Зелена боја није таксономски карактер за разликовање биљака од осталих организама - постоје и животиње зелене боје (нпр.Сунђери, који су притом и сесилни), а исто тако постоје и биљни организми других боја, или безбојни.Основним карактеристикама биљака сматране су непокретност, присуствоћелијског зида и могућност аутотрофије. Са развојем биологије, полако се одустаје од овако широког схватања појма биљка. Под зеленим биљкама подразумевамо монофилетску групу биљака са хлорофилима а и б, у оквиру које можемо издвојити две велике скупине:примарно водену групузелених алги, и из њих еволуиралу групукопнених биљака.
Постоји око 300–315 хиљадаврста биљака, од којих велика већина, неких 260–290 хиљада, сусемењаче (погледајтетабелу испод).[5] Зелене биљке производе највећи део светског молекуларног кисеоника[6] и основа су највећег дела Земљине екологије, посебно на копну. Биљке производежитарице,воће иповрће који су основна храна човечанства, и биле суприпитомљаване миленијумима. Биљке играјумноштво улога у култури. Оне се користе као украси и на мноштво начина су служиле као извор највећег делалекова. Наука која изучава биљке се зовеботаника, и грана јебиологије.
Биљке су једна од две групе у које су сва жива бића донедавно дељена; друга група су животиње. Ова подела потиче још из временаАристотела (384. п. н. е. – 322. п. н. е.), у чијем раду су помиње разлика између биљака, које се углавном не крећу, и животиња, које су обично покретљиве да би могле да нађу храну. Знатно касније, кад јеКарл фон Лине (1707–1778) створио основу савременог системанаучне класификације, те две групе су посталецарства Vegetabilia (касније Metaphyta или Plantae) иAnimalia (такође звана Metazoa). Од тог времена је постало јасно да биљно царство како је оригинално дефинисано обухвата неколико невезаних група, игљиве и неколико групаалги су премештени у нова царства. Међутим, ти организми се још увек често сматрају биљкама, посебно у популарним контекстима.
Изван формалних научних контекста, термин биљка подразумева асоцијацију са одређеним својствима, као што су вишећелијска грађа, поседовањецелулозе, и способности извођења фотосинтезе.[7][8]
Кад се име Plantae или биљка примени на специфичну групу организама илитаксон, оно се обично односи један од четири концепта. Од најмање до највише свеобухватног, то су ове четири групе:
Биљке у стриктном смислу обухватајузелене алге, и копнене биљке које су проистекле из њих, укључујућиCharaceae. Односи између биљних група се још увек одређују, и имена тих група знатно варирају. Kladus Viridiplantae обухвата групу организама који садржецелулозу у својимћелијским зидовима, поседујухлорофилеa иb и имајупластиде који су везани са само две мембране који имају способност складиштења скроба. Овим кладусом се овај чланак превасходно бави (нпр., PlantaeCopeland, 1956[11]).
Archaeplastida, исто тако познате као Plastida или Primoplantae
Биљке у широком смислу обухватају зелене биљке наведен горе плусRhodophyta (црвене алге) иGlaucophyta (glaucophyte алге) које чувајускроб изван пластида и директно уцитоплазми. Овај кладус обухвата организме који су пре више еона стекли својехлоропласте директно путем захватањацијанобактерија (e.g., PlantaeCavalier-Smith, 1981[12]).
Биљке у најширем смислу се односи на старије, застареле класификације које су стављале разноврсне алге, гљиве или бактерије у Plantae (e.g., Plantae или VegetabiliaLinnaeus,[13] PlantaeHaeckel, 1866,[14] MetaphytaHaeckel, 1894,[15] PlantaeWhittaker, 1969[9]).
Други начин гледања на односе између различитих група које су биле називане биљкама је путемкладограма, који приказује њихове еволуционе односе. Еволуциона историја биљки није у потпуности решена, али је прихваћени однос између три групе приказан испод.[16][17][18][19] Групе које су биле зване „биљкама“ су написане задебљаним словима.
Алге обухватају неколико различитих група организама који производе енергију путем фотосинтезе и из тог разлога су биле укључене у биљно царство у прошлости.Морске траве, обухватају велике вишећелијске алге које грубо наликују на копнене биљке do једноћелијских алги, и класификују се у три групе;смеђе,црвене изелене алге. Свако од група алги такође обухвата разне микроскопске и једноћелијске организме. Постоје чврсти докази да су смеђе алге еволуирале независно, полазећи од нефотосинтетичких предака који су формирали ендосимбиотске односе са црвеним алгама уместо самодрозеленим алгама, дајућисмеђе алге, те се оне више не класификују у биљно царство које је дефинисано овде.[20][21]
Viridiplantae, зелене биљке – зелене алге и зелене биљке – формирајукладус, групу која се састоји од свих наследника заједничког претка. Уз неколико изузетака међу зеленим алгама, зелене биљке имају следећа заједничка својства; ћелијске зидове који садржецелулозу,хлоропласте који садржехлорофилеа иб, и залихе хране у видускроба садржане унутар пластида. Оне подлежу затворенојмитози безцентриола, и типично имајумитохондрије са равним кристама.Хлоропласти зелених биљки су окружени са две мембране, што сугерише да су они настали директно из ендосимбиотскихцијанобактерија.
