Matematiksel ve teorik biyoloji,biyolojinin bilimsel teorileri kanıtlamak için gerekli deneyleri yapmakla uğraşandeneysel biyoloji dalının aksine biyolojik sistemlerin yapılarının, gelişimlerinin ve davranışlarının altında yatan ilkeleri araştırmak içinyaşayan organizmaların teorik analizlerini, matematiksel modellerini ve soyutlamalarını kullanan bir dalıdır.[1] Bu alan aynı zamanda matematiksel yanını vurgulamak içinmatematiksel biyoloji ya dabiyomatematik ya da biyolojik yanını vurgulamak için iseteorik biyoloji olarak da adlandırılır.[a] Teorik biyolojinin odak noktası daha çok biyolojinin teorik ilkelerinin geliştirilmesi iken matematiksel biyoloji biyolojik sistemlerin incelenmesinde matematiği kullanır ama her iki terim de bazen birbirinin yerine kullanılabilmektedir.[3][4]
Matematiksel biyolojiuygulamalı matematik araçlarını ve tekniklerini kullanarakbiyolojik süreçlerin modellenmesini ve gösterimini amaçlar ve hem teorik hem de uygulamalı araştırmalar için yararlı olabilir. Sistemlerinicel olarak tanımlayabilmek davranışlarının daha iyi simüle edilebilmesi ve böylece de deney sonucunda belirgin olmayabilecek özelliklerin tahmin edilebilmesi anlamına gelir. Bunun için kesinmatematiksel modeller gerekir.
Yaşayan sistemlerin karmaşıklığı nedeniyle teorik biyolojimatematiğin çeşitli alanlarını kullanır[5] ve yeni tekniklerin geliştirilmesine yol açmıştır.
Matematik biyolojideFibonacci'nintavşan popülasyonlarının büyümesini tanımlamak içinFibonacci dizisini kullandığı 12. yüzyıldan beri kullanılmaktadır.Daniel Bernoulli, 18. yüzyıldaçiçek hastalığının insan popülasyonu üzerindeki etkisini tanımlamak için matematiksel yöntemleri uygulamıştır.Thomas Malthus'un 1789 tarihli insan popülasyonunun büyümesi üzerine olan makalesiüstel büyüme kavramı üzerine şekillenmiştir.Pierre François Verhulstlojistik büyüme modelini 1836'da formüle etmiştir.
Fritz Müller, günümüzdeMüller taklitçiliği adı verilen fenomenin evrimsel yararlarını 1879'da tanımlamıştır. Malthus'unCharles Darwin'i etkileyennüfus artışının etkileri üzerine olan münazarası sayılmazsa, Müller'in bu tanımlamasıdoğal seçilimin etkilerinin ne kadar güçlü olabileceğini gösteren veevrimsel ekolojide matematiksal bir argümanın ilk defa kullanılması olarak sayılabilir: Malthus kaynaklar[b] yalnızcaaritmetik olarak artabilirken nüfus büyümesininüstel[c] olacağını ileri sürmüştür.[6]
"Teorik biyoloji" terimi ilk olarakJohannes Reinke tarafından 1901 yılında kullanılmıştır.D'Arcy Thompson'un 1917 tarihliOn Growth and Form adlı eseri bu dalın kurucu metinlerinden biri sayılır.[7] Diğer öncüler arasındaRonald Fisher,Hans Leo Przibram,Nicolas Rashevsky veVito Volterra sayılabilir.[8]
Matematiksel ve teorik biyoloji alanında uzmanlaşılan araştırma alanlarının çoğu oldukça karmaşık velineer olmayan fonksiyonlar içeren süperkompleks mekanizmalar üzerinedir ve bunların anlaşılması ancak matematiksel,mantıksal,fiziksel ya dakimyasal,moleküler vebilişimsel modellerin bir arada kullanılmasıyla mümkün olabilmektedir.[9][10][11]
Karmaşık biyolojik sistemlerin genellikle belirlimorfolojik ya daanatomik yapılarının soyutlanmasıyla ortaya çıkan genel ve ilişkisel modelleme ile ilgilenen araştırma alanısoyut ilişkisel biyoloji olarak adlandırılır. Bu alandaki en basit modellerden biri 1957-1958 yıllarında Robert Rosen hücre ve organizma örgütlenmesinin soyut ilişkisel modeli olarak önerilen Metabolik-Replikasyon (M,R) modelidir. Diğer konular arasındaHumberto Maturana veFrancisco Varela tarafından geliştirilenotopoiesis kavramı,Stuart Kauffman'ın İş-Kısıtlar döngüleri ve son zamanlarda geliştirilen kısıtların kapanımı sayılabilir.[12]
Sembolik sistem biyolojisi olarak da bilinencebirsel biyoloji, özelliklegenomik,proteomik, moleküler yapı vegen araştırmaları gibi biyolojik problemlerin araştırmasındasembolik matematiğin cebirsel yöntemlerini uygular.[13][14] Sistem biyolojisinin daha karmaşık yaşam süreçlerini anlamak 1970'lerden beri geliştirilen ve moleküler küme teorisi, ilişkisel biyoloji ve cebirsel biyoloji ile bağlantılı olan alanınakarmaşık sistemler biyolojisi adı verilir.
