Biyolojideadaptasyonun birbiriyle ilişkili üç anlamı vardır. İlk olarak,organizmaları çevrelerine uyduran veevrimsel uygunluklarını artıran dinamikevrimseldoğal seçilim sürecidir. İkinci olarak, bu süreç sırasında popülasyonun ulaştığı bir durumdur. Üçüncü olarak, her bir organizmada işlevsel bir role sahip olan, doğal seçilim yoluyla korunan ve evrimleşenfenotipik bir özellik veyaadaptif bir özelliktir.
Tarihsel olarak adaptasyon,Empedokles veAristoteles gibi antik Yunan filozoflarının zamanından beri tanımlanmaktadır. 18. ve 19. yüzyıldoğal teolojisinde adaptasyon, bir tanrının varlığına kanıt olarak kabul edilmiştir.Charles Darwin bunun yerine doğal seçilim ile açıklanmasını önermiştir.
Adaptasyon,alel frekanslarındaki değişimle ölçülen evrim hızını yöneten biyolojik uygunluk ile ilgilidir. Genellikle iki veya daha fazla tür,çiçekli bitkiler vetozlaşmayı sağlayan böceklerde olduğu gibi, diğer türlerin adaptasyonlarıyla birbirine kenetlenen adaptasyonlar geliştirdikçe birlikte adapte olur vebirlikte evrimleşir.Mimikride, türler diğer türlere benzeyecek şekilde evrimleşir; mimikride bu, güçlü bir şekilde savunulan bir grup türün (sokabilen eşek arıları gibi) her birinin savunmalarını aynı şekilde tanıtmaya başlamasıyla karşılıklı olarak faydalı bir ortak evrimdir. Bir amaç için evrimleşen özellikler, dinozorların yalıtkantüylerininkuş uçuşu için evrimleşmesinde olduğu gibi, farklı bir amaç içinortaklaşa kullanılabilir.
Adaptasyon, işlev ve amaç (teleoloji) ile ilgili olduğu içinbiyoloji felsefesinde önemli bir konudur. Bazı biyologlar, en azından bir tanrının niyetini akla getirdiği için, adaptasyonda amacı ima eden terimlerden kaçınmaya çalışır, ancak diğerleri adaptasyonun zorunlu olarak amaçlı olduğunu belirtir.
Adaptasyon, eski çağlardan beri filozoflar ve doğa tarihçileri tarafındanevrim hakkındaki görüşlerinden bağımsız olarak kabul edilen, ancak açıklamaları farklılık gösteren gözlemlenebilir bir yaşam gerçeğidir.Empedokles, adaptasyonunnihai bir neden (bir amaç) gerektirdiğine inanmıyordu, ancak "böyle şeyler hayatta kaldığı için doğal olarak ortaya çıktığını" düşünüyordu.Aristoteles nihai nedenlere inanıyordu, ancaktürlerin sabit olduğunu varsayıyordu.[1]
Jean-Baptiste Lamarck, organizmaların daha karmaşık hale gelme, bir ilerleme merdiveninde yukarı çıkma eğilimi ve genelliklekullanım ve kullanılmama olarak ifade edilen "koşulların etkisi"ni önerdi.[6] Teorisinin bu ikinci, ikincil unsuru, günümüzdeLamarkizm olarak adlandırılan, adaptasyonları doğal yollarla açıklamayı amaçlayan, edinilmiş özelliklerin kalıtımına ilişkin proto-evrimsel bir hipotezdir.[7]
Buffon gibi diğer doğa tarihçileri adaptasyonu ve bazıları da evrimi kabul etmiş, ancak mekanizmaya ilişkin görüşlerini dile getirmemişlerdir. Bu durum, Darwin veAlfred Russel Wallace'ın veHenry Walter Bates gibi ikincil figürlerin, önemi daha önce sadece gözle görülen bir mekanizmayı ortaya koymalarındaki gerçek değeri göstermektedir. Bir yüzyıl sonra,E. B. Ford veTheodosius Dobzhansky gibi kişilerin deneysel saha çalışmaları ve üreme deneyleri, doğal seçilimin yalnızca adaptasyonun arkasındaki 'motor' değil, aynı zamanda daha önce düşünülenden çok daha güçlü bir güç olduğuna dairkanıtlar üretmiştir.[8][9][10]
