Birlikte evrim veyaeş evrim (İng: co-evolution), biyolojide iki veya daha fazla canlı türünün, birbirlerinin evrimini karşılıklı olarak etkilemesidir.[1] Daha kapsamlı olarak tanımlamak gerekirse, "biyolojik bir canlının veya organik bir nesnenin, ilişkili olduğu diğer organik obje veya objelerin değişmesi ile kendisinde de değişimlerin baş göstermesidir".[2]
Birlikte evrim, birçok biyolojik düzey ve seviyede ortaya çıkabilir: bir proteinin amino asitleri arasındaki ilişkili mutasyonlar gibi mikroskobik bir düzeyde veya aynı ekosistem içinde yaşayan farklı türler arasında, karşılıklı olarak değişen eşdeğişken (kovaryant) özellikler gibi makroskobik ve daha büyük ölçekli bir seviyede olabilir. Eş evrimsel bir ilişki içinde bulunan her iki grup, diğer grup üzerindeseçilim baskısı oluşturarak birbirlerinin evrimini böylece karşılıklı olarak etkilerler. Farklı türlerin birlikte evrimi, ev sahibikonak tür ile onunparazitinin evrimini (bkz:Konak-parazit eş evrimi -İng: Host-parasite coevolution) içerdiği gibi zaman içinde evrilmiş olanmutualizm ile ilgili örnekleri de kapsar. Evrimin,iklim değişikliği gibi canlı olmayan inorganik faktörlere verdiği tepki ile karşılıklar, iklim bir canlı olmadığı, dolayısıyla biyolojik evrime dahil olmadığı için, birlikte evrim olarak tanımlanmaz.Av ve avcı, konak vesimbiyont (ortak yaşar), konak ve parazit gibi canlı çiftleri arasında birlikte evrim gözlemlense de, bu, birçok durumlarda tam anlamıyla açık seçik değildir. Eğer bir takım tür, diğer bir takım tür tarafından oluşturulan baskıyla evrilmişse, bu evrimsel süreç "yayılmış birlikte evrim" (İng: diffuse coevolution) olarak adlandırılır. Bir de "eşli birlikte evrim" (İng: pairwise coevolution)'den söz edilir. Bu birlikte evrilme sürecinde, iki tür öyle yakından etkileşir ki, her ikisi de birbirinin evriminde birincil aktör konumundadır.[3]
Dünya tarihinde kitlesel yok oluşlar veekolojik alanların genişlemesi gibi biyolojik olmayan faktörlerin, bazı büyük ana canlı gruplarını yok etmesi, başka familya ve takımların ise çoğalarak yayılmalarını sağlamışken, birlikte evrimin, canlıların evrimsel tarihinde geniş kapsamlı ve çok büyük değişiklikleri tetiklediğine dair ancak çok az kanıtlar vardır.[4] Buna rağmen, popülasyon ve türler düzeyinde birlikte evrime dair kanıtlar bulunmaktadır. Örneğin, birlikte evrim kavramı,Charles Darwin tarafındanTürlerin Kökeni isimli kitabında kısaca tanımlanmış ve daha sonraOrkidelerin Döllenmesi isimli başka bir kitabında ayrıntılı olarak geliştirmiştir.[5][6][7]Virüs ile konakların, birden farklı olayda birlikte evrim geçirmiş olmaları olasıdır.[8]
Birlikte evrim, öncelikli olarak biyolojik bir kavramdır, ancakbilişim bilimleri veuzay bilimleri gibi alanlarda da paralel olarak benzer anlamlı kullanımlara sahiptir.