Две додатне групе;црвене иглаукофитне алге, такође имају хлоропласте који су директно изведени из ендосимбиотскихцијанобактерија, мада се оне разликују по пигментима који се користе у фотосинтези од оних код Viridiplantae и стога имају различите боје. У тим групама, ускладиштени полисахарид јефлоридеo скроб који се складишти у цитоплазми уместо у пластидима. Постоје индикације да су те групе имала заједничко порекло са Viridiplantae и стога ове три групе формирају кладусArchaeplastida, чије име имплицира да су њихови хлоропласти изведени из заједничког древног ендосимбиотичког догађаја. То је најшира модерна дефиниција термина биљка. У контрасту с тим, већина других алги (нпр.смеђе алге/диатоми,Haptophyte,динофлагелате, иеугленоиде) не само да имају различите пигменте него исто тако имају хлоропласте са три или четири окружујуће мембране. Оне су исто тако блиски сродници Archaeplastida, који су вероватно независно стекли хлоропласте путем спајања или симбиозе са зеленим и црвеним алгама. Оне се не укључују чак ни у најширу модерну дефиницију биљног царства, мада је то био случај у прошлости.
Зелене биљке или Viridiplantae су се традиционално делиле у зелене алге (укључујући ту и Charales слатковдне зелене алге) и зелене биљке. Међутим, данас је познато да су копнене биљке еволуирале из групе зелених алги, тако да су саме зелене алгепарафилетичка група, тј. група која искључује неке од потомака заједничког претка. Парафилетичке групе се генерално избегавају у модерним класификацијама, тако да се по садашњој дефиницији Viridiplantae деле у два кладуса,Chlorophyta иStreptophyta (укључујући копнене биљке и Charophyta).[22][23]
Chlorophyta (име које је такође кориштено засве зелене алге) су сестринска група групе из које су копнене биљке еволуирале. Познато је око 4.300 врста[24] углавном морских организама, укључујући једноћелијске и вишећелијске врсте. Међу њима су морске салате,Ulva.
Друга група у оквиру Viridiplantae су углавном слатководне и копнене Streptophyta, чиме су обухваћене копнене биљке заједно са Charophyta, која се сама састоји од неколико група зелених алги као што суDesmidiales иCharales. Streptophyte алге су било једноћелијске или образују вишећелијске филаменте, разгранате или неразгранате.[23] РодSpirogyra обухвата филаментозне стрептофитне алге које су широко познате, пошто се често користе у настави и оне су организми који су одговорни за алгални „скрам“ који задаје проблеме власницима базена. Слатководне биљке реда Charales у знатној мери наликују на копнене биљке и сматра се да су њихови најближи сродници. Растући у несланој води, оне се састоје од централне стабљике са завојима гранчица, што им даје површну сличност са врстама родаEquisetum, које су у потпуности копнене биљке.
Класификацијагљива је током историје биологије била спорна, и таква ситуација је постојала све донедавно.Линеова оригинална класификација је уврштавала гљиве у царство Plantae, пошто оне несумњиво нису животиње, нити минерали, а то су биле једине алтернативе. Са каснијим развојеммикробиологије, у 19. векуЕрнст Хекел је сматрао да је неопходно да се дефинише још једно царство да би се класификовали новооткривени микроорганизми. Увођење новог царстваProtista поредPlantae и Animalia, довело је до неизвесности да ли су гљиве заиста адекватно лоциране у царству Plantae или је неопходно да се оне рекласификују као протисте. Хекел је имао потешкоћа у доношењу те одлуке, те је ситуација остала нерешена до 1969, кад је решење нашаоРоберт Витакер који је предложио креирање царстваFungi. Молекуларна евиденција је у међувремену показала да јенајближи древни заједнички предак (концестор) гљива вероватно сличнији претку царства Animalia, него претку царства Plantae, или неког другог царства.[25]
Витакерова оригинална рекласификација је била заснована на суштинским разликама у исхрани између припадника царставаFungi и Plantae. За разлику од биљки, које генерално добијају угљеник путем фотосинтезе, и стога се називајуаутотрофима, гљиве генерално немају хлоропласт, и добијају угљеник путем разградње и апсорбовања материјала из околине, и стога се називајухетеротрофнимсапротрофима. Додатно, подструктура мултићелијских гљива се разликује од биљног ткива, попримајући форму мноштвахитинских микроскопских нити званиххифе, које се могу даље поделити у ћелије или могу да формирајусинцицијум који садржи мноштвоеукариотскихједара. Плодови, међу којима супечурке најпознатији пример, су репродуктивне структуре гљива, и разликују се од било које структуре коју формирају биљке.
