Hardjur (Lagomorpha) är enordning avdäggdjur som omfattar de tvåfamiljernaharar och kaniner (Leporidae) med omkring 45arter och familjenpipharar (Ochotonidae) med omkring 20 arter.[1] Harar och kaniner förekommer naturligt eller är inplanterade över nästan hela världen. De förhållandevis småväxta piphararna förekommer iAsien och västraNordamerika.
De äldstafossilen av hardjur är frånpaleocen (70 miljoner år sedan) och har hittats iKina. Dessa djur tillhörde släktetMimotona och delade flera kännetecken med dagens hardjur. Dock hade de vissa distinkta kännetecken och bedöms som en annanutvecklingslinje. Fossil som bevisar uppdelningen i dels harar och kaniner, dels pipharar, är 30 miljoner år gamla.[2]
Hardjur klassificeras idag inte längre somgnagare, men de är gnagarnas systergrupp. På grund av en rad kännetecken som bara förekommer i ordningen Lagomorpha är djurgruppensmonofyletiska status bra påvisad.[3] Dessutom är dessa två djurgrupper sedan minst 70 miljoner år skilda från varandra. Tillsammans med djurgruppen gnagare bildar hardjur etttaxon med det vetenskapliga namnetGlires.
Ordningen delas i två familjer, harar och kaniner (Leporidae) och pipharar (Ochotonidae). Den senare av dessa förekommer bara i Nordamerika och norra Asien. Fram till sekelskiftet till 1800-talet fanns en tredje familj, Prolagidae, med bara en art,Prolagus sardus, som levde påSardinien ochKorsika.
Hardjur är små till medelstora djur. Kroppslängden ligger ofta mellan 15 och 30 cm, men det finns även individer som kan vara 70 cm långa. Vikten hos vuxna djur varierar mellan 0,1 och 7 kilogram. Svansen hos individer i familjen harar och kaniner är oftast kort. Pipharar saknar svans. Längden hos de bakre extremiteterna liksom öronen varierar. Öronen är oftast tydligt långa hos arter som lever iökenområden. Pälsens färg är ofta anpassad till omgivningen och utgör därmed ofta ettkamouflage. Harar, kaniner och pipharar i den tempererade klimatzonen byter därför ofta päls under årets gång. Hos vissa hardjur är en del av pälsen markant färgad för en förbättrad kommunikation. Dessa områden finns oftast på svansen, öronen och bukens sidor.
Alla hardjur har en tät päls som antingen är ullig eller borstlik. I ansiktet finns tydliga känselhår som växer vid munnen och över ögonen. Särskilt hårda borsthår som finns på fotsulorna, tjänstgör troligtvis som stötdämpare. Däremot saknas oftast trampdynor, bara pipharar har trampdynor, vid tårna och vid handleden.
Mellan näsöppningarna och munnen finns en klyfta genom överläppen som är ett känselorgan. Särskilt hos familjen harar och kaniner förekommer stora öron, vilka kan röras oberoende av varandra för att fånga ljudvågor. Pipharar har mindre och rundade öron. Ögonen är stora och sitter på huvudets sidor.
Till vänster: en kaninskalle. Till höger: främre delen av överkäken på en kanin där de nedre framtänderna gått förlorade vilket resulterat i att de övre framtänderna blivit övervuxna och fått en onormal krökning tillbaka upp i gommen.
Hosskelettet är den lättaskallen utmärkande. Benplattorna är särskilt tunna. Hos familjen harar och kaniner är skallens främre del perforerad.
Hardjur har 26 till 28tänder. Allmänt liknar hardjurens tänder i stort settgnagarnas tänder. Ett viktigt särdrag är ett andra parframtänder som ligger gömd bakom de egentliga framtänderna (se bild).[1] Dessa tänder är ganska korta. De egentliga framtänderna saknar rot och växer hela livet. De måsta mala mot varandra när djuret tuggar för att inte bli övervuxna. Liksom hos gnagare ligger mellan framtänder och kindtänder en större klaff, hörntänder saknas.[3] Även kindtänderna växer hela livet. De är särskilt breda och har djupa rännor.
Ryggraden är mycket rörlig och består av 7hals-, 19 till 22bröst- ochländ-, 4korsbens- och 7 till 16svanskotor. De sistnämnda är oftast små och bildar en kort svans. Vid bröstet ansluter tio parrevben. Hardjurensbäcken är långsträckt.