Adaptasyon öncelikle fiziksel bir form ya da vücudun bir parçası olmaktan ziyade bir süreçtir.[12] Bir içparazit (karaciğer kurdu gibi) bu ayrımı örnekleyebilir: böyle bir parazit çok basit bir vücut yapısına sahip olabilir, ancak yine de organizma kendi özel ortamına son derece adapte olmuştur. Buradan adaptasyonun sadece görünür özelliklerle ilgili bir mesele olmadığını görülür: bu tür parazitlerde kritik adaptasyonlar genellikle oldukça karmaşık olanyaşam döngüsünde gerçekleşir.[13] Bununla birlikte, pratik bir terim olarak "adaptasyon" genellikle bir ürünü ifade eder: birtürün süreç sonucunda ortaya çıkan özellikleri. Bir hayvan ya da bitkinin birçok yönü doğru bir şekilde adaptasyon olarak adlandırılabilir, ancak işlevi her zaman şüpheli olan bazı özellikler de vardır. Evrimsel süreç içinadaptasyon terimi, bedensel parça ya da işlev (ürün) için iseadaptif özellik terimi kullanılarak, kelimenin iki farklı anlamı birbirinden ayrılabilir.[14][15][16][17]
Adaptasyon,Darwin ispinozlarının farklı türleri gibi türlerin gözlemlenen çeşitliliğini açıklayan iki ana süreçten biridir. Diğer süreç ise, tipik olaraküreme izolasyonu yoluyla yeni türlerin ortaya çıktığıtürleşmedir.[18][19] Günümüzde adaptasyon ve türleşmenin karşılıklı etkileşimini incelemek için yaygın olarak kullanılan bir örnek, üreme izolasyonu sorununun karmaşık olduğu Afrika göllerindekiCichlidae balıklarının evrimidir.[20][21]
Adaptasyon her zaman belirli bir çevre için idealfenotipin evrimleştiği basit bir mesele değildir. Bir organizma, gelişiminin tüm aşamalarında ve evriminin tüm aşamalarında yaşayabilir olmalıdır. Bu durum, organizmaların gelişim, davranış ve yapılarının evrimi üzerinde kısıtlamalar getirmektedir. Üzerinde çok fazla tartışma olan ana kısıtlama, gelişimsel sistemler çok karmaşık ve birbiriyle bağlantılı olduğu için evrim sırasındaki hergenetik ve fenotipik değişikliğin nispeten küçük olması gerekliliğidir. Bununla birlikte, "nispeten küçük" ifadesinin ne anlama gelmesi gerektiği açık değildir, örneğin bitkilerdepoliploidi oldukça yaygın bir büyük genetik değişimdir.[22]Ökaryotikendosimbiyozun kökeni daha dramatik bir örnektir.[23]
Tüm adaptasyonlar organizmalarınekolojik nişlerinde hayatta kalmalarına yardımcı olur. Adaptif özellikler yapısal, davranışsal veyafizyolojik olabilir. Yapısal adaptasyonlar, bir organizmanın şekil, vücut örtüsü, silahlanma ve iç organizasyon gibi fiziksel özellikleridir.Davranışsal adaptasyonlar, isteriçgüdüler olarak ayrıntılı bir şekilde miras alınmış olsun, ister öğrenme içinnöropsikolojik bir kapasite olarak miras alınmış olsun, kalıtsal davranış sistemleridir. Örnekler arasındayiyecek arama,çiftleşme veses çıkarma sayılabilir. Fizyolojik adaptasyonlar organizmanınzehir yapma,sümük salgılama vefototropizma gibi özel işlevleri yerine getirmesine izin verir, ancak aynı zamandabüyüme ve gelişme,sıcaklık düzenlemesi,iyonik denge vehomeostazın diğer yönleri gibi daha genel işlevleri de içerir. Adaptasyon bir organizmanın yaşamının tüm yönlerini etkiler.[24]
Bayağı kerkenez kentsel alanlara başarıyla uyum sağlamıştır
Adaptasyon; esneklik,aklimatizasyon ve öğrenmeden farklıdır; bunların hepsi yaşam boyunca meydana gelen ve kalıtsal olan değişikliklerdir. Esneklik, bir organizmanın farklı habitatlarda kendini sürdürebilme kapasitesiyle, yaniözelleşme derecesiyle ilgilidir. Aklimatizasyon, yaşam boyunca otomatik fizyolojik ayarlamaları tanımlar;[30] öğrenme ise yaşam boyunca davranışsal performansta iyileşme anlamına gelir.[31]
