Tidigare hade man bara två riken för biologiska organismer:djurriket ochväxtriket. För att indelningen bättre ska spegla organismernas utveckling har man föreslagit tre, fyra, fem och slutligen till och med sex riken. Vid indelning i sex riken har rikena varitarkebakterier,eubakterier,protister, svampar, växter och djur.
NärCarl von Linné införde en rangordnadnomenklatur i biologin i första upplagan avSystema Naturae 1735 gav han den högsta nivån namnet ”rike”, vilket följdes av ”klass”, ”ordning” (vilket närmast motsvarade det vi idag benämner ”familj”), ”släkte” och ”art”.[1] Senare infördes två ytterligare nivåer så att rangordningen blev rike,fylum (stam eller division),klass,ordning,familj,släkte ochart.[2] På 1960-talet infördes ytterligare en nivå ovanför rike, nämligendomän, så att rike inte längre är den högsta nivån.
Svenska
Latin
Engelska
Domän
Regio
Domain (empire)
Rike
Regnum
Kingdom
Fylum (stam/division)
Phylum
Phylum
Klass
Classis
Class
Ordning
Ordo
Order
Familj
Familia
Family
Släkte
Genus
Genus
Art
Species
Species
Prefix kan läggas till så attunderrike ochinfrarike är de två nivåerna omedelbart under rike. Ävenparvrike har använts för att beteckna ytterligare en lägre nivå.[3] Överrike kan betraktas som en synonym till domän, eller som en mellanliggande nivå. I vissa system sätts också en nivågren (latin:ramus) in mellan underrike och infrarike, till exempelProtostomia ochDeuterostomia iCavalier-Smiths system.[4].
Ungefär från mitten av 1970-talet och framåt har det varit en ökande betoning på genetiska jämförelser på molekylnivå (i börjanribosom-RNA gener) som den viktigaste faktorn vid klassificering – genetisk likhet fick företräde framför utseende och beteende. Taxonomiska nivåer, inklusive riken, skulle vara grupper av organismer med gemensamt ursprung, antingenmonofyletiska (alla med en gemensam förfader) ellerparafyletiska (bara vissa av de med en gemensam förfader). Grundat på sådana RNA-studier ansågCarl Woese att allt liv kunde föras till en av tre stora grupper och refererade till dessa som modellen med tre primärriken (”three primary kingdoms”) eller urrikesmodellen (”urkingdom”).[5][6] Namnet ”domän” för den högsta nivån föreslogs 1990.[7] Woese deladeprokaryoterna (tidigare klassificerade som riketMonera) i två grupper som han kalladeEubacteria ochArchaebacteria eller Archea och betonade härigenom att det var lika stor skillnad mellan dessa två grupper som mellan dem och allaeukaryoter.
Enligt genetiska data, trots att eukaryotgrupper som djur, växter och svampar kan tyckas se väldigt olika ut, är de närmare släkt med varandra än med Eubacteria eller Archaea. Man fann också att eukaryoterna var närmare släkt med Archaea än med Eubacteria och även om det har ifrågasatts, så har det upprätthållits av senare forskning.[8] Det råder ingen konsensus vad beträffar hur många riken som ingår i Woeses schema.
En hypotes över eukaryoternas släktskap, omarbetad från Simpson och Roger (2004).
I en översiktsartikel av Alastair Simpson och Andrew Roger 2004 konstaterades det att Protista var en ”uppsamlingspåse” (”grab bag”) som innehöll alla eukaryoter som inte var djur, växter eller svampar. De var av meningen att baramonofyletiska grupper skulle accepteras formellt inom klassifikationen och att det nu, medan det hade varit opraktiskt tidigare (och varit nödvändigt med ”bokstavligen dussintals av eukaryotriken”), blivit möjligt att dela eukaryoterna i ”bara några få större grupper som alla sannolikt är monofyletiska”. På denna grund visade diagrammet till höger (omritat från deras artikel) eukaryoternas riktiga ”riken”.[9] En klassificering som följde samma tillvägagångssätt upprättades 2005 åt International Society of Protistologists av en kommitté som ”samarbetade med specialister från många områden”. Denna klassificering delade eukaryoterna i sex ”supergrupper”.[10] I den publicerade klassificeringen undveks medvetet användandet av formella taxonomiska nivåer, så även ”rike”.
I det här systemet har de flercelliga djurenMetazoa samma ursprung som de encelligachoanoflagellaterna och svamparna som bildarOpisthokonta.[10] Växterna anses vara mera avlägset besläktade med djur och svampar.