Vid de främre fötterna förekommer fem tår, men tummen är påfallande kort. I motsats till flera gnagare saknar de förmåga att gripa. De bakre fötterna har fyra tår som vanligen är tydlig förlängda. Medlemmar i familjen harar och kaniner har särskilt bra förmåga att hoppa på grund av sina förkortadelårben samt sina sammanvuxnavadben ochskenben. Hos pipharar är främre och bakre extremiteter ungefär lika långa.[1]
Byggnaden av hardjurens inre organ motsvarar den typiska grundtypen för däggdjur. Differenser finns i konstruktionen avmag-tarmkanalen ochkönsorganen.
Magsäcken har en vanligmagslemhinna och sedan följertunntarmen som vid ett ställe delar sig itjocktarmen och en påfallande storblindtarm. Blindtarmen kan hysa tio gånger magsäckens innehåll och har hos pipharar en längd som motsvarar 1,5 gånger hela djurets längd. Det maskformiga bihanget har särskilt mångalympfkörtlar och hos pipharar finns flera bihang ytterligare, med liknande konstruktion.
Magsäcken saknar på grund av sin struktur förmåga att sönderdelacellulosan i födan. Den egentliga ämnesomsättningen sker alltså i blindtarmen som dessutom har en effektivtarmflora. Alla födoämnen som nu är fritt tillgängliga vandrar till tjocktarmen, men där har hardjuren ingen möjlighet att överföra dem till blodet. De äter därför sin första mjuka spillning och därefter sker ämnesöverföringen i tunntarmen. Den andra spillningen är däremot hård.
Honorna har en dubbelsidiglivmoder (Uterus duplex) som är separat ansluten tillslidan. Hos familjen harar och kaniner finns enmellangård (perineum) mellan anus och könsorganen, medan pipharar har en säregenkloakliknande bildning, en "pseudokloak", då analöppningen och genitala öppningar omgärdas av en gemensam slutmuskel (sfinkter) och har en gemensam öppning. Pipharar har ettpenisben, men egentliga harar saknar benet. Hos hardjur förekommer ingenscrotum,testiklarna ligger under huden vid penisens bas.
Hardjur finns idag nästan över hela jorden. De saknades tidigare bara i södraSydamerika, påMadagaskar, på de flesta sydöstasiatiska öarna samt iAustralien ochOceanien.[4]
Med människans hjälp har ordningen idag ett utbredningsområde som täcker hela världen med undantag avAntarktis.[3] Å andra sidan infördes nästan alltideuropeisk kanin (Oryctolagus cuniculus) i de nämnda regionerna som husdjur och köttproducent. Alla andra arter i ordningen har fortfarande ett begränsat utbredningsområde.
Hardjur lever företrädesvis på marken och förekommer i olikahabitat, frånöken övertropiska skogar till denarktisk tundran. Vanligtvis har de ett bo i jorden. Särskilt de arter som kallaskaniner har komplexa bon med tunnlar och kamrar. Deneuropeiska kaninen skapar en kort tunnel som slutar i ett polstrat bo. Vissa arter av bomullssvanskaniner bygger bon ovan jord av döda växtdelar med ingångar på varje sida. Komplexa bon med flera kamrar, tunnlar och utgångar finns hos någrapipharar. Andra pipharar och arter i släktetPronolagus nyttjar naturliga sprickor och grottor i berget. De harar och kaniner som lever i öppna landskap har fördjupningar i marken som viloplatser.
I ordningen finns både arter som lever ensamma (huvudsakligen i familjen harar och kaniner) och arter som lever i sociala familjegrupper (flera kaniner och pipharar). Pipharar har olika läten för kommunikationen, och på grund av dessa, har de fått sitt svenska namn. Även hos andra socialt levande hardjur finns liknande läten, men dessa är inte lika väl utvecklade. Dessutom klappar de ofta med sina bakre extremiteter, för att varna andra artfränder vid fara. Till kommunikationen hör även uppvisandet av påfallande färgade kroppsdelar och användningen av starkt luktande ämnen.