Esneklik, belirli birgenotipe (genetik tip) sahip bir organizmanın yaşam alanındaki değişikliklere yanıt olarakfenotipini (gözlemlenebilir özellikler) değiştirme veya farklı bir yaşam alanına geçme yeteneği olanfenotipik plastisiteden kaynaklanır.[32][33] Esneklik derecesi kalıtsaldır ve bireyler arasında farklılık gösterir. Son derece özelleşmiş bir hayvan veya bitki yalnızca iyi tanımlanmış bir habitatta yaşar, belirli bir tür yiyecek yer ve ihtiyaçları karşılanmazsa hayatta kalamaz. Birçokotçul hayvan böyledir;okaliptüse bağımlı olankoalalar vebambuya ihtiyaç duyandev pandalar bunun uç örnekleridir. Öte yandan bir genelci, çeşitli yiyecekler yer ve birçok farklı koşulda hayatta kalabilir. Örnek olarak insanlar, sıçanlar, yengeçler ve birçoketobur verilebilir. Özelleşmiş veya keşifçi bir şekilde davranma eğilimi kalıtsaldır - bu bir adaptasyondur. Gelişimsel esneklik ise oldukça farklıdır:Evrimsel biyologJohn Maynard Smith, "Bir hayvan veya bitki, yeni koşullarda yetiştirildiğinde veya yeni koşullara aktarıldığında, yeni ortamda hayatta kalmak için daha uygun olacak şekilde yapısını değiştiriyorsa, gelişimsel olarak esnektir" diye yazmaktadır.[34]
İnsanlar daha yüksek bir rakıma çıktıklarında, solunum ve fiziksel efor bir sorun haline gelir, ancak yüksek rakım koşullarında zaman geçirdikten sonra, örneğin daha fazlakırmızı kan hücresi üreterek, oksijenin kısmi basıncının azalmasına alışırlar. Aklimatize olma yeteneği bir adaptasyondur, ancak aklimatizasyonun kendisi değildir. Üreme oranı düşer, ancak bazı tropikal hastalıklardan ölümler de azalır. Daha uzun bir süre boyunca, bazı insanlar yüksek rakımlarda diğerlerine göre daha iyi üreyebilir. Daha sonraki nesillere daha fazla katkıda bulunurlar ve doğal seçilim yoluyla yavaş yavaş tüm nüfus yeni koşullara adapte olur. Yüksek rakımdaki uzun süreli toplulukların gözlemlenen performansı, yeni gelenlerin iklime alışmak için zamanları olduğunda bile, yeni gelenlerin performansından önemli ölçüde daha iyi olduğundan, bu açıkça gerçekleşmiştir.[35]
Uyumluluk ilepopülasyon genetiğinde kullanılan uygunluk kavramı arasında bir ilişki vardır. Genotipler arasındaki uygunluk farklılıkları, doğal seçilim yoluyla evrim oranını öngörür. Doğal seçilim, kalıtsal oldukları ölçüde alternatif fenotiplerin göreceli frekanslarını değiştirir.[36] Bununla birlikte, yüksek adaptasyona sahip bir fenotip yüksek uygunluğa sahip olmayabilir. Dobzhansky,Kaliforniya kızılçamı örneğinden bahsetmiştir; bu ağaç yüksek düzeyde adapte olmuş, ancaknesli tükenme tehlikesiyle karşı karşıya olan birrelikt türdür.[25]Elliott Sober, adaptasyonun geçmişe dönük bir kavram olduğunu, çünkü bir özelliğin geçmişi hakkında bir şeyler ima ettiğini, oysa uygunluğun bir özelliğin geleceğini öngördüğünü söylemiştir.[37]
Göreceli uygunluk. Popülasyondaki diğer genotiplerin katkılarına göre bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle yaptığı ortalama katkı.[38] Bu aynı zamandaDarwinci uygunluk,seçilim katsayısı ve diğer terimler olarak da bilinir.
Mutlak uygunluk. Bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle mutlak katkısı. Bir bütün olarak popülasyona uygulandığındaMalthusian parametresi olarak da bilinir.[36][39]
Uyumluluk. Bir fenotipin yerel ekolojik nişine ne ölçüde uyduğu. Araştırmacılar bazen bunukarşılıklı bir nakil yoluyla test edebilirler.[40]
Buuygunluk manzarası taslağında, bir popülasyon okları takip ederek B noktasındaki adaptif zirveye doğru evrimleşebilir ve A ve C noktaları bir popülasyonun sıkışıp kalabileceği yerel optimumlardır.