Birlikte evrimin bir modeli, "evrimsel bir sistemde, birlikte evrildiği sistem ile bağlantılı olarak, sadece uyum gücünü sürdürebilmek açısından sürekli bir gelişimin gerekli olduğunu ifade edenLeigh Van Valen'e aitKızıl Kraliçe Hipotezi (İng: Red Queen's Hypothesis)'dir (1973).[9]
Eşeysel çatışmanın (İng: sexual conflict) önemini vurgulayanThierry Lodé ise, evrimdeki karşıt etkin etkileşimlerin rolünü tanımlayarakantagonist birlikte evrim (İng: antagonist coevolution) kavramının ortaya atmıştır.[10]
Birlikte evrimin, sınırlı kaynaklara sahip bir çevrededeki eşeysiz üreyen popülasyonun dinamiklerini oluşturan dallanan stratejileri,Lotka–Volterra denklemlerinin genelleştirilerek kullanılması ile biçimlendirilmiştir.[11]
Kolibri olarak da bilinensinek kuşu ile ornitofil (tozlaşmayı kuşlarla yapan) çiçekler,mutualizme dayanan karşılıklı bir ilişki geliştirmişlerdir. Çiçekler, kuşların beslenmesi için uygun olannektara ve kuşların görüş özelliğine göre evrilmiş parlak renklere sahip olup formları da kuş gagalarına uygun bir şekilde gelişmiştir. Bunun yanında, çiçeklerin açma zamanı ile sinek kuşlarının üreme mevsimlerinin birbirlerine denk gelen bir zamana düştüğü de tespit edilmiştir.
Çiçekler, kuşlardan faydalanmak için onlara yakınsayarak evrilmiştir.[12] Çiçekler, polen taşıyıcıları için birbirleriyle rekabet ederler. Adaptasyonlar ise, bu rekabetin olumsuz ve istenmeyen etkilerini eksilterek azaltır.[12] Kuşlar tarafından tozlanan çiçekler, genelde böcekler tarafından tozlanan çiçeklerden daha çok şeker üretirler ve daha yüksek nektar yoğunluğuna sahiptirler.[13] Bu da, kuşların, çiçek seçiminde en belirleyici faktörlerden biri olan yüksek enerji gereksinimlerini karşılar.[13] Her birisinin üreme mevsimine göre, birden çok kolibri türleri,Kuzey Amerika'da aynı yerde görülürler ve onların çiftleşme mevsimi geldiğinde, birden çok çiçek türü de, bu habitatlarda aynı anda açmaya başlarlar. Sinek kuşlarından yararlanan bu çiçek türleri, farklıcins vetakımlarda olmalarına rağmen, ortak birmorfoloji ve birbirine benzer renkler geliştirmişlerdir.[13]Çiçek taçları borularının farklı uzunluklara ve eğrilik derecelerine sahip olması, sinek kuşlarının gagalarıyla çiçeklerden sıvı nektar özünü çıkarma verimini olumsuz yönde etkileyebilir.[13] Borulu çiçekler, çiçekten nektar alan bir kuşu, özellikle çiçek borusu ile gaganın kavisli bir yapıda olması durumunda, gagasını belirli bir şekilde yönlendirmesine sevk edebilirler. Bu da, bitkinin,polenlerini kuşun vücudunun belirli yerlerine yerleştirmesine olanak sağlar.[13] Bu da, morfolojik yönlü ve çeşitli birlikte adaptasyonlara (İng: co-adaptation) yol açar. Kuşlarda cinsel açıdan çekici olmaya dair önemli bir gereksinim, onların göze çarpıcı görünmeleri ve dikkat çekici olmalarıdır. Bu da, onların kuşlara özgü olan görüş yeteneklerini ve doğal yaşam ortamlarının özelliklerini yansıtmaktadır.[13] Kuşlar, en büyüktayfsal görme duyarlığını ve en iyi renk tonu ayrımını,görülür tayfın[13] kırmızı sonu aralığında görürler; bu yüzden kırmızı, kuşlar için özellikle göze çarpıcı görünür. Sinek kuşları için, mor ötesi ultraviyole renkleri görmek de mümkün olabilir.[13] Ultraviyole desenlerin yaygın olması ve tozlaşmayı böceklerle yapan az nektarlı çiçek türlerinin nektar girişleri, bu çiçeklerden sakınması için kuşu uyarır.[13]
Kolibriler,Phaethornithinae veTrochilinae olmak üzere, iki alt familyası bulunan Trochilidae ailesini oluştururlar. Her alt familya, belirli bir takım çiçekle birlikte evrildiler. Trochilinae,iki çenekli bitki türlerini tercih ederken, birçok Phaethornithinae türleriyse,tek çanaklı çiçekler ile ilişkilidir.[13]
Angraecinae türüorkideler ile Afrikagüveleri (Xanthopan morgani), güveler çiçeklerdeki nektarlarla beslenmeye bağımlı olduğu, çiçekler de üreyebilmek için güvelerin polenlerini yaymasına ihtiyaç duyduğu için birlikte evrim geçirmişlerdir. Bu birlikte evrim, çiçeklerde uzun ve derin bir çelenk yapılanmasına, güvelerde ise uzun bir emici hortumun oluşmasına yol açmıştır.
