prekürsör-mRNA'da bir firkete yapısı. Azot atomları mavi, oksijenler kırmızıdır.
Ribonükleik asid (RNA), birnükleik asittir,nükleotitlerden oluşan birpolimerdir. Her nükleotit birazotlu baz, birriboz şeker ve birfosfattan oluşur. RNA pek çok önemli biyolojik rol oynar, DNA'da taşınan genetik bilginin proteine çevirisi (translasyon) ile ilişkili çeşitli süreçlerde de yer alır. RNA tiplerinden olanmesajcı RNA,DNA'daki bilgiyi protein sentez yeri olanribozomlara taşır,ribozomal RNA ribozomun en önemli kısımlarını oluşturur,taşıyıcı RNA ise protein sentezinde kullanılmak üzere kullanılacakaminoasitlerin taşınmasında gereklidir. Ayrıca çeşitli RNA tipleri genlerin ne derece aktif olduğunu düzenlemeye yarar.
RNA, DNA'ya çok benzer olmakla beraber bazı yapısal ayrıntılarında farklılık gösterir. Hücre içinde RNA genelde tek zincirli, DNA ise genelde çift zincirlidir. RNA nükleotitleri riboz içerirler, DNA isedeoksiriboz (bir oksijen atomu eksik olan bir riboz türü) vardır. DNA'da bulunantimin bazı yerine RNA'daurasil vardır ve genelde RNA'daki bazlar ayrıca kimyasal modifikasyona uğrar. RNA,RNA polimeraz enziminin DNA'yı okuması (transkripsiyonu) ile sentezlenir ve ardından başka enzimler tarafından işlenerek değişime uğrar. Bu RNA işleyici enzimlerin bazıları kendi RNA'larını içerirler.
siRNA'da Watson-Crick baz çiftleri (resmin sadeliği için hidrojen atomları gösterilmemektedir)
RNA'daki her nükleotit birriboz şekeri içerir, bunun karbonları 1' ila 5' olarak numaralandırılır. 1' konumuna bir baz bağlıdır, geneldeadenin (A),sitozin (C),guanin (G) veyaurasil (U). İki riboz arasında birfosfat grubu vardır, bu fosfat bir ribozun 3' konumuna, öbür ribozun ise 5' konumuna bağlıdır. Fizyolojik pH'de fosfat grubu negatif bir yük taşıdığı için RNA yüklü bir moleküldür (polianyon). Bazı bazlar arasındahidrojen bağları oluşabilir: sitozin ve guanin, adenin ve urasil ve bazen guanin ve urasil arasında bu tür bağlar oluşur.[1] Ancak, RNA zinciri çeşitli şekiller alabildiği için bunlardan başka baz-baz etkileşimleri de mümkündür, örneğin bir grup adenin birbiriyle bağlanarak RNA zincirinde bir tümsek oluşturabilir,[2] veyaGNRA dörtlüsü'nde bir guanin-adenin etkileşimi olur.[1]
RNA'nın kimyasal yapısı
RNA'yı DNA'dan farklı kılan önemli bir fark, riboz şekerin 2' konumundakihidroksil grubudur. Bu fonksiyonel grubun varlığı c3'-endo şeker konformasyonunu zorunlu kılar, buna karşın DNA'nın deoksiriboz şekerinin C2'-endo konformasyonu vardır. Bunun sonucu olarak RNA'nın çifte sarmallı kısımları, DNA'da yaygın olarak görülen B şekilli sarmaldan farklı olarakA-şekilli olur.[3] A-şekilli sarmalın büyük oyuğu B şekilli sarmala kıyasla daha derin ve dardır, küçük oyuğu ise sığ ve geniştir.[4] 2' hidroksil grubunun ikinci bir etkisi ise, RNA'nın esnek olan bölgelerinde (yani çift sarmal oluşturmamış kısımlarında) bu hidroksil grubunun yanındaki fosfodiester bağa saldırıp şeker-fosfat zincirin kesilmesine neden olabilmesidir.[5]