Sewall Wright, popülasyonların bir uygunluk manzarası üzerindeadaptif zirveleri işgal ettiğini öne sürmüştür. Bir popülasyonun başka, daha yüksek bir zirveye evrimleşmesi için öncelikle uyumsuz ara aşamalardan oluşan bir vadiden geçmesi gerekecek ve optimum düzeyde uyarlanmamış bir zirvede "kapana kısılabilecektir".[41]
Darwin'den önce adaptasyon, bir organizma ile habitatı arasında sabit bir ilişki olarak görülüyordu.İklim değiştikçe habitatın da değiştiği ve habitat değiştikçebiyotanın da değiştiği kabul edilmiyordu. Ayrıca, habitatlar biyotalarındaki değişikliklere de tabidir: örneğin, diğer alanlardan gelentürlerin istilası. Belirli bir habitattaki türlerin göreceli sayıları her zaman değişmektedir. Değişim kuraldır, ancak çoğu şey değişimin hızına ve derecesine bağlıdır. Habitat değiştiğinde, yerleşik bir popülasyonun başına üç ana şey gelebilir: habitat takibi, genetik değişim veya yok olma. Aslında, üçü de sırayla meydana gelebilir. Bu üç etkiden sadece genetik değişim adaptasyona yol açar. Bir habitat değiştiğinde, yerleşik popülasyon tipik olarak daha uygun yerlere taşınır; bu, geniş (sınırsız olmasa da) hareket fırsatına sahip olan uçan böceklerin veya okyanus organizmalarının tipik tepkisidir. Bu yaygın tepkiye habitat takibi denir.[43]Fosil kayıtlarındaki belirgin durağanlık dönemleri için öne sürülen açıklamalardan biri de budur (kesintili denge teorisi).[44]
Tümgenetik çeşitliliğin nihai kaynağı olanmutasyon olmasaydı, genetik değişiklikler ve doğal seçilim yoluyla evrim yoluyla müteakip adaptasyon da olmazdı. Genetik değişim, bir popülasyonda mutasyonun başlangıç frekansında artması veya azalması ve ardından rastgelegenetik sürüklenme, göç, rekombinasyon veya doğal seçilimin bu genetik varyasyon üzerinde etkili olmasıyla meydana gelir.[45] Buna bir örnek, Dünya'daki yaşamın başlangıcında enzim temelli metabolizmanın ilk yollarının, eski birRNA dünyasında evrimleşmiş bir metabolik yol olan halihazırda var olanpürin nükleotid metabolizmasının ortaklaşa seçilmiş bileşenleri olabileceğidir. Birlikte kullanım yeni mutasyonlar gerektirir ve doğal seçilim yoluyla popülasyon genetik olarak mevcut koşullarına adapte olur.[10] Genetik değişiklikler görünür yapılarda tamamen yeni veya kademeli değişikliklere neden olabilir ya da fizyolojik aktiviteyi habitata uygun bir şekilde ayarlayabilir. Örneğin Darwin'in ispinozlarının gagalarının değişen şekilleri, ALX1 genindeki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir.[46]
Farklı yabani fare türlerinin kürk rengi,melanokortin 1 reseptörü ve diğermelanin yolu genlerindeki adaptif mutasyonlar sayesinde, ister siyah lav ister açık kum olsun, çevreleriyle eşleşir.[47][48]Kral kelebeklerinin kendilerini avcılardan korumak için vücutlarında depoladıkları kalp zehirlerine (kardiyak glikozitler) karşı fizyolojik direnç,[49][50] zehirin hedefi olansodyum pompasındaki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir ve hedef bölge duyarsızlığı ile sonuçlanır.[51][52][53] Aynı uyarlanabilir mutasyonların ve aynı amino asit bölgelerindeki benzer değişikliklerin, aynı bitkilerle beslenen uzak akraba böceklerde ve hatta adaptasyonun ayırt edici özelliği olanyakınsak evrim yoluyla krallarla beslenen bir kuşta paralel bir şekilde evrimleştiği bulunmuştur.[54][55] Uzak akraba türler arasında gen düzeyinde yakınsama, evrimsel kısıtlama nedeniyle ortaya çıkabilir.[56]
Habitatlar ve biyota zaman ve mekan içinde sıklıkla değişir. Bu nedenle, adaptasyon sürecinin hiçbir zaman tam olarak tamamlanmadığı sonucuna varılır.[57] Zaman içinde çevre çok az değişebilir ve tür çevresine giderek daha iyi uyum sağlayarak seçilimin istikrar kazanmasına neden olabilir. Öte yandan, çevredeki değişiklikler aniden meydana gelebilir ve türler giderek daha az iyi adapte olur. Bu türün tekrar uygunluk zirvesine tırmanmasının tek yolu, doğal seçilimin harekete geçmesi için yeni genetik varyasyonların ortaya çıkmasıdır. Bu şekilde bakıldığında adaptasyon, bir dereceye kadar her zaman devam eden genetik bir izleme sürecidir, ancak özellikle popülasyon daha az düşmanca başka bir alana taşınamadığında veya taşınmadığında. Yeterli genetik değişim ve belirli demografik koşullar sağlandığında, bir adaptasyon,evrimsel kurtarma adı verilen bir süreçte bir popülasyonu yok olmanın eşiğinden döndürmek için yeterli olabilir. Adaptasyon, belirli birekosistemdeki her türü bir dereceye kadar etkiler.[58][59]