Darwin orkidesi olarak da bilinenAngraecum sesquipedale ile sfenks güvesi arasındaki şaşılası evrimsel ilişkinin zaman içinde nasıl evrilmiş olabileceğine dair, Darwin ve Alfred Russel Wallace, bunun kısa çelenk çıkıntılı bir orkide ile uzun çelenk çıkıntılı bir orkidenin dikkate alınıp karşılaştırılması ve değerlendirilmesiyle anlaşılabileceğini öne sürmüşlerdir.[14]
Eğer güve kısa çıkıntılı çelenke sahip bir orkideyi döllerse, güvenin emmme hortumu kolaylıkla çiçek borusunun içine ulaşabilir ve nektarı elde edebilir. Ancak, güvenin hortum çıkıntısı çiçeğin çelenk çıkıntısından daha uzun olduğu için güvenin kafası çiçeğe dokunmayacak ve bu şekilde bir döllenme de olmayacaktır.[15] Buna karşı, daha uzun çıkıntıya sahip bir orkide ise, güve hortumunun tüm uzunluğu çiçek çıkıntısına uyduğu ve kafasının çiçek tozlarına dokunmasına izin vereceği için döllenecek ve bu şekilde tozlaşma gerçekleşecektir.
Sonuç olarak, uzun dış çıkıntılarına sahip olan çiçekler, zaman içinde daha çok çoğalacak ve popülasyonda daha yaygın hale gelecektir.[16]A. sesquipedale orkidesi bu şekilde, karşılıklı etkileşim içinde çok uzun bir çıkıntı geliştirmiştir. Çiçek çıkıntısı uzadıkça, sfinks güvesi de buna bağlı olarak, gittikçe uzayan bir emme hortumu geliştirmek zorunda kalmıştır.
Antagonist birlikte evrimin bir örneği, saçaklı sedef otu (Ruta chalepensis) bitkisi üzerinde yaşayankırlangıçkuyruk tırtılıdır (Papilio machaon). Sedef otu,bitkilerle beslenenböcekleri kovmak içineterik yağlar üretir. Kırlangıç kuyruk tırtılı,glukozla birleşmiş veya serbest halde bulunankumarin gibi[17] kan sulandırıcı, anti mantar ve anti-tümör etkilere sahipzehirli maddelere karşı, diğer otçul böcekler ile rekabeti azaltan bir direnç geliştirmiştir. Bu birlikte evrim ilişkisi, saçaklı sedef otu bitkisinde yüksek bir kumarin düzeyi, kırlangıç kuyruk tırtılında da buna bağlı olarak yüksek düzeyde birantitoksin direncine yol açmıştır.[18]
Paul Ehrlich vePeter Raven (1964), belirgin bir evrimsel süreç olarak birlikte evrim üzerinde odaklanan ilk kişiler olmuştur. Onların tanımına göre, böcek-bitki birlikte evrimi beş adımdan oluşan bir süreçtir:
 ZehirliTaricha granulosa semenderi |
.jpg) Thamnophis sirtalis |
Av ve avcı türlerin birlikte evrimi, her ikisi deKuzey Amerika'ya özgü canlılar olan kırmızı bir karına ve sert bir deri yapısına sahip olanTaricha granulosa isimlisemender ile onu avlayan adi bahçe yılanı (Thamnophis sirtalis) arasındaki ilişki örneğinde gösterilmiştir.[20] Semender, derisinin altında biriktirdiği vetetrodotoksin adı verilen güçlü birnörotoksin üretir. Bahçe yılanı ise, bir dizimutasyon sonucu bu toksine karşı direnç geliştirmiştir ve ancak bu sayede zehir içeren semenderi avlayabilir. Bu av-avcı çiftinde,evrimsel silahlanma yarışı, semenderde çok yüksek düzeyde bir zehir seviyesi ve yılanda da buna bağlı olarak çok yüksek düzeyde bir anti toksin direncine yol açmıştır. Her iki canlı hayatta kalma şanslarını daha iyi yönde artırabilmek için değiştiğinden bu, birlikte evrime bir örnek teşkil eder.[21]
