Groddjur elleramfibier (Amphibia) är enklassryggradsdjur, som antas ha utvecklats urkvastfenade fiskar och indelas i treordningar:stjärtlösa groddjur (Anura), alltså grodor,stjärtgroddjur (Urodela) i vilka ingår salamandrar, samtmaskgroddjuren (Gymnophiona). Detvetenskapliga namnet kommer frångrekiskan och är sammansatt av ἀμφί (amphi), 'på bägge sidor', och βίος (bios), 'liv', alltså 'dubbelt levande'.[1] Namnet syftar påmetamorfosen, då de flesta groddjuren först lever somlarv i vattnet innan de går över till ett liv på land. Även de flesta vuxna groddjur har etthabitat av akvatiska och terrestriska (relaterad till jord) områden. De behöver i alla fall närheten till vatten. Många arter är aktiva på natten som skydd mot fiender och mot vattenavdunstning från huden.
Groddjur förekommer på samtliga kontinenter, utomAntarktis, och i helt olika miljöer, frånöken till tropiskregnskog. Eftersom huden måste hållas fuktig, och larverna vanligen utvecklas i vatten, förekommer de flesta arter i närheten av vatten, eller i fuktiga miljöer. I tempererade regioner blir de inaktiva under årets kallare perioder, och i torra områden kan de gå i dvala under torrperioden.
Groddjuren har en ganska liten hjärna, som är mycket lik fiskarnas. Större behövs inte på grund av dess rörelsemönster som är ganska enkelt och stereotypt. Skelettet är anpassat för ett hoppande rörelsesätt på land, och därför är bakbenen kraftigt förlängda. Grodans inre organ skyddas inte av revben, utan av muskler.Ryggraden består som mest av nio kotor och ett svansben som har bildats genom sammansmältning av svanskotor.
Huden saknarfjäll och innehåller mångakörtlar, bland annat för att hålla huden fuktig eller med doftämnen mot fiender.[1]
Groddjur är skildkönade (honor och hannar olika individer) och de flesta arter har yttre befruktning som är beroende av vatten. Stjärtgroddjur, maskgroddjur samt vissa andra arter har emellertid inre befruktning.[1]
Könsorganet är upphängt i bukhålans tak. Hos paddhanar finns ett unikt organ som kan utvecklas till äggstockar om testiklarna tas bort. De stjärtlösa grodorna, alltså de allra flesta arterna, har yttre befruktning där hanen klamrar sig fast på honan och spermierna avges i samband med ägglossningen. Äggen läggs i långa strängar eller klumpar.
Ur äggen kläcks larver som går från att vara helt anpassade till ett liv i vatten till att leva på land via ett antal utvecklingssteg. Förvandlingen från yngel till vuxen kallasmetamorfos.
Groddjur saknar den vätskefyllda säck,amnion, som omgerembryot. Groddjuren genomgår ettlarvstadium där de andas medgälar samt genom huden.[1]
Grodor är försedda med en lång tunga som de slungar ut när de ska fånga sitt byte, t.ex. en fluga. I tungans spets finnskörtlar som avger ett klibbigt sekret. Insekten fastnar isekretet och grodan kan sedan dra in den i munnen. Födan tuggas inte, utan sväljs hel. Groddjur saknar i allmänhet tänder.[2]
Nervsystemet är i stort sett likadant som det hos andraryggradsdjur, med en central hjärna, enryggmärg, och nerver genom kroppen. Groddjurets hjärna är mindre utvecklad änreptilernas, fåglarnas och däggdjurens men är snarlikmorfologiskt och funktionellt med en fisk. De består avstorhjärna,mellanhjärna ochlillhjärna. Storhjärnan bearbetar sinnesintryck, så som lukt iluktloben och syn isynloben, och har även centrumet för beteende och inlärning. Lillhjärnan är centrum för den muskulära koordinationen och den förlängda märgen kontrollerar några av organens funktioner som till exempel hjärtslag och andning. Hjärnan skickar signaler genomryggmärgen och nerverna reglerar aktiviteten i resten av kroppen.