RNA transkripsiyonu sırasında sadece dört baz kullanılır (adenin, sitozin, guanin ve urasil)[6] ama ergin RNA'larda pek çok değişime uğramış şeker ve baz vardır.Psödouridin (Ψ) adlınükleozitte urasil ile riboz arasındaki bağ, bir C-N bağından C-C bağına değişmiştir. Psödouridin ve ribotimidin (T) beraberce çeşitli RNA'larda görülür, özellikletRNA'ların TΨC ilmiğinde.[7] Değişime uğramış bazlardan bir diğeri olan hipoksantin, deamine olmuş bir guanin bazıdır, nükleozit haliinosin olarak adlandırılır. Genetik kodun değişkenliğinin açıklanmasında inosin anahtar bir rol oynar.[8] Değişime uğramış 100'e yakın nükleozit bilinmektedir,[9] bunların arasında psödouridin ve2'-O-metilribozlu nükleozitler en yaygın olanlarıdır.[10] Bu modifikasyonların çoğunun işlevi bilinmemektedir. Ancak ribozomal RNA'da çoğu transkripsiyon sonrası modifikasyon, ribozomun en işlevsel bölgelerinde, örneğinpeptidil transferaz merkezinde ve altbirim arayüzlerinde yer alması kayda değerdir, bu nedenle bu modifikasyonların normal fonksiyon için gerekli olduğu anlaşılmaktadır.[11]
Tek iplikli bir RNA'nın işlevsel şekli, tıpkı proteinlerde olduğu gibi, çoğu zaman belli bir üçüncül yapı gerektirir. Bu yapının iskeleti, molekülün içindeki bazlar arasındaki hidrojen bağlarıyla ortaya çıkar. Bu şekilde firkete yapısı, tümsek ve ilmik gibi belli ikincil yapı elemanlarından oluşan bölgeler ortaya çıkar.[12] Bir RNA dizisinin nasıl bir üç boyutlu şekil alacağının tahmini hâlen aktif bir araştırma konusudur.
50S ribozomal altbirim. RNA turuncu, protein mavidir. Aktif merkez ortadadır (kırmızı).
RNA veDNA, üç ana özellikleriyle birbirlerinden farklılık gösterirler. Birincisi, DNA çift iplikli olmasına karşın, çoğu biyolojik fonksiyonunda RNA tek ipliklidir ve DNA'dan çok daha kısadır. İkincisi, DNA'yı oluşturan şeker molekülleri deoksiriboz, RNA'yı oluşturanlar ise ribozdur, yani DNA'da pentoz halkasının 2' konumunda bir hidroksil grubu yoktur, RNA'da ise pentoz halkasının iki hidroksil grubu vardır. RNA'da fazladan bulunan hidroksil grupları,hidroliz nedeniyle DNA'dan daha az dayanıklı olmasına neden olur. Üçüncüsü,adenin bazını tümleyen baz DNA'daki gibitimin değil,urasildir.
RNA genelde tek iplikli olmasına rağmen, çoğu RNA molekülü katlanarak baz eşleşmesi ile çift sarmallı bölgeler oluşturur. DNA'dan farklı olarak RNA'lar uzun çift iplikli sarmallar değil, birbirine sıkıca sokulmuş kısa sarmallardan oluşur. Bu baz eşleşmeleri RNA molekülüne belli bir şekil verir ve bazların fonksiyonel gruplarının bir araya gelmesi sonucu reaktif özelliğe sahip olan yapılar ortaya çıkar. Bu sayede RNA, bir enzim gibi, kimyasalkatalizör olarak işlev görebilir.[13] Örneğin, peptit bağını oluşturan bir enzim olanribozimin aktif merkezi tamamen RNA'dan oluşmaktadır.[14]
RNA sentezi genelde DNA'yı bir şablon olarak kullanarak,RNA polimeraz enzimi tarafından katalizlenir. Sentezin başlaması DNA üzerinde, RNA'ya yazılacak bölgenin hemen "yukarı" tarafındaki bir diziye enzimin bağlanması ile olur. DNA çifte sarmalı, RNA polimerazınhelikaz aktivitesi ile açılır. Sonra, enzim DNA'nın şablon ipliği üzerinde 3'- 5' doğrultusunda ilerler ve bunun dizisini tümleyici bir diziye sahip bir RNA zincirini 5'-3' doğrultusunda sentezler. DNA üzerinde bulunan belli bir dizi, RNA sentezinin nerede sona ereceğini belirler.[15]
Yukarıda anlatılan DNA'ya bağımlı RNA polimerazdan farklı olarak bir deRNA'ya bağımlı RNA polimerazlar vardır, bunlar yeni bir RNA zincirini sentezlemek için şablon olarak bir RNA zinciri kullanırlar. Örneğin, bir grup RNA virüsleri (çiçek virüsü gibi) bu enzimi kullanarak genetik malzemelerini çoğaltırlar.[16] Ayrıca, RNA'ya bağımlı RNA polimeraz çoğu canlıda RNA enterferans yolunda görev alır.[17]
Mesajcı RNA (mRNA) DNA'daki bilgiyiprotein sentezi (translasyon) için ribozomlara taşıyan RNA'dır. mRNA'daki kodlayıcı nükleotit dizisi ondan üretilen proteininamino asit dizisini belirler.