Доња табела приказује процењену заступљеност дела биљних врста различитих зелених биљки из кладуса Viridiplantae. Из ових података следи да постоји око 300.000 живућих врста у кладусу Viridiplantae, од којих су 85–90% цветајуће биљке. (Напомена: ови подаци потичу из различитих извора са различитим датумима, и стога у извесној мери нису упоредиви, и попут свих бројева врста донекле су неизвесни у појединим случајевима)
Еволуција биљака је довела до повећања комплексности, од најранијихалгалних тепиха, прекомаховњача,лишајева,папрати до комплекснихголосеменица ицветница данашњице. Све ове врсте биљака и дан данас успевају, посебно у срединама у којима су еволуирале.
Копнене биљке се први пут појављују пре 450 милиона година, упериоду Ордовицијума, мада су алге прекриле копно још пре 1,200 милиона година.[36] Међутим, нови докази из анализе учешћа угљеникових изотопа уПрекамбријским стенама, сугеришу да су се комплексне фотосинтетске биљке, заправо појавиле на земљи пре више од 1000 милиона година.[37] Јако дуго се веровало да су преци копнених биљака еволуирали у води, и потом се адаптирали животу на копну, што је идеја која се обично преписује ботаничаруФредерику Орпену Бауеру у његовој књизи из 1908-е „Порекло копнене флоре”. Новија алтернативна теорија, коју подржавају генетски докази, је да су биљке заправо еволуирале од копнених једноћелијских алги,[38] те да су и заједнички преци црвених и зелених алги, као и једноћелијске слатководне алге,глаукофите, потекле на копненим срединама у слатководним биофилмовима или микробним теписима.[39] Нове врсте примитивних копнених биљака почињу да се појављују у касномСилуријанском Периоду, пре око420 милиона година, а резултати тог развоја се могу видети у невероватним детаљимаранодевонског фосила изРајнског рожнаца. У овом рожнацу, сачуване су ране биљке до детаља на нивоу ћелије, окамењене у вулканском извору. До половине девонског раздобља, већина особина које данашње биљке имају, се већ била развила, укључујући корење, лишће секундарно дрво, а до касног девона јавило се и семе.[40] Ово значи да су до касног девона, биљке постале довољно комплексне, да формирају шуме високог дрвећа. Еволутивно унапређење се наставило упериод карбона и у потоњим геолошким периодима, а одвија се и данас. Већина биљних врста је олако преживелаПермо-Тријаско изумирање, али су се структуре биљних заједница промениле. Ово је створило услове за еволуцију цветница утријасу (~200 милиона година), која је била експлозивна и пренела се напериод креде итерцијара. Последња велика група биљака која је еволуирала су траве, које су постале значајне у средњем терцијару, пре око 40 милиона година. Траве, као и многе друге биљне групе, су еволуирале нове метаболичке механизме који им омогућавају да преживе са ниским садржајем и у топлим, сувим условима тропика током последњих 10 милиона. Кенрик и Крејн[41] су 1997 предложилифилогенетско стабло биљака, као на слици, док су Смит[42] и други предложили модификацијуPteridophyta.Prasinophyceae супарафилетска група раних потомака зелених алги, али се узимају за групу која не припада Chlorophyta.[43][44] Каснији аутори се нису придржавали овог предлога.
Новија класификација из 2011-е се базира на предлогу Лелиерт и других[45] и коју је 2016-е за зелене алге модификовао Силар[46][47][48][49] и 2015-е Новíков & Барабаш-Красни[50] за кладус копнених биљака. U овом стаблу, Prasinophyceae су сврстане у Chlorophyta.
Напокон, предложена је филогенија базирана на генетици и транскриптомама 1,153 биљних врста.[52] Генетска анализа потврђује да су алге класификоване исправно, на основу секвенцираних генаMesostigmatophyceae иChlorokybophyceae.[53][54] Истраживање Путика и других из 2018,[55] kао и секвенцирање антоцерота, показују да је маховина такође исправно класификована.[56][57]
^Lewis, L.A.; McCourt, R.M. (2004). „Green algae and the origin of land plants”.American Journal of Botany.91 (10): 1535—1556.PMID21652308.doi:10.3732/ajb.91.10.1535.