Grodyngel behållersidlinjesystemet som sina äldre fisksläktingar men det förloras som vuxnalandgroddjur. Öronen är välutvecklade hos grodor. De har inget yttre öra, men den stora rundatrumhinnan ligger på ytan av huvudet precis bakom ögat. Den vibrerar och ljud överförs genom ett enda ben,stigbygeln, till innerörat. Endast ljud med hög frekvens somparningsrop hörs på detta sätt men ljud med låg frekvens kan upptäckas genom en annanmekanism. En annan sak som är unikt för grodor och salamandrar är detcolumella-operculum[förtydliga]-komplex som gränsar tillhörselkapseln och är involverad i överföringen av både luftburna och deseismiska vågorna.[3]
Amfibier har ettskelettsystem som är strukturellthomologiskt, dock med olika variationer. Alla har fyra ben förutom de benlösa maskgroddjuren och några få arter avsalamandrar. Deras ben är ihåliga och lättviktiga. Det muskulära systemet är starkt för att stödja upp kroppen och huvudet. Bröstkorgen stöds upp med hjälp av muskler och det välutvecklade bäckenet är fäst i ryggraden av ett par korsade revben. Höften lutar framåt och kroppen hålls närmare marken jämfört med.
De flesta amfibiedjur har fyra tår på framfötterna och fem på bakfötterna, men inga klor på någon av dessa. Några salamandrar har färre tår ochålsalamandrar är ålliknande till utseendet med små korta ben. Grodornas fötter har anpassats till sättet de lever på, med skinn mellan tårna för att simma, breda vidhäftande tår för att klättra och knölar på bakfötterna för att gräva. Grodor gräver ofta baklänges i jorden.
Förflyttning på land sker genom gång där svansen svingar från sida till sida eller används som stöd speciellt när de klättrar. I deras normala gång förflyttas ett ben i taget.[4]
En amfibie delar sitt liv på land och i vatten, vilket betyder att de kan ta syre både ur luften och ur vattnet. Groddjurens andningsorgan är speciellt på så sätt att de inte bara andas med sina lungor. Lungorna i groddjur liknar tunna påsar inne i kroppen och är väldigt outvecklade. På påsarnas väggar finns ett nät med små blodkärl som fångar upp syret när grodan drar in luft. Dock räcker inte lungorna till för att syresätta djuret och därför måste amfibierna också andas genom den tunna fuktiga yttre huden ochmunslemhinnan. Strax under huden finns mängder av blodkärl. Groddjurens har en jämförelsevis långsamdiffusionshastighet för syre som kommer in i blodet. För att grodorna ska få tillräckligt med syre måste huden förbli fuktig så att syret kandiffundera i tillräckligt hög takt. Syret löser sig i slemmet och förs sedan vidare in i blodkärlen innanför huden. Tack vare slemmet kan groddjur få syre både från luft och vatten. På samma sätt kan djuret andas in genom näsborrarna och ta upp syre via de fuktiga blodkärlsrika slemhinnorna i munnen.Grodyngel andas till en början med gälar som sedan utvecklas till de andra tre andningsorganen.[5]
Groddjuren har tvånjurar som är placerade högt uppe precis under de yttre skalet av deraskroppslighet. Njurarnas uppgift är att filtrera blodet frånmetaboliska ämnen som ska bildas till avfall för att sedan transportera urin genom urinledaren till urinblåsan. Avfallet kommer sedan att utsöndras med jämna mellanrum i groddjurens lufthål eller så kalladkloaköppning. Kloaköppningen har även fler funktioner än endast ett, den används till analöppning men det är också där befruktning ochäggläggning sker. Hos de vattenlevande groddjuren finner man en stor del av kväve som utsöndras som ämnetammoniak i urinen, just på grund av att de lever i vatten. När man däremot undersöker de groddjur som lever på land, som måste vara sparsamma med de vatten som de har, finner man att de utsöndrar betydligt mindre farliga ämnen i sin urin. Detta är alltså på grund av att de måste fokusera mer på sparandet av vattnet i kroppen.[6]