RNA genleri proteine çevrilmeyen, RNA kodlayan genlerdir, bunlarkodlamayan RNA veya küçük RNA olarak adlandırılır. Kodlamayan RNA'larintronlardan da ortaya çıkabilir.[18] Kodlamayan RNA'ların en belirgin örnekleritaşıyıcı RNA (tRNA) veribozomal RNA (rRNA)'dır, bunların ikisi de translasyon sürecinde rol oynarlar.[19] Gen düzenlemesi,RNA işlenmesi ve başka işleveleri olan RNA'lar da vardır. Bazı RNA'lar, başka RNA'ların kesilmesi ve birleştirilmesi (ligasyon)[20] veribozomdapeptit bağı oluşumu[14] gibi kimyasal tepkimeleri katalizleme yeteneğine sahiptir; bu tip RNA'larribozim olarak adlandırılırlar.
Çift iplikli RNA (İng.double stranded RNA'nın kısaltması olan dsRNA olarak değinilir), birbirini tümleyici iki iplikten oluşmuş RNA'dır, bu bakımdan şekli DNA'ya benzer. Çift iplikli RNA, bazıvirüslerin (çift iplikli virüslerin) genetik malzemesini oluşturur.Ökaryotlarda, virüs RNA'sına benzeyen uzun çift iplikli RNA'larRNA enterferansını harekete geçirir.RNA enterferansında,siRNA (İng.small interfering RNA, kısa enterferansçı RNA) olarak adlandırılan kısa çift iplikli RNA'lar gen ifadesinisusturur.[21]
Mesajcı RNA (mRNA) bir proteinin amino asit dizisi hakkında bilgiyi protein sentez yeri olanribozomlara taşır. Bu bilgi, her üç nükleotit (bir kodon) bir amino asite karşılık gelecek şekildeşifrelenmiştir.Ökaryotlarda bir öncül (prekürsör) mRNA (pre-mRNA) DNA'dan yazıldıktan sonra ergin mRNA'ya dönüştürülür. Bu işlem sırasında pre-mRNA'nın protein kodlamayan kısımları (intronlar) çıkartılır, ayrıca mRNA'nın iki ucuna, onu nükleazlardan koruyucu eklemeler yapılır. Bunun ardından mRNA çekirdektensitoplazmaya taşınır, orada ribozomlara bağlanır vetRNA'nın yardımıyla çevirisi (translasyonu) yapılır.Prokaryotlarda,çekirdek olmadığından, RNA'nın transkripsiyonu sürerken ribozomlar tarafından çevirisi başlar. Bir süre sonra mesajcı RNAribonükleazlar tarafından parçalanır.[22]
Taşıyıcı RNA (tRNA) yaklaşık 80 nükleotit uzunluğunda bir RNA zinciri olup, ribozomun protein sentez konumunda büyümekte olanpolipeptide spesifik aminoasitler taşır. Yapısında, mRNA'daki kodonları tanımak için onlarla hidrojen bağı kuran bir antikodon bölgesi ve amino asidin ona bağlanması için gerekli bölgeler vardır.[23]
Ribozomal RNA (rRNA) ribozomların katalitik kısmıdır. Ökaryotik ribozomlar dört RNA içerirler: 18S, 5.8S, 28S ve 5S rRNA. Bu rRNA'lardan üçüçekirdekçikte sentezlenir. Sitoplazmada ribozomal RNA ve proteinler bir araya gelip ribozomu oluştururlar. Ribozom mRNA'ya bağlanır ve protein sentezini gerçekleştirir. Bir mRNA'ya aynı andan birkaç yüz ribozom bağlanabilir.[22] Tipik bir ökaryotik hücresitoplazmasındaki RNA konsantrasyonu 10 mg/ml'dir, bunun %80 rRNA'dan oluşur.[24]
Bazı RNA tipleri genin belli bir kısmının dizisine tümleyici olarak gen ifadesinin aşağı ayarlayabilirler. Ökaryotlarda bulunanmikro RNA'lar (miRNA; 21-22 nt)RNA enterferans yoluyla etki eder. RNA enterferansında miRNA ve enzimlerden oluşan bir kompleks, miRNA'nın tümleyici olduğu bir mRNA'yı parçalayabilir veya mRNA'nın translasyonunu bloke edebilirler veya promotörün metilasyonuna neden olarak genelde geni aşağı ayarlarlar.[25] Bazı miRNA'lar ise genleri yukarı ayarlarlar (RNA aktivasyonu).[26]Küçük enterferansçı RNA (İng.small ınterfering RNA, siRNA)'lar 20-25 nt uzunlukta olurlar, genelde viral RNA'nın parçalanmasından meydana gelmelerine karşın, bu RNA tiplerinin endojen kaynakları da mevcuttur.[27] siRNA'lar, miRNA'ya benzer şekilde)RNA aktivasyonu da dahil olmak üzere) RNA enterferansı aracılığyla etki ederler.[28] Hayvanlarda bulunanPiwi etkileşimli RNA'lar (İngilizcePiwi-interacting RNAs, piRNA; 29-30 nt)eşey hücrelerinde etkindirler, transpozonlara karşı savunmaya yaradıkları vegametogenezde rol oynadıkları düşünülmektedir.[29][30] Dişi hayvanlarda görülenX kromozom inaktivasyonu, X kromozomlarından birini kaplayarak onu inaktive edenXist adlı bir RNA tarafından meydana gelir.[31] Ters anlamlı RNA bakterilerde yaygındır; çoğu genleri aşağı ayarlar ama bazıları da transkripsiyon aktivatörüdür.[32] Bir mRNA'nın kendisi de5 üssü çevrilmeyen bölgesinde veya3 üssü çevrilmeyen bölgesinderiboanahtar gibi düzenleyici elemanlar içerebilir. Bu beri-düzenleyici unsurlar (İng.cis-regulatory element) mRNA'nın etkinliğini düzenlerler.[33]