Leigh Van Valen, istikrarlı bir ortamda bile, antagonistik tür etkileşimleri ve sınırlı kaynaklar nedeniyle, bir türün göreceli konumunu korumak için sürekli olarak uyum sağlamak zorunda kalması gerektiğini düşündü. Bu,konak-parazit etkileşimlerinde görüldüğü gibiKızıl Kraliçe hipotezi olarak bilinir.[60]
Bir türün varlığının başka bir türün yaşamına sıkı sıkıya bağlı olduğubirlikte evrimde, bir türde ortaya çıkan yeni veya 'geliştirilmiş' adaptasyonları genellikle diğer türde karşılık gelen özelliklerin ortaya çıkması ve yayılması takip eder. Başka bir deyişle, her tür diğerinde karşılıklı doğal seçilimi tetikler. Bubirlikte adaptasyon ilişkileri özünde dinamiktir ve çiçekli bitkiler ile tozlaşmayı sağlayan böcekler arasındaki ilişkide olduğu gibi milyonlarca yıllık bir yörüngede devam edebilir.[64][65]
Bates'in Amazonkelebekleri üzerindeki çalışmaları,mimikri, özellikle de kendi adını taşıyan mimikri türünün ilk bilimsel açıklamasını geliştirmesine yol açmıştır:Batesçi mimikri.[66] Bu, lezzetli bir türün lezzetsiz ya da zararlı bir türü (model) taklit etmesi ve avcıların modelden ve dolayısıyla mimikriden kaçınmasıyla seçici bir avantaj elde etmesidir. Mimikri bu nedenleyırtıcı karşıtı bir adaptasyondur. Ilıman bahçelerde yaygın olarak görülen bir örnek, uçan sineklerdir (Syrphidae); bunların birçoğu iğneleri olmamasına rağmen, aculeateHymenoptera'nın (eşek arıları vearılar) uyarı renklerini taklit eder. Bu tür taklitlerin, lezzetli türlerin hayatta kalmasını iyileştirmek için mükemmel olması gerekmez.[67]
Bates, Wallace veFritz Müller, Batesçi ve Müllerci mimikrinin doğal seçilim eylemi için kanıt sağladığına inanıyordu ki bu görüş artık biyologlar arasında standart hale gelmiştir.[68][69][70]
Tüm adaptasyonların bir dezavantajı vardır: at bacakları çimenlerde koşmak için harikadır, ancak sırtlarını kaşıyamazlar; memelilerin tüyleri ısıya yardımcı olur, ancakektoparazitler için bir niş sunar; penguenlerin yaptığı tek uçuş suyun altındadır. Farklı işlevlere hizmet eden adaptasyonlar karşılıklı olarak yıkıcı olabilir. Uzlaşma ve eğreti durma yaygın olarak görülür, mükemmellik değil. Seçilim baskıları farklı yönlere çeker ve sonuçta ortaya çıkan adaptasyon bir tür uzlaşmadır.[71]
Doğanın en iyisini bilmediği derin bir gerçektir; genetik evrim... bir israf, eğretilik, uzlaşma ve gaf hikayesidir.
İrlanda geyiğinin boynuzlarını düşünün (genellikle çok büyük olduğu varsayılır;geyiklerdeboynuz büyüklüğünün vücut büyüklüğüyleallometrik bir ilişkisi vardır). Boynuzlaryırtıcılara karşı savunmada ve yıllık kızgınlık döneminde zafer kazanmada olumlu bir rol oynar. Ancak kaynaklar açısından maliyetlidirler.Son Buzul Çağı'ndaki büyüklükleri, muhtemelen o dönemde geyik popülasyonundaki üreme kapasitesinin göreceli olarak kazanıp kaybetmesine bağlıydı.[74] Bir başka örnek olarak, çiftleşme zamanında canlı renkler sergilendiğinde tespit edilmekten kaçınmak için yapılan kamuflaj yok olur. Burada yaşam riski, üreme gerekliliği ile dengelenmektedir.[75]
Kafkas semenderi veyaaltın çizgili semender gibi akarsuda yaşayan semenderler, hızlı küçük nehirlerin ve dağ derelerinin kıyılarında yaşamaya mükemmel bir şekilde adapte olmuş çok ince, uzun gövdelere sahiptir. Uzun vücutlarılarvalarını akıntıya kapılmaktan korur. Bununla birlikte, uzun vücut kuruma riskini artırır ve semenderlerin dağılma kabiliyetini azaltır; ayrıcadoğurganlıklarını da olumsuz etkiler. Sonuç olarak, dağ deresi habitatlarına daha az adapte olanateş semenderi genel olarak daha başarılıdır, daha yüksek doğurganlığa ve daha geniş bir coğrafi aralığa sahiptir.[76]