Tetrodotoksin oluşturma yoluyla avcılara karşı korunmahayvanlar aleminde yaygın olarak görülür. Bu korunma mekanizması, örneğin balon balığınında (Tetraodontidae) vemavi halkalı ahtapotta (Hapalochlaena) görülür. Bu zehri üreten Taricha cinsi semenderler en zehirlikuyruklu kurbağalar arasında sayılır. Tetrodotoksin, Tarichatoksin olarak da bilinir ve Taricho semenderleri bu zehre ismini vermiştir. Taricha granulosa ise Tarucha cinsi semenderler içinde en zehirlisi olarak gösterilir. Bayağı bahçe yılanıThamnophis sirtalis, evrimsel biruyumla bu zehire karşı direnç geliştirmiş olan olası tek avcıdır. Bahçe yılanı semenderi avladıktan sonra,bağışıklık sisteminin etkili olarak çalışabilmesi için saatlerce dinlenmek zorunda kalır. Zehire karşı direnç geliştirmiş olan bahçe yılanının yaşadığı bölgelerdeki semenderler ise buna karşı daha yüksek düzeyde zehir geliştirmişlerdir.[22]
Kaliforniya kestanesi (Aesculus californica) ile birlikte evrim geçirmemiş olan arı türleri arı kovanlarına yerleştirildiğinde, bu arı türleri çiçek nektarlarında bulunan bir nörotoksin olaneskuline karşı bir duyarlılık gösterebilirler. Bu duyarlılığın, sadece A. californica ile birlikte evrim geçirmemiş olan bal arıları ve diğer böceklerde mevcut olduğu düşünülmektedir.[23]
Orta Amerika'da yaşayan bazıakasya türleri, içi boş dikenlere ve yapraklarının sapındanektar salgılayan gözeneklere sahiptir.Acacia cornigera (boğa boynuzlu akasya), dikenlerinin içine yuva yapan ve nektarla beslenenPseudomyrmex karıncalarına ev sahipliği yapar. Bu anlamda, akasya karıncası (Pseudomyrmex ferruginea), boğa boynuzlu akasyayı (Acacia cornigera) zararlı böceklerin saldırısına ve güneş ışığına ulaşmak için onunla rekabet eden diğer bitkilere karşı korur ve akasya ağacı da buna karşılık olarak karıncaya ve onun larvalarına besin ve korunak sağlar.
Bitki karıncaların barınabilmesi için içi boş dikenleri ve nektar salgılayan gözenekleri oluşturmuş, karıncalar da bitkiyi otçullardan koruyan davranış biçimini geliştirmişlerdir.[24] Karıncalar bitkiye zarar veren her türlü böcek ve tırtılı öldürmenin yanı sıra bitkinin civarındaki araziyi yabani otlardan temizlemekte, gölge yapan yakındaki ağaçlara zarar vermektedirler.[25] Boğa boynuzlu akasya ve karınca arasındaki bu ilişki ilk kez 1874'tedoğa tarihçisiThomas Belt tarafından gözlenmiştir.[25] Bu ilişki birlikte evrimin bir sonucudur.[25] Bununla birlikte, bazı karınca türleri karşılığında bitkiye yarar getiren herhangi bir şey vermeden de akasya ağaçlarından yararlandıklarından bu tür karınca türleri çoğu zaman 'hileci', 'sömürücü', 'hırsız' veya 'asalak' olarak nitelendirilirler.