Uridinden psöduridin oluşumu yaygın bir RNA modifikasyonudur.
RNA'yı oluşturan nükleotitlerlerA,C,G veU'dan farklı bazlara değişime uğrayabilir. Ökaryotlarda RNA nükleotitlerinin modifikasyonu geneldeçekirdekçik veCajal cisimlerinde bulunanküçük nükleolar RNA (small nucleolar RNA, snoRNA; 60-300 nt) tarafından yönlendirilir.[23] SnoRNA'lar enzimlerle birleşip onları RNA üzerindeki belli bir noktaya yönlendiriler, bunu sağlamak için RNA ile baz eşleşmesi yaparlar. Bu enzimler sonra o noktadaki nükleotit modifikasyonunu gerçekleştirler. rRNA ve tRNA bu şekilde büyük oranda değişime uğrarlar, ama snRNA ve mRNA'ların da bu yolla modifiye oldukları görülmüştür,[34][35]
Nükleik asitler 1868'deFriedrich Miescher tarafından keşfedilmiş, hücre çekirdeğinde (nucleusta) yer aldığı için Miescher bu maddeye 'nüklein' adını vermişti.[52] Daha sonradan nükleik asitlerin çekirdeksiz olan prokaryotlarda da olduğu bulunmuştu. RNA'nın protein sentezinde rol oynadığı 1939'ten itibaren, Torbjörn Caspersson, Jean Brachet ve Jack Schultz'un deney sonuçlarından dolayı, tahmin edilmekteydi.[53] Gerard Marbaix ilk mesajcı RNA'yı (tavşan hemoglobinine ait olan) saflaştırmış ve onu yumurta hücrelerine enjekte edince bunun hemoglobin sentezini sağladığını göstermişti.[54]Severo Ochoa RNA'nın nasıl sentezlendiğini keşfettikten sonra 1950 Nobel Tıp Ödülünü kazandı.[55]Robert W. Holley bir maya RNA'sının ilk 77 nükleotidinin dizisini 1965'te çözmüş,[56] bundan dolayı 1968 Nobel Tıp ödülünü kazanmıştır.Carl Woese ve diğerleri 1967'de RNA'nın katalitik olduğunu buldular[57] en eski canlı tiplerinin bir "RNA Dünyası" içinde yaşadıklarını, RNA'yı hem genetik bilgi taşımak hem de biyokimyasal tepkimeleri katalizlemek için kullanmış olabileceğini öne sürdüler.[58] 1976'daWalter Fiers ve arkadaşları ilk defa bir RNA virüs genomunun (bakteriyofaj MS2'nin) tüm nükleotit dizisini belirlediler.[59]
1990 başlarında bitki hücrelerinin içine sokulan genlerin bunlara benzer endojen genleri susturduğu bulundu.[60] Yaklaşık aynı dönemde, 22 nt uzunlukta (günümüzde mikroRNA olarak adlandırılan) RNA'larınC. elegans solucanının gelişimine etki ettiği keşfedildi.[61]
Gen düzenleyici RNA'ların keşfi üzerine,onkogenleri veviral genleri susturabilecek RNA'dan oluşmuş ilaçlar geliştirmeye yönelik çabalar başladı.[62] 2006 itibarıyla piyasada bu özellikli tek bir ilaç bulunmaktadır, birsitomegalovirüs genini inhibe etmeye yarayanVitravene (birters anlamlı RNA), amaRNA enterferans yoluyla genleri aşağı ayarlamak içinsiRNA kullanmaya yönelik ümit verici araştırmalar sürmektedir.[63]
^abLee JC, Gutell RR (2004). "Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs".J. Mol. Biol.344 (5). ss. 1225-49.doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072.PMID15561141.
^Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999).RNA biochemistry and biotechnology. Springer. ss. 73-87.ISBN0792358627.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (1992). "The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution".Biochemistry.1993 (32). ss. 4207-15.PMID7682844.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Hermann T, Patel DJ (2000). "RNA bulges as architectural and recognition motifs".Structure.8 (3). ss. R47-R54.doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6.