Tavus kuşunun kuyruğu (her çiftleşme mevsimi için yeniden büyütülür) ünlü bir adaptasyondur. Manevra kabiliyetini ve uçuşunu azaltması gerekir ve son derece dikkat çekicidir; ayrıca büyümesi gıda kaynaklarına mal olur. Darwin bunun avantajınıcinsel seçilimle açıklamıştır: "Bu, belirli bireylerin aynı cinsiyetten ve türden diğer bireylere göre üreme konusunda sahip oldukları avantaja bağlıdır."[77] Tavus kuşu tarafından temsil edilen cinsel seçilim türüne 'eş seçimi' denir ve bu sürecin daha uygun olanı daha az uygun olana tercih ettiği ve dolayısıyla hayatta kalma değerine sahip olduğu ima edilir.[78] Cinsel seçilimin tanınması uzun bir süre askıya alınmış, ancak yeniden canlandırılmıştır.[79]
Doğumda insanfetal beyninin boyutu (yaklaşık 400 cm3'ten büyük olamaz, aksi takdirde anneninpelvisinden geçemez) ile yetişkin bir beyin için gereken boyut (yaklaşık 1400 cm3) arasındaki çelişki, yeni doğan bir çocuğun beyninin oldukça olgunlaşmamış olduğu anlamına gelir. İnsan yaşamındaki en hayati şeyler (hareket, konuşma) beyin büyüyüp olgunlaşana kadar beklemek zorundadır. Bu, doğumdaki uzlaşmazlığın bir sonucudur. Sorunun büyük bir kısmı, pelvisin doğum için daha uygun bir şekilde şekillendirilemediği dikiki ayaklı duruştan kaynaklanmaktadır.Neandertallerde de benzer bir sorun vardı.[80][81][82]
Başka bir örnek olarak, birzürafanın uzun boynu fayda sağlar, ancak bir bedeli vardır. Bir zürafanın boynu 2 m uzunluğa kadar çıkabilir.[83] Bunun faydaları, türler arası rekabette ya da daha kısa otçulların ulaşamadığı yüksek ağaçlarda yiyecek aramak için kullanılabilmesidir. Uzun bir boyun ağırdır ve hayvanın vücut kütlesini artırır, boynu inşa etmek ve ağırlığını taşımak için ek enerji gerektirir.[84]
Ön adaptasyon, bir popülasyonun şans eseri daha önce deneyimlenmemiş bir dizi koşul için uygun özelliklere sahip olması durumunda ortaya çıkar. Örneğin, poliploid yosunSpartina townsendii, tuzlu bataklık ve çamur düzlüklerinden oluşan kendi habitatlarına ebeveyn türlerinin her ikisinden de daha iyi adapte olmuştur.[86] Evcil hayvanlar arasında, BeyazLigorin Tavuğu B1 vitamini eksikliğine karşı diğer ırklardan belirgin bir şekilde daha dirençlidir; bol bir diyette bu fark yaratmaz, ancak kısıtlı bir diyette bu ön adaptasyon belirleyici olabilir.[87]
Ön adaptasyon, doğal bir popülasyonun büyük miktarda genetik değişkenlik taşıması nedeniyle ortaya çıkabilir.[88]Diploid ökaryotlarda bu, mutant alellerin örneğingenetik baskınlık yoluyla kısmen korunduğueşeyli üreme sisteminin bir sonucudur.[89] Büyük popülasyonlara sahipmikroorganizmalar da büyük miktarda genetik değişkenlik taşır. Mikroorganizmalardaki genetik varyantların önceden uyarlanabilir doğasına ilişkin ilk deneysel kanıt,Escherichia coli'debakteriyofajlara direnç kazandıran önceden var olan genetik değişikliklerin rastgele dalgalanmasını göstermek için bir yöntem olandalgalanma testini geliştirenSalvador Luria veMax Delbrück tarafından sağlanmıştır.[90] Bu kelime tartışmalıdır çünküteleolojiktir ve doğal seçilim kavramının tamamı, söz konusu türün popülasyon büyüklüğünden bağımsız olarak genetik varyasyonun varlığına bağlıdır.
Mevcut özelliklerin birlikte benimsenmesi: eksaptasyon
Tüyleri olan bir dinozor olanSinosauropteryx'in tüyleri yalıtım ya da sergileme amacıyla kullanılıyordu ve bu da onları uçuş için bireksaptasyon haline getiriyordu.
Şu anda adaptasyon olarak görünen özellikler, bazen başka bir amaç için evrimleşmiş mevcut özelliklerin birlikte kullanılması yoluyla ortaya çıkmıştır. Bunun klasik örneği,memelilerin kulak kemikçikleridir;paleontolojik veembriyolojik kanıtlardan, bu kemikçiklerinsinapsit atalarının üst ve altçeneleri ilehyoid kemiğinden kaynaklandığı ve daha da geriye gidildiğinde ilk balıklarınsolungaç kemerlerinin bir parçası olduğu bilinir.[91][92]Eksaptasyon kelimesi, işlevdeki bu yaygın evrimsel değişimleri kapsayacak şekilde türetilmiştir.[93] Kuşların uçuştüyleri, dinozorların çok daha eskitüylerinden evrimleşmiştir[94] ve bu tüyler yalıtım ya da gösteriş için kullanılmış olabilir.[95][96]