Groddjur har två olikablodomlopp beroende på vilket stadium i livet det är i. Ett yngelsteg och ett vuxensteg. Skillnaderna är tydliga, ynglens blodomlopp påminner till stora delar om det fiskar har. Två kammare pumpar blod genom hjärtat och gälarna där de blir syresatta. Sedan transporteras blodet runt kroppen och tillbaka till hjärtat i ett slag. I vuxenlivet förlorar groddjuren sina gälar och börjar utveckla lungor. De har ett hjärta som består av tvåhjärtkammare och två artärer. När hjärtkammaren pumpar det ej syresatta blodet genom lungartären till lungorna. Fortsattinteraktion mellan lungorna och blodet gör att det sedan pumpar syresatt blod genom hela kroppen. Mixande av två blodvätskor minimeras avanatomin av de olika kammarna.[7]
Larver av stjärtlösa groddjur livnär sig främst av vegetabilisk föda somdetritus (ruttnandeväxtdelar) men även avas. Däremot äter larver av stjärtgroddjur och alla individer som genomgick metamorfosen baraanimalisk föda. Ett undantag är maskgroddjur då deras födoämnen är outredd. Vanliga byten ärinsekter,spindeldjur och andra leddjur samtblötdjur. Dessa äts främst i helhet. Många arter har en klibbig tunga som snabbt kan sträckas framåt. Större groddjur jagar även andra mindre ryggradsdjur ochkannibalism är inte helt ovanlig. För att spara energi jagar de vanligen inte aktivt utan väntar på bytet för att överraska det.
Groddjur själva jagas av flera olika djur och för många är de grundvalen i födan.Rom och larver äts av "rovinsekter", fiskar, vattenfåglar och av andra groddjur. Vuxna groddjur utgör födan för däggdjur, reptiler, fåglar och ibland även för störreryggradslösa djur. Därför behöver groddjur många ägg och bara en liten del av äggen utvecklas till könsmogna individer. Med undantag av någragiftämnen som avsöndras av groddjurens hudkörtlar har de inga försvarsmöjligheter som tänder eller klor. Ofta skyddar de sig med hjälp avkamouflage, flykt eller vistelse i gömställen. Ibland förstorar de kroppen med luft eller öppnar gapet för att skrämma fienden.
Arterna upptar vatten över huden och de har säckliknande organ för att lagra vattnet. Grorddjur behöver därför inte dricka.[8]
Groddjurens hona lägger ägg som befruktas av hanen och som sedan utvecklas till nya små groddjur. Det är hanen som först dyker upp påhäckningsplatsen och efter några dagar börjar de med sittparningsläte för att markera sittrevir eller imponera på honan. Många groddjur återvänder till de dammar och bäckar där de själva växte upp för att föröka sig på samma plats och kan krypa flera kilometer för att komma dit.
De flesta groddjur lägger sina ägg i vatten, även om vissa lägger sina ägg på land och har utvecklat olika sätt att hålla dem fuktiga. Ett fåtal (exempelvisFejervarya raja[9]) kan leva i bräckt vatten men det finns inga riktiga marina groddjur. Innan honan lägger sina ägg på vatten klättrar hanen upp och griper honan tätt med sina framben antingen bakom armarna eller framför bakbenen. Detta kallasamplexus. Medan honan lägger äggen sprutar hanen en mjölkaktig vätska med spermier som befruktar äggen. Detta är yttre befruktning och är vanligast bland groddjur, men det finns exempel på att de använder sig av inre befruktning där honan plockar upp ett "spermiepaket" som hanen placerat på en pinne. På så sättbefruktas äggen inne i honan innan de läggs.[10]
En australisk trädlevande groda av artenLitoria caerulea
Groddjuren anses ha gett upphov tillkräldjuren och ha utvecklats frånlobfeniga fiskar. Underkarbonperioden var groddjuren de största landlevande djuren. Ännu större arter skulle komma att utvecklas senare, underperm och framåt, men då hade kräldjuren övertagit deras ställning. De allra största groddjuren tillhörde överordningenpansargroddjur (Labyrinthodontia), exempelvisEryops (2 m, perm),Paracyclotosaurus (3 m,trias) ochKoolasuchus (5 m,krita).Diplocaulus (1 m, perm), som hade ettbumerangformat huvud, är ett annat berömt groddjur från den här tiden.