^Mikkola S, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999). "The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group".Perkin transactions 2. ss. 1619-26.doi:10.1039/a903691a.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Jankowski JAZ, Polak JM (1996).Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting. Cambridge University Press. s. 14.ISBN0521478960.
^Elliott MS, Trewyn RW (1983). "Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine".J. Biol. Chem.259 (4). ss. 2407-10.PMID6365911.
^King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (2002). "Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center".Molecular Cell.11 (2). ss. 425-35.doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Mathews DH, Disney MD,Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH (2004). "Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure".Proc. Natl. Acad. Sci. USA.101 (19). ss. 7287-92.doi:10.1073/pnas.0401799101.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^abNissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). "The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis".Science.289 (5481). ss. 920-30.doi:10.1126/science.289.5481.920.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Nudler E, Gottesman ME (2002). "Transcription termination and anti-termination in E. coli".Genes to Cells. Cilt 7. ss. 755-68.doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x.
^Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). "Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus".Structure.5 (8). ss. 1109-22.doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Ahlquist P (2002). "RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing".Science.296 (5571). ss. 1270-73.doi:10.1126/science.1069132.
^Nelson C. Lau, Lee P. Lim, Earl G. Weinstein, David P. Bartel (2001). "An Abundant Class of Tiny RNAs with Probable Regulatory Roles inCaenorhabditis elegans".Science.294 (5543). ss. 858-862.doi:10.1126/science.1065062.PMID11679671.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^abBerg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002).Biochemistry (5th edition bas.). WH Freeman and Company. ss. 118-19, 781-808.ISBN0-7167-4684-0.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link) KB1 bakım: Fazladan yazı (link)
^Blevins T; ve diğerleri. (2006). "Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing".Nucleic Acids Res.34 (21). ss. 6233-46.PMID17090584.KB1 bakım: Diğerlerinin yanlış kullanımı (link)
^abCooper GC, Hausman RE (2004).The Cell: A Molecular Approach (3rd edition bas.). Sinauer. ss. 261-76, 297, 339-44.ISBN0-87893-214-3.KB1 bakım: Fazladan yazı (link)
^abHorwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). "TheDrosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC".Current Biology. Cilt 17. ss. 1265-72.doi:10.1016/j.cub.2007.06.030.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006). "A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins".Nature. Cilt 442. ss. 199-202.doi:10.1038/nature04917.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Heard E, Mongelard F, Arnaud D, Chureau C, Vourc'h C, Avner P (1999). "HumanXIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells".Proc. Natl. Acad. Sci. USA.96 (12). ss. 6841-46.PMID10359800.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Wagner EG, Altuvia S, Romby P (2002). "Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements".Adv Genet. Cilt 46. ss. 361-98.PMID11931231.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003). "RNA-modifying machines in archaea".Molecular Microbiology.48 (3). ss. 617-29.doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Gillet R, Felden B (2001). "Emerging views on tmRNA-mediated protein tagging and ribosome rescue".Molecular Microbiology.42 (4). ss. 879-85.doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02701.x.