Bumutualsimbiyoz ilişkide, avize ağacı olarak da bilinen ve genellikle Kuzey Amerika'nın güneyindeMeksika'nınAşağı Kaliforniya veABD'ninKaliforniya eyaletlerinde yaşayanyukka bitkisi (Hesperoyucca whipplei), istisnasız olarak sadeceyukka güvesinin bir türü olanTegeticula maculata tarafından tozlanır ve bu güvenin hayatta kalması da yukka bitkisinin varlığını sürdürmesine bağlıdır.[26] Yukka güveleri, avize ağaçları arasında mevcut olan sadece bir türün çiçeklerini ziyaret ederler.
Bu türün çiçekleri üzerine konan dişi yukka güvesi, bitkinin tohumlarını yiyerek beslenirken aynı zamanda ağzındaki özel kısımlardapolenleri toplayarak büyük bir topak oluştururlar. Sadece dişi yukka güvesinin yaptığı bu tozlaşma olayında polen toplama işi de sadece geceleri ve akşam saatlerinde gerçekleşir. Bu polenler çok yapışkan olup güve bir sonraki çiçeği ziyaret ettiğinde bu polenleri de ağzında beraberinde götürür. Yukka bitkisi de çiçeklerinin derin ve gizli kısımlarındalarvaların olası düşmanlarına karşı korunması için güveye yumurtalarını bırakabileceği güvenli bir yer sağlar.[27] Her iki türün sergilediği adaptasyonlar, bu iki canlının birbirlerine bağımlı bir hale gelecek şekilde evrildiklerinden birlikte evrim için örnek teşkil eder.
Ökaryot hücrelerin içindekimitokondrinin varlığı, mitokondrinin konak hücredekiçekirdekten farklı birDNA dizisine sahip olması yüzünden birlikte evrime bir örnektir. Ökaryotik hücreler ile bakteriler arasında gerçekleşmiş olan kloroplast ve mitokondri devralımı, ökaryotlarınbakteriler ilearkeler arasında gerçekleşenyatay gen transferi sonucu oluşmuş olduğunu düşündürmektedir.[28]
Birlikte evrim öncelikli olarak biyolojik bir kavramdır, ancak diğer alanlarda da kıyaslamalı olarak kullanılmaktadır.
Bilgisayar yazılımı vedonanımı iki ayrı bileşen olarak kabul edilmesine rağmen aslında birlikte bir evrim geçirmiş olup karşılıklı olarak birbirlerinin gelişimlerine bağlıdırlar. Aynı şekilde,işletim sistemleri ilebilgisayar uygulamaları,web tarayıcıları ileweb uygulamaları da birbirlerine birlikte bir evrimle bağlı durumda bulunurlar.
Bütün bu sistemler, bir tür evrimsel bir süreç içinde adım adım birbirlerini ilerleterek birbirlerine bağlı bir duruma gelmişlerdir.
Birlikte evrimsel algoritmalar,yapay hayat oluşturmanın yanında optimum seviyeye getirmede, oyun vemakine öğreniminde kullanılan bir algoritma sınıfıdır. Birlikte evrim yöntemleri, örneğinDaniel Hillis tarafından iletişim ağı sıralamasında veKarl Sims tarafından yaşayan sanal varlıklar oluşturmada uygulanmıştır.
Erich Jantsch "The Self-organizing Universe" isimli kitabında,evrendeki tüm canlı ve cansız sistemlerin kendi kendini düzenleme organize etme ve iyileştirme kapasitesine sahip olduğunu, bu sürekli devam eden dengeyi koruma ve daha da yüksek bir seviyede düzen ve denge kurma çabası ile tüm evrenin evrimini böyle bir birlikte evrime dayandırmıştır.
Astronomi biliminde gelişmekte olan bir teori ise,kara delikler vegalaksilerin biyolojideki birlikte evrime benzer bir şekilde birbirlerine bağlı olarak gelişerek evrilmiş olabileceklerini belirtmektedir.[29]
The intuition behind the occurrence of evolutionary branching of ecological strategies in resource competition was confirmed, at least for asexual populations, by a mathematical formulation based on Lotka–Volterra type population dynamics. (Metz et al., 1996).
|erişim-tarihi= kullanmak için|url= gerekiyor (yardım)Yucca and Yucca Moth