^На базиRogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M.; Koonin, E.V. (2009), „Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes”,Genome Biology and Evolution,1: 99—113,PMC2817406,PMID20333181,doi:10.1093/gbe/evp011Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ) иBecker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”,Annals of Botany,103 (7): 999—1004,PMC2707909,PMID19273476,doi:10.1093/aob/mcp044Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ); погледајте и донекле различити кладограм уLewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”,Am. J. Bot.,91 (10): 1535—1556,PMID21652308,doi:10.3732/ajb.91.10.1535Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ)
^Jackson, Christopher; Clayden, Susan; Reyes-Prieto, Adrian (1. 1. 2015). „The Glaucophyta: The blue-green plants in a nutshell”.Acta Societatis Botanicorum Poloniae.84 (2): 149—165.doi:10.5586/asbp.2015.020.
^Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), „Green algae and the origin of land plants”,Am. J. Bot.,91 (10): 1535—1556,PMID21652308,doi:10.3732/ajb.91.10.1535Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ)
^абBecker, B.; Marin, B. (2009), „Streptophyte algae and the origin of embryophytes”,Annals of Botany,103 (7): 999—1004,PMC2707909,PMID19273476,doi:10.1093/aob/mcp044Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ)
^Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2007).„Phylum: Chlorophyta taxonomy browser”.AlgaeBase version 4.2 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Приступљено23. 9. 2007.Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ)
^Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2011),AlgaeBase : Chlorophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, Приступљено26. 7. 2011Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ)
^Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2011),AlgaeBase : Charophyta, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, Приступљено26. 7. 2011Непознати параметар|name-list-style= игнорисан (помоћ)
^Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns (1995).Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 457, 463, & 476.ISBN978-0-521-30419-1.CS1 одржавање: Вишеструка имена: списак аутора (веза)
^Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). „Morphology and classification of the Marchantiophyta”. Ур.: A. Jonathan Shaw; Goffinet, Bernard.Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 21.ISBN978-0-521-66097-6.
^Schuster, Rudolf M. (1992).The Hepaticae and Anthocerotae of North America. Chicago: Field Museum of Natural History. стр. 712—713.ISBN978-0-914868-21-7.. volume VI.
^Goffinet, Bernard; Buck, William R. (2004). „Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification”.Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden Press.98: 205—239.
^Gifford, Ernest M.; Foster, Adriance S. (1988).Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd изд.). New York: W. H. Freeman and Company. стр. 358.ISBN978-0-7167-1946-5.
^Taylor, Thomas N.; Taylor, Edith L. (1993).The Biology and Evolution of Fossil Plants. New Jersey: Prentice-Hall. стр. 636.ISBN978-0-13-651589-0.
^"The oldest fossils reveal evolution of non-vascular plants by the middle to late Ordovician Period (≈450–440 m.y.a.) on the basis of fossil spores"„Transition of plants to land”. 2. 3. 2008. Архивирано из оригинала 02. 03. 2008. г. Приступљено29. 06. 2020.CS1 одржавање: Неподобан URL (веза).
^Rothwell, G.W.; Scheckler, S.E.; Gillespie, W.H. (1989). „Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules”.Botanical Gazette.150 (2): 170—189.JSTOR2995234.S2CID84303226.doi:10.1086/337763.
^Kenrick, Paul & Peter R. Crane. (1997).The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press.ISBN1-56098-730-8. (Washington, D.C..).
^Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011). „Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny”.BioEssays.33 (9): 683—692.PMID21744372.S2CID40459076.doi:10.1002/bies.201100035.
^Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). „Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history”.American Journal of Botany.105 (3): 291—301.PMID29603143.doi:10.1002/ajb2.1048.
^Wang, Sibo; et al. (2020). „Genomes of early-diverging streptophyte algae shed light on plant terrestrialization”.Nature Plants.6 (2): 95—106.PMID31844283.doi:10.1038/s41477-019-0560-3.
^Puttick, Mark; et al. (2018). „The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte”.Current Biology.28 (5): 733—745.PMID29456145.doi:10.1016/j.cub.2018.01.063.
Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). „Morphology and classification of the Marchantiophyta”. Ур.: A. Jonathan Shaw; Goffinet, Bernard.Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 21.ISBN978-0-521-66097-6.
International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) Species Survival Commission (2004).IUCN Red List[2].
Prance, T. G. (2001). „Discovering the Plant World”.Taxon. International Association for Plant Taxonomy.50 (2, Golden Jubilee Part 4): 345—359.ISSN0040-0262.JSTOR1223885.doi:10.2307/1223885.