Solucanlar,kunduzlar ve insanlar da dahil olmak üzere hayvanlar, hayatta kalma ve üreme şanslarını en üst düzeye çıkarmak amacıyla çevrelerini değiştirmek için bazı adaptasyonlarını kullanırlar. Kunduzlar barajlar ve kulübeler oluşturarak çevrelerindeki vadilerin ekosistemlerini değiştirirler. Darwin'in de belirttiği gibi, toprak solucanları organik maddeleri bünyelerine katarak yaşadıkları üst toprağı iyileştirirler. İnsanlar, Kuzey Kutbu ve sıcak çöller gibi çok çeşitli ortamlarda şehirlerle birlikte kapsamlı medeniyetler inşa etmişlerdir. Her üç durumda da,ekolojik nişlerin inşası ve sürdürülmesi, hayvanların değiştirdiği bir çevrede bu hayvanların genlerinin sürekli olarak seçilmesine yardımcı olmaktadır.[97]
Bazı özellikler, mevcut ortamda uygunluk üzerinde nötr veya zararlı bir etkiye sahip oldukları için adaptif görünmemektedir. Genler genelliklepleiotropik etkilere sahip olduğundan, tüm özellikler işlevsel olmayabilir:Stephen Jay Gould veRichard Lewontin'inspandrel olarak adlandırdıkları, komşu adaptasyonların getirdiği özellikler, mimarideki kemer çiftleri arasındaki genellikle çok süslü üçgen alanlara benzer şekilde, işlevsiz özellikler olarak başlamış olabilirler.[98]
Bir başka olasılık da bir özelliğin organizmanın evrimsel tarihinin bir noktasında uyarlanabilir olması, ancak yaşam alanlarındaki bir değişikliğin eskiden bir uyarlama olan şeyin gereksiz veya hattauyumsuz hale gelmesine neden olmasıdır. Bu tür adaptasyonlarkörelmiş olarak adlandırılır. Birçok organizma, atalarındaki tamamen işlevsel yapıların kalıntıları olan körelmiş organlara sahiptir. Yaşam tarzındaki değişikliklerin bir sonucu olarak organlar gereksiz hale gelmiştir ve ya işlevsel değildir ya da işlevsellikleri azalmıştır. Herhangi bir yapı vücudun genel ekonomisi için bir tür maliyeti temsil ettiğinden, işlevsel olmadıklarında ortadan kaldırılmalarından bir avantaj elde edilebilir. Örnekler: insanlardayirmilik dişler; mağara faunasında pigment kaybı ve işlevsel gözler;endoparazitlerde yapı kaybı.[99]
Bir popülasyon uzun vadede yaşayabilirliğini korumak için yeterince hareket edemez veya değişemezse en azından o bölgede nesli tükenecektir. Tür diğer bölgelerde hayatta kalabilir ya da kalmayabilir. Türlerin yok olması, tüm türdeki ölüm oranı, türün yok olmasına yetecek kadar uzun bir süre boyunca doğum oranını aştığında gerçekleşir. Van Valen, tür gruplarının karakteristik ve oldukça düzenli bir yok olma oranına sahip olma eğiliminde olduğunu gözlemlemiştir.[100]
Birlikte adaptasyon olduğu gibi, birlikte yok olma da vardır; bir türün, birlikte adapte olduğu başka bir türün yok olması nedeniyle yok olması,konakçısının kaybını takibenparazit bir böceğin yok olması veya çiçekli bir bitkinin tozlaştırıcısını kaybetmesi veya birbesin zincirinin bozulması gibi.[101][102]
Dünya üzerindeki yaşamın evrimindeki ilk aşamanın,DNA veproteinlerin evriminden önce kendi kendini kopyalayan kısaRNA moleküllerinin çoğaldığıRNA dünyası olduğu varsayılır. Bu hipoteze göre yaşam, RNA zincirlerinin kendi kendini kopyalamaya başlamasıyla başlamış veDarwinci seçilimin üç mekanizmasını başlatmıştır: kalıtsallık, tür çeşitliliği ve kaynaklar için rekabet. Bir RNA çoğaltıcısının uygunluğu (kişi başına düşen artış oranı) muhtemelennükleotit dizilimi ve kaynakların mevcudiyeti tarafından belirlenen içsel uyarlanabilir kapasitelerinin bir fonksiyonu olacaktır.[103][104] Üç temel adaptif kapasite şunlar olabilir: (1) orta derecede sadakatle replikasyon, tür çeşitliliğine izin verirken kalıtsallığa yol açma, (2) çürümeye karşı direnç ve (3) kaynak edinme.[103][104] Bu adaptif kapasiteler, RNA replikatörlerinin nükleotid dizilimlerinden kaynaklanan katlanmış konfigürasyonları tarafından belirlenmiş olabilir.