Men, samma år som protologistsällskapets klassifikation publicerades (2005), uttrycktes tvivel på huruvida några av supergrupperna var monofyletiska, speciellt gällde detta Chromoalveolata,[11] och en genomgång 2006 påpekade bristen på bevis för flera av de sex grupperna..[12]
Senare har Rhizaria betraktats som hörande samman med Stramenopila och Alveolata i enklad kalladSAR-supergruppen,[13] så att Rhizaria inte längre anses vara en av eukaryoternas huvudgrupper.[14][15][16][17][18] Bortsett från detta förefaller det inte finnas konsensus. I.B. Rogozinet al. noterade 2009 att ”eukaryoternas inre fylogeni är ett extremt svårt och kontroversiellt problem”.[19] Vid slutet av 2010 föreföll det som om det rådde konsensus att modellen från 2005 med sex supergrupper inte återgav eukaryoternas sanna släktskap eller hur de skulle indelas; det finns dock ingen enighet om vad som skall ersätta systemet.[15][16][20]/y68H57./
Klassificerandet av de levande organismerna är gammal.Aristoteles (384–322 f.Kr.) klassificerade djurarter i sinPeri zoon historias (Περί ζώων ιστορίας), medan hans elevTheofrastos (c.371–c.287 f.Kr.) skrev ett parallellt arbetePeri fyton historia (Περί φυτών ιστορία) om växterna.[21]
Carl von Linné (1707–1778) lade 1735 grunden till den modernabiologiska nomenklaturen, som nu regleras av de internationella nomenklaturreglerna. Han särskilde två riken av levande organismer:Regnum Animale (djurriket) ochRegnum Vegetabile (växtriket). Linné inkluderade också bergarter och mineral i sitt klassifikationssystem och placerade dem i ett eget rikeRegnum Lapideum.
liv
Regnum Vegetabile
Regnum Animale
Antonie van Leeuwenhoek, ofta kallad ”mikroskopins fader”, sände 1674 en kopia av sina första observationer av encelliga organismer tillRoyal Society i London. Till dess hade existensen av sådana organismer varit helt okänd. Trots detta medtog inte Linné några mikroorganismer i sitt ursprungliga system.
Haeckels originaluppfattning (1866) om livets tre riken med det nya riket Protista. Observera att cyanobakteriernaNostoc räknades som växter.
Till en början klassificerades mikroorganismer som växter eller djur, men mot mitten av 1800-talet hade det blivit klart för många att den föreliggande tvådelningen i ett växtrike och ett djurrike snabbt hade blivit suddigt i kanterna och omodernt.[22]Ernst Haeckel föreslog 1866 ett tredje organismrike,Protista, för ”neutrala organismer” som var varken djur eller växter. Han reviderade det nya rikets definition ett antal gånger innan han valde en indelning grundad på om organismerna var encelliga (Protista) eller flercelliga (växter och djur).[22]
liv
Riket Plantae
Riket Protista
Riket Animalia
Utvecklandet avelektronmikroskopet avslöjade viktiga skillnader mellan de organismer som inte har en tydligcellkärna (prokaryoter) och de encelliga och flercelliga organismer vars celler har en tydlig cellkärna (eukaryoter).Herbert F. Copeland föreslog 1938 en uppdelning på fyra riken genom att upphöja protistklasserna bakterier (Monera) ochblågröna alger[23] (Phycochromacea) till fyla i det nya riket Monera.[22]
Betydelsen av skillnaden mellan prokaryoter och eukaryoter blev gradvis uppenbar. På 1960-talet populariseradeRoger Stanier ochCornelius van Niel ett mycket tidigare förslag frånÉdouard Chatton att erkänna denna delning genom en formell klassifikation. Detta krävde för första gången en nivå över rike, ettöverrike ellerimperium (”empire”), senare kallatdomän.[24]
liv
Domän Prokaryota
Rike Monera
Domän Eukaryota
Rike Protista
Rike Plantae
Rike Animalia
Skillnaden mellansvampar och andra organismer som betraktades som växter hade länge erkänts av vissa: Haeckel hade flyttat ut svamparna ur Plantae och fört över dem till Protista efter sin första klassificering,[22] men ignorerades i stort av sina samtida.Robert Whittaker erkände ett ytterligare rike försvamparna och det av honom 1969 föresklagna femrikessystemet har blivit en populär standard och med en viss förfining används det fortfarande i många verk, liksom det bildar grund för nya flerrikessystem. Det baserar sig huvudsakligen på skillnader iämnesomsättning: hans Plantae var huvudsakligen flercelligaautotrofer, hans djur flercelligaheterotrofer och hans svampar flercelligasaprotrofer. De två kvarvarande rikena, Protista och Monera, inbegrep encelliga organismer och enkla cellkolonier.[25] Femrikessystemet kan kombineras med tvådomänssystemet:
liv
Domän Prokaryota
Rike Monera
Domän Eukaryota
Rike Fungi
Rike Protista
Rike Plantae
Rike Animalia
I Whittakers system inkluderades en del alger i Plantae. I andra system (till exempelMargulis system) innefattade Plantae bara landväxter (Embryophyta).
Trots utvecklingen från två riken till fem hos de flesta forskare, fortsatte många författare att så sent som 1975 att upprätthålla en traditionell tvårikesindelning i växter och djur och delade växtriket i underrikena Prokaryota (bakterier och blågröna alger), Mycota (svampar och förmodade släktingar) och Chlorota (alger och landväxter).[26]
Tekniska framsteg inomelektronmikroskopin möjliggjorde separationen avChromista från riketPlantae. Faktum är att chromisternaskloroplaster är belägen i detendoplasmatiska nätverketslumen i stället för icytosolen. Vidare innehåller bara chromisterklorofyll c. Efter detta har många ickefotosyntetiserande protiststammar som ansetts att ha förlorat sina kloroplaster sekundärt blivit överförda till Chromista.