Biyoloji ve tıptabilgisayar modellemesi,atardamar sistem modelleri,nöron modelleri,biyokimyasal ve salınım ağları, kuantum otomatları,moleküler biyoloji vegenetiktekuantum bilgisayarları,[15]kanser modellemesi,[16]yapay sinir ağları,gen düzenleyici ağlar, ilişkisel biyolojide soyut kategoriler,[17] metabolik-replikasyon sistemleri,kategori teorisi[18] biyoloji ve tıp uygulamaları,[19]otomat teorisi,hücresel otomatlar,[20]tesselasyon modelleri[21][22] ve tam öz üreme,organizmalardakaotik sistemler, ilişkisel biyoloji ve organizmik teoriler[13][23] üzerine 1986 yılından beri giderek artan miktarda araştırmalar yapılmıştır.[24][25][26]
Moleküler biyoloji alanının giderek artan önemi karşısındahücre modelleri alanında araştırmaların arttığı görülmektedir.[10] Bu araştırmaların konularına örnek olarak biyolojikdokuların mekaniği,[27] teorikenzimoloji veenzim kinetiği,kanser modellemesi ve simülasyonu,[28][29] etkileşim içindeki hücre popülasyonlarının hareket modellemesi,[30]yara dokusu oluşumunun matematiksel modellemesi,[31] hücreler arası dinamiğin matematik modellemesi,[32][33]hücre döngüsünün matematiksel modellemesi,[34] verilebilir. Fizyolojik sistemlerin modellemesi üzerine olan araştırmalara da damar hastalıklarının modellemesi,[35]kalbin çok ölçekli modellemesi,[36] kas etkileşimlerinin elektriksel özellikleri örnek olarak verilebilir.
Teorik nörobilim ya da matematiksel nörobilim adıyla da bilinenhesaplamalı nörobilimsinir sisteminin teorik incelenmesidir.[37][38]
Ekoloji veevrimsel biyoloji geleneksel olarak matematiksel biyolojide baskın alanlar içinde yer almışlardır.
Evrimsel biyoloji yoğun matematiksel teori çalışmalarına konu olmuştur. Bu alandaki geleneksel yaklaşımpopülasyon genetiğidir. Popülasyon genetikçilerinin çoğumutasyon yolu ile yenialellerin ortaya çıkışını,rekombinasyon ile yenigenotiplerin ortaya çıkışını ve az sayıdagenlokuslarında var olan alel ve genotiplerin frekanslarındaki değişiklikleri dikkate alır. Çok büyük sayıda gen lokusları üzerindesonsuz küçük etkiler,bağlantı dengesi ya dayarı bağlantı dengesi varsayımları ile ele alındığında ortayakantitatif genetik çıkar.Richard Fisher kantitatif genetik üzerine olan çalışmalarıylavaryans analizi (ANOVA) gibiistatistik alanında temel gelişmeler sağlamıştır. Popülasyon genetiğinin bir başka dalı dabütünleştirici teorinin yaygın olarak gelişmesine yol açanişlemsel filogenetiktir.Filogenetik kalıtımsal özellikler temel alınarakfilogenetik ağaçları ya da evrim ağaçlarının ve ağlarının oluşturulması ve analizi ile ilgilenir.[39] Geleneksel popülasyon genetik modelleri aleller ve genotipler ile ilgilenir ve sıklıklastokastiktir.
