, W. W. (2001). "Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation".Proceedings of the National Academy of Sciences.98 (11). ss. 6241-6246.Bibcode:2001PNAS...98.6241S.doi:10.1073/pnas.111551998.PMC33452 $2.PMID11353869.
^DesRoche, K.; Fenton, M. B.; Lancaster, W. C. (2007). "Echolocation and the thoracic skeletons of bats: a comparative morphological study".Acta Chiropterologica.9 (2). ss. 483-494.doi:10.3161/1733-5329(2007)9[483:EATTSO]2.0.CO;2.
^Li, G.; Wang, J.; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Cotton, J. A.; Zhang, S. (2008). "The hearing gene Prestin reunites the echolocating bats".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.105 (37). ss. 13959-13964.Bibcode:2008PNAS..10513959L.doi:10.1073/pnas.0802097105.PMC2544561 $2.PMID18776049.
^Wang, Zhe; Zhu, Tengteng; Xue, Huiling; Fang, Na; Zhang, Junpeng; Zhang, Libiao; Pang, Jian; Teeling, Emma C.; Zhang, Shuyi (2017). "Prenatal development supports a single origin of laryngeal echolocation in bats".Nature Ecology & Evolution.1 (2). s. 21.doi:10.1038/s41559-016-0021.PMID28812602.
^Holland, R. A. (2004). "Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810".Journal of Experimental Biology.207 (25). ss. 4361-4369.doi:10.1242/jeb.01288.PMID15557022.
^Wilson, D.E.; Mittermeier, R.A., (Ed.) (2019).Handbook of the Mammals of the World – Volume 9. Barselona: Lynx Ediciones. ss. 1-1008.ISBN978-84-16728-19-0.
^"Mission & Vision". Bat Conservation International. 4 Ağustos 2019 tarihindekaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Kasım 2017.
^"Bats and the Law". Bat Conservation Trust. 31 Ekim 2018 tarihindekaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Kasım 2017.
^Leong, T. M.; Teo, S. C.; Lim, K. K. P. (2009). "The Naked Bulldog Bat,Cheiromeles torquatus in Singapore — past and present records, with highlights on its unique morphology (Microchiroptera: Molossidae)".Nature in Singapore. Cilt 2. ss. 215-230.
^Baerwald, E. F.; D'Amours, G. H.; Klug, B. J.; Barclay, R. M. R. (2008). "Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines".Current Biology.18 (16). s. R695–R696.doi:10.1016/j.cub.2008.06.029.PMID18727900.
^Johnson, J. B.; Ford, W. M.; Rodrigue, J. L.; Edwards, J. W. (2012).Effects of Acoustic Deterrents on Foraging Bats. U.S. Department of Agriculture, U.S. Forest Service, Northern Research Station. ss. 1-5.
^McCracken, G. F. (1993). "Folklore and the Origin of Bats".BATS Magazine. Bats in Folklore.11 (4).
^Chwalkowski, F. (2016).Symbols in Arts, Religion and Culture: The Soul of Nature. Cambridge Scholars Publishing. s. 523.ISBN978-1443857284.
^Cartwright, M. (28 Ekim 2013)."Zapotec Civilization". Ancient History Encyclopedia. 21 Ocak 2020 tarihinde kaynağındanarşivlendi. Erişim tarihi: 2 Aralık 2017.
^Miller, Elizabeth (1998)."Bats, Vampires & Dracula".Newsletter of the Florida Bat Conservation Centre,Sonbahar 1998. 24 Ocak 2018 tarihindekaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Aralık 2017.