Adaptasyon, biyologlarınişlev ve amaçtan nasıl bahsettiklerine ilişkinfelsefi meseleleri gündeme getirmektedir; çünkü bu, evrimsel tarihin - bir özelliğin doğal seleksiyonla belirli bir nedenle evrimleştiği - ve potansiyel olarak doğaüstü müdahalenin - özelliklerin ve organizmaların bir tanrının bilinçli niyetleri nedeniyle var olduğu - imalarını taşımaktadır.[107][108]Aristotelesbiyolojisinde organizmaların uyumluluğunu tanımlamak içinteleolojiyi ortaya atmış, ancakPlaton'un düşüncesinde yerleşik olan ve Aristoteles'in reddettiği doğaüstü niyeti kabul etmemiştir.[109][110] Modern biyologlar da aynı güçlükle karşılaşmaya devam etmektedirler.[110][111][112][113][113] Bir yandan, adaptasyon amaca yöneliktir: doğal seçilim işe yarayanı seçer ve yaramayanı elimine eder. Öte yandan, biyologlar evrimde bilinçli bir amacı genel olarak reddederler. Bu ikilem, evrimsel biyologHaldane'in ünlü bir şakasına yol açmıştır: "Teleoloji bir biyolog için metres gibidir: Onsuz yaşayamaz ama onunla toplum içinde görünmek istemez."David Hull, Haldane'in metresinin "yasal olarak evli bir eş haline geldiği" yorumunu yapmıştır. "Biyologlar artık teleolojik dili kullandıkları için özür dilemek zorunda hissetmiyorlar; bununla övünüyorlar."[114]Ernst Mayr, "uyarlanmışlık...a priori bir hedef arayışından ziyadea posteriori bir sonuçtur", yani bir şeyin uyarlanmış olup olmadığı sorusunun ancak olaydan sonra belirlenebileceğini ifade etmiştir.[115]
^See, for example, the discussion inBowler 2003, ss. 86–95: "Whatever the true nature of Lamarck's theory, it was his mechanism of adaptation that caught the attention of later naturalists." (p. 90)
^Mayr 1982, s. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
^Daintith, John; Martin, Elizabeth A., (Ed.) (2010) [First published 1984 asConcise Science Dictionary]. "adaptation".A Dictionary of Science. Oxford Paperback Reference.Oxford University Press. s. 13.ISBN978-0-19-956146-9.LCCN2010287468.OCLC444383696.Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment.
^Hutchinson 1965. The niche is the central concept in evolutionary ecology; see especially part II: "The niche: an abstractly inhabited hypervolume." (pp. 26–78)
^de Villemereuil, P.; Gaggiotti, O. E.; Mouterde, M.; Till-Bottraud, I (21 Ekim 2015). "Common garden experiments in the genomic era: new perspectives and opportunities".Heredity.116 (3). ss. 249-254.doi:10.1038/hdy.2015.93.PMC4806574 $2.PMID26486610.
^Karageorgi, Marianthi; Groen, Simon C.; Sumbul, Fidan; ve diğerleri. (2 Ekim 2019). "Genome editing retraces the evolution of toxin resistance in the monarch butterfly".Nature.574 (7778). ss. 409-412.doi:10.1038/s41586-019-1610-8.ISSN0028-0836.PMC7039281 $2.PMID31578524.
^Dobler, S.; Dalla, S.; Wagschal, V.; Agrawal, A. A. (23 Temmuz 2012). "Community-wide convergent evolution in insect adaptation to toxic cardenolides by substitutions in the Na,K-ATPase".Proceedings of the National Academy of Sciences.109 (32). ss. 13040-13045.doi:10.1073/pnas.1202111109.ISSN0027-8424.PMC3420205 $2.PMID22826239.
^Hartwell, Leland; Goldberg, Michael; Fischer, Janice; Hood, Lee; Aquardo, Charles; Bejcek, Bruce (2015).Genetics: From Genes to Genomes. 5th. New York City: McGraw- Hill Education. ss. 475-479.ISBN978-0-07-352531-0.
^Garcia, J. E.; Rohr, D.; Dyer, A. G. (2013). "Trade-off between camouflage and sexual dimorphism revealed by UV digital imaging: the case of Australian Mallee dragons (Ctenophorus fordi)".Journal of Experimental Biology.216 (22). ss. 4290-4298.doi:10.1242/jeb.094045.PMID23997198.
^Rosenberg, Karen R. (1992). "The evolution of modern human childbirth".American Journal of Physical Anthropology.35 (Supplement S15). ss. 89-124.doi:10.1002/ajpa.1330350605.
^Friedlander, Nancy J.;Jordan, David K. (October–December 1994). "Obstetric implications of Neanderthal robusticity and bone density".Human Evolution.9 (4). ss. 331-342.doi:10.1007/BF02435519.
^Dimond, C. C.; Cabin, R. J.; Brooks, J. S. (2011). "Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods".BIOS.82 (3). ss. 58-63.doi:10.1893/011.082.0302.
^Sumida, S. S.; C. A. Brochu (2000). "Phylogenetic Context for the Origin of Feathers".American Zoologist.40 (4). ss. 485-503.doi:10.1093/icb/40.4.486.
^Wagner, Günter P.,Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. 2014. Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism. Page 7
^Caro, TM (1986). "The functions of stotting in Thomson's gazelles: Some tests of the predictions".Animal Behaviour.34 (3). ss. 663-684.doi:10.1016/S0003-3472(86)80052-5.
Margulis, Lynn; Fester, René, (Ed.) (1991).Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis.MIT Press.ISBN978-0-262-13269-5.OCLC22597587. "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
Price, Peter W. (1980).The Evolutionary Biology of Parasites. Monographs in Population Biology.15. Princeton University Press. ss. 1-237.ISBN978-0-691-08257-8.OCLC5706295.PMID6993919.