Dagens groddjur tillhör alla samma underklass,Lissamphibia, och antalet arter ligger på omkring 6 350 (IUCN listar 2008: 6 347 arter, webbplatsenAmphibiaweb.org förtecknar 6 391 arter (6 oktober 2008) men antalet uppdateras dagligen, i verket "Amphibian Tree of Life" från 2006 listas 5 948 arter,[11] online-databankenAmphibian Species of the World skiljer mellan 6 347 arter). Jämfört med tidigare beräkningar är dessa värden betydligt större. Det beror huvudsakligen pågenetisk forskning, vilket medfört att många populationer som tidigare klassades som underarter idag har fått status som egna, specifikaarter. Dessutom upptäcks fortfarande nya arter.
Den vanligaste systematiska indelningen skiljer mellan tre ordningar och 45 till 60familjer.
OrdningenStjärtgroddjur (Caudata eller Urodela) med bland annat salamandrar (cirka 570 arter = 9 % av groddjuren)
OrdningenStjärtlösa groddjur (Anura eller Salientia) med till exempel grodor och paddor (cirka 5 600 arter = 88 %)
OrdningenMaskgroddjur (Gymnophiona eller Apoda) (cirka 175 arter = 3 %)
Enligtfylogenetiska kriterier skulle Lissamphibia vara den rätta beteckningen för groddjur. Denna grupp ärmonofyletisk medan Amphibia (som även inrymmer flera utdöda arter) är enparafyletisk grupp. Amphibia sammanfattar bara alla arter i gruppenTetrapoda som inte tillhör gruppenamnioter.
Groddjur är ovanlig mat för människor, men bland annatgrodlår anses av många vara en delikatess. Många groddjursarter är hotade, eftersom de finns i regnskogar och våtmarker som exploateras av människan. Groddjur är vanliga som sällskapsdjur – i Sverige händer det att nyfikna barn samlar grodrom och låter den utvecklas till yngel. Detta är tillåtet. Emellertid är alla Sverigesherptilerfridlysta, och regelverket säger att det – undantaget kontrollerad vetenskaplig forskning – är olagligt att hålla vuxna groddjur i fångenskap. När ynglen utvecklats till vuxna individer måste de alltså släppas tillbaka ut i det fria.[12] Exemplar av arter av groddjur som inte förekommer naturligt i Sverige är dock tillåtna som husdjur under hela deras levnadstid, försåvitt de inte ärrödlistade av IUCN.
Denjapanska jättesalamandern,Andrias japonicus, är världens största groddjur och kan bli närmare 1,5 m lång och väga omkring 20 kg. Den kan bli upp mot 60 år gammal, och köttet anses som en delikatess. Jakt och miljögifter har därför lett till att den nu räknas in blandutrotningshotade arter.
Minskning av grodbeståndet noteras så gott som i hela världen. Hårdast drabbade är dock groddjuren i tropiska områden iSydamerika ochAfrika.[13] De främsta hoten mot groddjuren, och som antas förklara massdöden, är habitatförlust, fragmentering av landskap,försurning, kemikalieutsläpp,UV-strålning ochklimatförändring. Av stor betydelse är också parasitsvampenBatrachochytrium dendrobatidis. Totalt sett är omkring 2000 av världens 6000 groddjur rödlistade och hundratals arter har försvunnit under de senaste årtiondena.[14]
^Natchev, Nikolay; Tzankov, Nikolay; Geme, Richard (2011)."Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of thePelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Тuzla lagoon in Bulgaria".Herpetology Notes4: 347–351.
^Darrel R. Frost et al.:The Amphibian Tree of Life. – Bulletin of the American Museum of Natural History, 297 (2006): 370 S., New York.
_crop.jpg)