^Brantl S (2002). "Antisense-RNA regulation and RNA interference".Biochimica et Biophysica Acta.1575 (1–3). ss. 15-25.PMID12020814.
^Ahmad K, Henikoff S (2002). "Epigenetic consequences of nucleosome dynamics".Cell.111 (3). ss. 281-84.doi:10.1016/S0092-8674(02)01081-4.
^Lin S-L, Miller JD, Ying S-Y (2006). "Intronic microRNA (miRNA)".Journal of Biomedicine and Biotechnology. ss. 1-13.PMID17057362.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Vazquez F, Vaucheret H (2004). "Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs".Mol. Cell,16. ss. 1-13.PMID17057362.
^Thore S, Mayer C, Sauter C, Weeks S, Suck D (2003). "Crystal Structures of thePyrococcus abyssi Sm Core and Its Complex with RNA".J. Biol. Chem.278 (2). ss. 1239-47.doi:10.1074/jbc.M207685200.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Kiss T (2001). "Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs".The EMBO Journal. Cilt 20. ss. 3617-22.doi:10.1093/emboj/20.14.3617.
^Alfonzo JD, Thiemann O, Simpson L (1997). "The mechanism of U insertion/deletion RNA editing in kinetoplastid mitochondria".Nucleic Acids Research.25 (19). ss. 3751-59.PMID9380494.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Pannucci JA, Haas ES, Hall TA, Harris JK, Brown JW (1999). "RNase P RNAs from some Archaea are catalytically active".Proc Natl Acad Sci USA.96 (14). ss. 7803-08.PMID10393902.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Woodhams MD, Stadler PF, Penny D, Collins LJ (2007). "RNase MRP and the RNA processing cascade in the eukaryotic ancestor".BMC Evolutionary Biology. Cilt 7. ss. S13.doi:10.1186/1471-2148-7-S1-S13.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Lustig AJ (1999). "Crisis intervention: The role of telomerase".Proc Natl Acad Sci USA.96 (7). ss. 3339-41.PMID10097039.
^Gribaldo1 S, Brochier-Armanet C (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art".Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.361 (1470). ss. 1007-22.PMID16754611.
^Boeke JD (2003). "The unusual phylogenetic distribution of retrotransposons: a hypothesis".Genome Research. Cilt 13. ss. 1975-83.PMID12952870.
^Flores R, Hernández C, Martínez de Alba AE, Daròs JA, Di Serio F (2005)."Viroids and viroid-host interactions".Annual Review of Phytopathology. Cilt 43. ss. 117-39.PMID16078879.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Szymanski J, Barciszewska MZ, Zywicki M, Barciszewski J (2003). "Noncoding RNA transcripts".J. Appl. Genet.44 (1). s. 9.PMID12590177.KB1 bakım: Birden fazla ad: yazar listesi (link)
^Dahm R (2005). "Friedrich Miescher and the discovery of DNA".Developmental Biology.278 (2). ss. 274-88.PMID15680349.
^Holley RW; ve diğerleri. (1965). "Structure of a ribonucleic acid".Science.147 (1664). ss. 1462-65.doi:10.1126/science.147.3664.1462.KB1 bakım: Diğerlerinin yanlış kullanımı (link)
^Szathmáry E (1999). "The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world".Trends Genet.15 (6). ss. 223-9.doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8.
^Fiers W; ve diğerleri. (1976). "Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene".Nature. Cilt 260. ss. 500-7.PMID1264203.KB1 bakım: Diğerlerinin yanlış kullanımı (link)