Popülasyon genetik modellerinin çoğu popülasyon boyutunu sabit olarak alır. Özelliklegenetik varyasyonun olmadığı değişken popülasyon boyutlarıpopülasyon dinamiği alanında incelenir. Bu alandaki çalışmalar 19. yüzyıla ve hattaThomas Malthus 'un daha sonradanMalthus büyüme modeli olarak bilinecek olan popülasyon dinamiğinin ilk ilkesini formüle ettiği 1798'e kadar dayanır.Lotka–Volterra avcı-av denklemleri tanınmış bir başka örnektir. Popülasyon dinamiği matematiksel biyolojide bir başka araştırma alanı olan ve popülasyonları etkileyen bulaşıcı hastalıklar üzerine araştırmaların yapıldığımatematiksel epidemiyoloji ile örtüşen alanlara sahiptir.Bulaşıcı hastalıkların yayılması üzerine çeşitli modeller öne sürülmüş ve analiz edilmiştir. Bu modeller sağlık politikası kararlarına uygulandığında önemli sonuçlar verebilmektedir.
İlk olarakJohn Maynard Smith veGeorge R. Price olarak geliştirilenevrimsel oyun teorisinde seçilim, genetik komplikasyonlar olmadan doğrudan kalıtımsalfenotipler üzerinde etki gösterir. Matematiksel olarak geliştirilen bu yaklaşım sonucundaadaptif dinamik alanı ortaya çıkmıştır.
Matematiksel biyolojinin ilk evrelerinde matematikselbiyofizik alanında çalışmalar baskın olmuştur. Bu çalışmalar genellikle biyosistemlerin fiziksel/matematiksel modelleri ve onların bileşenleri üzerine olan matematiksel uygulamalardır. Bunlar arasında başlangıç durumundan bitiş durumuna geçen zaman içinde aynı başlangıç koşullarının aynı yolu izlediği deterministik süreçler ya da dinamik sistemler, başlangıç ve bitiş durumu arasındaolasılık dağılımına uygunrassal değişken ile sistemin durumunun belirlendiği stokastik süreçler ya da rassal dinamik sistemler sayılabilir.
Bu alandaki klasik çalışmalardan biriAlan Turing'inThe Chemical Basis of Morphogenesis adlı 1952 yılında yayımlanmışmorfogenez üzerine olan makalesidir.Sürü davranışı,[40]morfogenez,[41]biyolojik örüntü oluşumu,[42] veTuring örüntüleri[43] de bu alanda incelenen konulardır.
Bir biyolojik sistemin modeli bir denklemler sistemine dönüştürülür; "model" kelimesi sıklıkla sistemi açıklamaya karşılık gelen denklemler sistemini anlatmak için kullanılır. Analitik ya da nümerik yöntemlerle bu denklemlerin çözümü biyolojik sistemin zaman içinde ya dadenge noktasında nasıl davrandığını tanımlar. Çok farklı denklem çeşitleri mevcuttur ve davranışın nasıl olacağı hem modele hem de kullanılan denklemlere göre değişiklik gösterir. Model sistem üzerine varsayımlarda bulunarak kurulur. Denklemlerde de ne olabileceği üzerine varsayımlarda bulunulabilir.
Moleküler küme teorisi genel anlamda biyomoleküler tepkimelerinkimyasal kinetiğinin molekül kümeleri arasındaki kimyasal dönüşümler ve molekül kümeleri arasındaki ilişkilerin matematiksel formülasyonunu içeren bir teoridir.Anthony Bartholomay tarafından ileri sürülen bu teori özellikle matematiksel tıp olmak üzere matematiksel biyoloji alanında uygulanmaktadır.[44] Teori aynı zamandabiyoistatistik ve fizyoloji, klinik biyokimya ve tıp alanlarında patolojik ve biyokimyasal değişikliklerin matematiksel formilasyonuna yardımcı olarak klinik biyokimya alanına da katkıda bulunmuştur.[44]
Biyolojik örgütlenme üzerine olan teorik yaklaşımlar organizmaların parçaları arasında olan karşılıklı bağımlılıkları anlamaya yöneliktir. Bu karşılıklı bağımlılıkların ortaya çıkardığı döngüselliklere vurgu yaparlar. Teorik biyologlar bu fikri tanımlayabilmek için çeşitli kavramlar geliştirmişlerdir.