Vidare upptäcktes några protister som saknarmitokondrier.[27] Eftersom mitokondrier var kända som resultatet avendosymbios av enprotobakterie, antog man att dessa amitokondriata eukaryoter var sådana av primitiva skäl och utgjorde ett viktigt steg ieukaryogenesen. Som resultat av detta separerades dessa amitokondriata protister från Protista i överriket (och riket)Archezoa. Detta blev känt somArchezoa-hypotesen. Detta överrike stod i motsättning mot överriketMetakaryota som samlade de fem övriga eukaryota rikena (Animalia,Protozoa,Fungi,Plantae ochChromista).
Cavalier-Smith publicerade 1998 en sexrikesmodell[4] som har reviderats i därpå följande arbeten. Den version som publicerades 2009 visas nedan.[14] (Jämfört med den version som han publicerade 2004,[28] harAlveolata ochRhizaria flyttats från riketProtozoa till riketChromista.) Cavalier-Smith accepterar inte längre betydelsen hos den fundamentala Eubacteria/Archaebacteria-splittringen som framlagts av Woese och andra och som stöds av sentida forskning.[8] Hans rike Bacteria inkluderar Archaebacteria som ett fylum i underriketUnibacteria som endast innehåller ett fylum till: Posibacteria. De två underrikena Unibacteria ochNegibacteria i riketBacteria (och det enda riket i domänenProkaryota) åtskils genom sina membrantopolgier. Övergången mellan ett och två membran tros vara mer fundamental än det långa genetiska avståndet tillArchaebacteria, som inte anses ha någon speciell biologisk signifikans. Cavalier-Smith accepterar inte kravet på att taxa skall varamonofyletiska (”holofyletiska” enligt hans terminologi) för att vara giltiga. Han definierar Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria och Posibacteria som giltigtparafyletiska (och därför ”monofyletiska” enligt hans bruk av ordet) taxa, som markerar viktiga framsteg av biologisk signifikans (betraktat från det biologiskanischbegreppet).
På samma sätt inkluderar hans parafyletiska rike Protozoa föregångarna till Animalia, Fungi, Plantae och Chromista. Framgångarna inom fylogenin tillät Cavalier-Smith att inse att alla fyla som troddes varaarchezoer (det vill säga primitivt amitokondriata eukaryoter) faktiskt hade förlorat sina mitokondrier sekundärt och för det mesta omvandlat dem till andraorganeller:hydrogenosomer. Detta betyder att alla nu levande eukaryoter de facto ärmetakaryoter, i den betydelse som givits av Cavalier-Smith. Några av det övergivna riketArchezoas medlemmar, som fylatMicrosporida omklassificerades som svampar. Andra omklasificerades tillProtozoa somMetamonada vilket nu tillhör underriketExcavata.
En pågående debatt rör huruvidavirus, obligatintracelluläraparasiter som inte är kapabla att föröka sig utanför en värd kan innefattas i organismvärlden.[29][30] Ett principiellt skäl för att räkna in dem kommer från upptäckten av ovanligt stora och komplexa virus, såsomMimivirus, som har typiska cellulära gener.[31]
^ [abc]Woese, C. R.; Balch, W. E.; Magrum, L. J.; Fox, G. E.; Wolfe, R. S. (August 1977). ”An ancient divergence among the bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9 (4): sid. 305–311.doi:10.1007/BF01796092.PMID 408502.
^ [ab]Dagan, T.; Roettger, M.; Bryant & Martin, W. (2010), ”Genome Networks Root the Tree of Life between Prokaryotic Domains”, Genome Biology and Evolution 2:: 379–92,doi:10.1093/gbe/evq025
^ [ab]Adl, Sina M.;et al. (2005), ”The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”, Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399,doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x,PMID 16248873
^Hackett, J.D.; Yoon, H.S.; Li, S.; Reyes-Prieto, A. (2007), ”Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with chromalveolates”, Mol. Biol. Evol. 24 (8): 1702–13,doi:10.1093/molbev/msm089,PMID 17488740
^Singer, Charles J. (1931), A short history of biology, a general introduction to the study of living things, Oxford: Clarendon Press,OCLC1197036
^ [abcd]Scamardella, Joseph M. (1999), ”Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista”, International Microbiology 2 (4): 207–16,PMID 10943416
^Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species.
^Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.
^Chatton, É. (1925). ”Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires”. Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale 10-VII: sid. 1–84.
^Chatton, É. (1937). Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937). Sette, Sottano, Italy.
^Copeland, H. (1938). ”The kingdoms of organisms”. Quarterly Review of Biology 13: sid. 383–420.doi:10.1086/394568.
^Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books, p. 6,[1].doi:10.5962/bhl.title.4474.
^Fabien Burki skriver 2014 iThe Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective (Cold Spring Harb Perspect Biol 2014;6:a016147): "Presently, the fierce debate over the global impact of HGT on eukaryote evolution and its harmful consequences on phylogenomics is far from a consensus".
