| Stramenopiler | |
 | |
| Systematik | |
|---|---|
| Domän | Eukaryoter Eukaryota |
| Rike | Kromalveolater Chromalveolata |
| Underrike | Stramenopiler Heterokonta, Stramenopiles |
| Vetenskapligt namn | |
| § Heterokonta | |
| Auktor | T.Cavalier-Smith, 1995[1] |
| klasser | |
| |
Stramenopiler (avgrekiska:stramen, "strå" ochpila, "hår") ellerheterokonter är en stor gruppeukaryoter varav de flesta äralger, frånflercelligkelp tillencelligakiselalger (som utgör en stor beståndsdel iplankton). Enkelt kan heterokonterna delas in i färglösa heterotrofer, exempelvisparasitiskvattenmögel (Oomycetes), och färgade fotosyntetiserande alger, ibland benämnda Ochrophyta. I denna grupp finns bland andrakiselalger,guldalger,gulgrönalger ochbrunalger.
Hos stramenopila alger ärkloroplasterna omgivna av fyramembran varav det sista sammanhänger medendoplasmanätet vilket antyder att de härstammar från ensymbiotisk eukaryot somrödalg. Kloroplasterna innehållerklorofyll a och c och dessutom vanligtvis det accessoriska pigmentetfukoxantin som ger dem deras gyllenbruna eller brungröna färg.
De enklaste stramenopilerna är färglösa vilket tyder på att de ska ha förgrenat sig innan kloroplasterna dök upp inom gruppen. Kloroplaster som innehåller fukoxantin finns dock även blandhaptofyterna vilket antyder att de två grupperna, och möjligtvis ävenkryptomonaderna, har en gemensam anfader. Om så är fallet var denna anfader en alg och alla färglösa grupper uppstod genom förlust av kloroplaster.
Många stramenopiler ärencelligaflagellater och bland de övriga producerar mångaflageller under någon period i sinlivscykel, till exempel somgameter ellerzoosporer. Namnet "heterokonter" syftar på dessa cellers karaktäristiska form med två olikartade flageller: En främre "tinsel" (engelska: "glitter") täckt av laterala borst och en bakre piskformad "mastigonem" (mastigos, "piska" ochnema, "tråd") som är mjuk och vanligtvis kortare, ibland till och med reducerad till enkel knopp på cellkroppen. Flagellerna fäster subapikalt (under ändarna) eller lateralt (i sidorna) och stöds ofta av fyra rötter som består avmikrotubuli och bildar ett särpräglat mönster.
Mastigonemer tillverkas avglykoproteiner i cellens endoplasmanät innan det transporteras till dess yta. När "tinsel"-flagellen rör sig uppstår en bakåtriktad ström som antingen driver cellen fram genom vattnet eller för in födan. Mastigonemernas speciella tredelade struktur, som gått förlorad hoskiselalgerna, får ibland tjäna som gruppens definierande egenskap, vilket i så fall placerarprotister som inte producerar "heterokonta" celler inom gruppen.
Som nämnts ovan varierar klassifikationen av gruppen avsevärt. Ursprungligen behandlades den som tvådivisioner som hörde till förstväxtriket och sedan tillprotisterna. DivisionenChrysophyta delades upp i de tvåklassernaChrysophyceae (guldalger) ochBacillariophyceae (kiselalger). Till dessa divisioner tillkomPhaeophyta (brunalger).
Enligt denna uppdelning är chrysophyceaeparafyletiskt mot både de två andra grupperna vilket gör att olika medlemmar har hamnat i olika klasser och ofta olika divisioner. Nyare system behandlar dem som klasser inom en enda division kalladeHeterocontophyta,Chromophyta respektiveOchrophyta. Alla använder sig dock inte av den uppdelningen utan kiselalger behandlas ibland som en egen division.
Upptäckten att vattenmögel ochhypochytrider är besläktade med dessa alger snarare än med svamp, som man tidigare trott, har gjort att många valt att inlemma dem bland heterokonterna. Om det skulle visa sig att de härstammar från pigmenterade anfäder skulle gruppen bli parafyletisk i deras avsaknad. Behandling varierar dock ochDavd J. Patterson har givit gruppen namnet "stramenopiler" med utgångspunkt i avsaknaden av tripartita mastigonemer,mitokondrier med tubuläracristae och öppenmitos. Patterson använde stramenopiler som prototyp för en klassifikation som inte utgår frånLinnéssystematik, vilket resulterat att användningen gentemot etablerade system varierar.
Thomas Cavalier-Smith behandlar heterokonter som identiska med stramenopilerna vad gäller sammansättningen, en definition som denna artikel följer. Han har föreslagit att de ska placeras i ett eget rike,chromista, tillsammans med haptofyter och kryptomonader. Numera räknas oftast heterokonter,haptofyter,kryptomonader ochalveolater ihop under beteckningenChromalveolata, som betraktas som rike. Denna indelning börjar sätta sig även monofylin inte är slutligt fastställd.
Stramenopilerna betraktas alltså ibland som en egen division Heterocontophyta eller som underrike tillChromalveolata och då kallad Heterokonta eller Stramenopiles. De olika grupper som ovan presenterats som klasser med ändelserna -phyceae resp -mycetes, betraktas ofta även som divisioner (fyla) med ändelserna -phyta resp. -mycota. Anledningen till bruket -mycetes/-mycota hos de färglösa medlemmarna är att tidigare räknats somsvampar, trots att de inte är släkt med dessa.
Nedanståendekladogram visar släktskapen inom heterokonterna baserat pårDNA-data.[2]
| Stramenopiles |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Holly A.Bowerse, Vishwanath Patilb, Bente Edvardsena, Kjetill S. Jakobsen: Seven GenePhylogenyofHeterokonts, Protist, Vol.160,191—204, 2009.