Hardjur har vanligtvis inga särskilda försvarsmöjligheter och är därför byte för flera olikarovdjur. Deras vanliga skydd är flykten och långt avstånd till fiender. Dessa djur är därför särskilt uppmärksamma och vistas sällan långt från sina bon. Hardjur i öppna landskap kan springa mycket snabbt och byta riktning för att parera angrepp.
Hardjur är nästan uteslutandeväxtätare och livnär sig främst avgräs och örter. De äter dessutom rötter, kvistar och trädens bark. Ett fåtal arter som till exempelsnöskoharen äter iblandas när det är brist på annan föda.[5] Som nämnts under rubrikenAnatomi är hardjurkoprofag. De avsöndrar först mjuk spillning och äter den sedan en gång till för att åtnjuta de näringsämnen som blivit tillgänglig efter matspjälkningen i blindtarmen.
Vissa arter skapar förråd av hö och andra växtdelar i sina bon som de äter under den torra eller kalla årstiden.
Många arter kännetecknas av en mycket stark förökning. Trots allt har de flesta arterna begränsade reproduktionstider. Honornasägg och hannarnassädesceller blir bara frisatta under ljusa årstider. I regioner med mycket dagsljus över hela året har hardjur inga särskilda parningstider. Detta gäller huvudsakligen för tropiska arter samt arter från tempererade områden som etablerat sig i tropiska regioner. Honansägglossning utlöses avkopulationen och sker vanligen 10 till 12 timmar efter denna. Själva parningen varar bara i några sekunder, men förekommer upprepade gånger när honan är parningsberedd. Honan kan para sig med olika hannar vid detta tillfälle.
Beroende på art och klimatförhållanden varardräktigheten mellan 28 dagar (hosvildkanin) och 50 dagar (hos hardjur som lever iarktiska regioner). Ungarna av nästan alla hardjur (undantag familjenharar, Lepidae[förtydliga]) är bostannare. Vid födelsen är de blinda och nakna eller bara glest täckta med hår. Dessa ungar öppnar efter cirka 19 dagar sina ögon och är efter ungefär fyra veckor självständiga. Ungar av harar har däremot full utvecklade ögon och öron vid födelsen samt har förmåga att röra sig kort efter födelsen. Därför bygger harar inga speciella bon för sina ungar. Ungarnadiar modern under två till fyra veckor. Honans mjölk är rik på fett och protein.
Den nämnda starka förökningen åstadkoms genom korta dräktighets- och utvecklingstider, tidig könsmognad och ett högt antal kullar per individ samt många ungar per kull. Till exempel har några pipharar i stäppområden upp till fem kullar per år med 8 till 13 ungdjur per tillfälle. Hos vildkanin och några andra arter finns mellan fem och sju kullar per år med upp till nio ungar. Å andra sidan dör de flesta individerna tidigt på grund av det stora antalet fiender.
Hardjuren har haft en betydande roll i människans kultur på olika sätt. De är ofta en viktig matkälla och jagas därför sedan förhistorisk tid. Flera arter, bland annatfältharen,skogsharen ochvildkaninen, har blivit en del av människansmytologi och sagovärld. Exempel på detta från den västliga kulturkretsen ärpåskharen samtfabeln omHaren och igelkotten.
Som husdjur förekommer bara ett mindre antal arter. Här dominerar dendomesticerade formen av vildkanin. Över hela världen har hundratals raser avtamkanin utvecklats för köttets skull samt som sällskapsdjur. Särskilt i Europa och Nordamerika finns många personer som sysslar med kaninavel, och många som är organiserade i föreningar och träffas regelbunden vid utställningar. De flesta andra harar och även pipharar behöver däremot för mycket utrymme och hålls därför sällan eller aldrig som husdjur.
På grund av jakt och förstörelse av utbredningsområdena har en del arter blivit sällsynta eller hotade i beståndet. Det gäller särskilt för arternabushmanhare,Nesolagus netscheri ochOchotona argentata som avIUCN listas som akut hotade (critically endangered).
Renate Angermann (2004)Lagomorpha, Hasentiere i: W. Westheide und R. Rieger:Spezielle Zoologie. del 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, München.ISBN 3-8274-0307-3
Ronald M. Nowak (1999)Walker’s mammals of the world. 6 upplaga. Johns Hopkins University Press, Baltimore,ISBN 0-8018-5789-9.
.jpg)
