Kalvinov ciklus (Kalvin-Benson-Bašamov ciklus) je serijabiohemijskih reakcija koje se odvijaju u stromihloroplasta kod fotosintetičkih organizama. Ovim ciklusom fotoautotrofni i hemoautotrofni organizmi fiksirajuugljen-dioksid kaoglukozu ivodu. Ovaj proces su otkrili američki naučniciMelvin Kalvin,Džejms Bašam iAndru Benson saUniverziteta u Berkliju,Kalifornija[1] koristećiradioaktivniizotopugljenika-14. Kalvinov ciklus spada u reakcije koje ne zavise odsvetlosti.
Tokom procesafotosinteze, svetlosna energija se koristi za generisanje slobodne hemijske energije, koja se pohranjuje u viduglukoze. Svetlosno nezavisan Kalvinov ciklus, takođe (pogrešno) poznat i kaotamna faza fotosinteze ilitamna reakcija, koristienergiju kratkoživućihelektronski pobuđenih nosioca da bi se ugljen-dioksid i voda pretvorili u organske supstance.[2] Dalje se te organske supstance koriste od strane organizama, ali i životinja koje se njima hrane. Ova serija reakcija se takođe naziva ifiksiranje ugljika. Ključnienzim u procesu jeRuBisCO (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza).
Enzimi u Kalvinovom ciklusu su funkcionalno jednaki mnogim drugim enzimima koje se javljaju u drugim putevimametabolizma poputglukoneogeneze iputa pentoza fosfata, međutim ovi enzimi se nalaze u stromi hloroplasta umesto unutarcitoplazmećelije, što izdvaja ove reakcije. Ovi enzimi su aktivni nasvetlosti, ali i u prisustvu proizvoda iz svetlosno zavisnih reakcija. Ove regulatorne funkcije sprečavaju da Kalvinov ciklus završi sa ugljen-dioksidom. Energija (u oblikuATP-a) bi se u tom slučaju utrošila za vršenje ovih reakcija.
U sledećim reakcijama, hemijske supstance (fosfati ikarboksilne kiseline) postoje u ravnoteži sa njihovim različitimjoniziranim stanjima, što je određenopH vrednošću. Sumarna jednačina Kalvinovog ciklusa je sledeća:
ili
Potrebno je napomenuti daheksoza (šestougljeničnišećer) nije proizvod Kalvinovog ciklusa. Iako se u mnogim izvorima, među proizvodima fotosinteze nalazi C6H12O6, ovo navođenje je više zbog dogovora koji se odnosi na jednačinu ćelijskogdisanja, kada se šestougljični šećeri oksiduju umitohondrijama.Ugljeni hidrati kao proizvodi Kalvinovog ciklusa su molekuli trougljeničnih šećernih fosfata ilitrioza fosfata, odnosno tačnije,gliceraldehid-3-fosfat (G3P).
Pojednostavljene verzije Kalvinovog ciklusa obuhvataju preostale korake, osim posljednjeg, u jedan opšti korak - regeneraciju RuBP.
Tako od 6 nastalih molekula G3P i tri molekula RuBP (5C) daju ukupno 15 atoma ugljenika, a samo jedan od njih ostaje dostupan za dalju konverziju u heksozu. Ovo zahteva 9 molekula ATP i 6 NADPH na svaka 3 molekula CO2.
RuBisCO takođe deluje i na O2 umesto sa CO2 pri fotorespiraciji. Brzina fotorespiracije je viša na višim temperaturama. Procesfotorespiracije pretvara RuBP u 3GPA i 2-fosfoglikolat, molekulu sa 2 atoma ugljenika koja se može prevesti preko glikolata i glioksalata uglicin. Preko raspadanja glicina itetrahidrofolata, dva glicina se pretvaraju userin i CO2. Serin se ponovo može prevesti nazad u 3-fosfoglicerat. Međutim, samo 3 od 4 atoma ugljenika iz dva fosfoglikolata može biti kovertovan nazad u 3PGA. Time se može pokazati da fotorespiracije ima veoma negativne posledice po biljku, jer umesto fiksiranja ugljen-dioksida, ovaj proces vodi gubitku kiseonika. Fiksiranje C4 ugljenika se razvilo u naprednu fotorespiraciju, ali se ovo može dešavati u određenim biljkama koje žive u veoma toplim i tropskim područjima.
Direktni proizvodi Kalvinovog ciklusa su gliceraldehid-3-fosfat (G3P) ivoda. Dva molekula G3P (odnosno jedan molekul F6P) koji su izašli iz ciklusa se koriste za pravljenje većih ugljenih hidrata. U jednostavnim verzijama Kalvinovog ciklusa, one se mogu konvertovati u F6P ili F5P nakon izlaska, ali i ovo pretvaranje je deo ciklusa.
Heksoza izomeraza pretvara oko pola molekula F6P u glukoza-6-fosfat. One se defosforizuju, a glukoza se može koristiti za proizvodnjuskroba, koji se skladišti kao na primer ukrompiru, ili se proizvodiceluloza koja je neophodna za pravljenje ćelijskih zidova u biljnim ćelijama.Glukoza ifruktoza formiranjusaharozu, ne reducirajući šećer, koji je za razliku od glukoze stabilan šećer podesan za čuvanje.
. .Granehemije | |
|---|---|
| Fizička | |
| Organska | |
| Neorganska | |
| Druge | |
