Типови клијања: хипогеично кодцера и епигеично кодбукве: R- радикула (коренак), H- хипокотил (део стабла испод котиледона), E- епикотил (део стабла изнад котиледона), K- котиледони.
Котиледони (од грчког : κοτυληδων од κοτύλη „посуда") иликлицини листићи су важан деоембриона усемену биљке. Поклијању, котиледони могу да буду први ембрионални листовиклијавца. Број котиледона је карактеристика која се користи усистематици биљака за класификацијускривеносеменица (Angiospermae Lindl., синоним Magnoliophyta). Врсте са једним котиледоном називајумонокотиле[1][2][3][4] (класа: Monocotyledoneae, синоним Liliopsida). Биљке са два клицина листа се називајудикотиле[1][2][3][4] (класа: Dicotyledoneae, синоним Magnoliopsida).
Разлике котиледона дикотила, монокотила и голосеменица
У зависности од начина клијања котиледони дикотила попримају хлорофил (епигеични) или остају у семењачи (хипогеични). Код клијаваца дикотила чији су котиледони фотосинтетски, они су функционално сличнилистовима, али се од њих развојно разликују. Котиледони се формирају токомембриогенезе, заједно сакоренком имеристемимаизданака, па су формирани у семену пре клијања. Прави листови, међутим, формирају се постембрионално (тј. после клијања ) из апикалног меристема изданака,плумуле из које настају надземни деловибиљке.
Котиледонтрава и многих других монокотила је врло измењен лист и састоји се одскутелума иколеоптила. Скутелум је ткиво унутар семена које је специјализовано да апсорбује ускладиштенехранљиве материје изендосперма на који належе. Колеоптил је заштитна капа која покрива плумулу (из које настајестабло и листови биљке ).
Клијавци голосеменица (Gymnospermae) такође имају котиледоне, али је њихов број различит (отуда стари назив Polycotyledoneae), и варира од 2 до 24. Котиледони формирају спиралу на врхухипокотила (ембрионалног стабалца) окружујући вршнипупољак, плумулу. Број котиледона није сталан за неке врсте голосеменица па такојела (Abies alba Mill.), има најчешће 5, али има клијаваца и са 4 или 6 котиледона;борови (Pinus spp.) исмрче (Picea spp.) најчешће од 4 до 15;кедрови (Cedrus spp.) 6-10. Код других врсте голосеменица тај број је сталан, као кодчемпреса (Cupressus sempervirens L.) иобалске секвоја (Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) 2 котиледона, или кодаризонског чемпреса (Cupressus arizonica Greene) исеквоје (Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchh.) 4. Највећи број котиледона 24 забележен је код мексичкогпињола (Pinus maximartinezii Rzedowski)[5][6]
Котиледони могу да садрже хранљиве материје када су задебљали. Такво семе је ексалбуминско (без ендосперма), а среће се кодхрастова,дивљег ипитомог кестена,ораха... Други тип среће се код албуминског семена (са ендоспермом), код свих голосеменица и монокотила, као и код неких дикотила. Овде котиледони упијају хранљиве материје из ендосперма и транслоцирају их до тачака раста. Пошто се ове резерве искористе, котиледони могу да поприме хлорофил и вршитифотосинтезу, или могу да увену када примарни листови преузму производњу органских материја.[7] Трајност котиледона може да буде кратка, да отпадну само неколико дана од исклијавања, или дуга, да остану на биљци годину или више.
Котиледони, односноклијање може да буде епигеично или хипогеично. Код епигеичног, надземног (фанерокотиларног) клијања котиледони износесемењачу изнад земље и размичу се одбацујући је и могу да попримехлорофил (фотосинтетски су). Код хипогеичног, подземног (криптокотиларног) клијања котиледони се не размичу, остају у семењачи испод земље и не постају фотосинтетски. Ово је најчешће случај са ексалбуминским семеном.
Хипогеичне биљке имају (у просеку) значајно крупније семе од епигеичних. Оне су такође у стању да преживе ако се клијавац преврши, јермеристем пупољка остаје и под земљом (код епигеичног клијања меристем је на врху паклијавац не може да преживи ако се он уклони, на пример пашом). У суштини постоје две стратегије: (1) или продукција великог броја ситног семена код епигеичног клијања без могућности регенерације ако се надземни део клијавца оштети, (2) или продукција мањег броја крупног (хипогеичног) семена чије су шансе да преживи веће.[8][9][10]
Понекад сродне биљке имају различите типове клијања. Тако у породици Fabaceae неке врсте клијају подземно: гвоздено дрво (Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch), глицинија (Wisteria sinensis (Sims) DC.), а неке надземно: багрем (Robinia pseudoacacia L.), гледичија (Gleditsia triacanthos L.). Сродност може да буде још ближа на нивоу племена, на пример у племену Maleae Small породице ружа нешпула (Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.) клија хипогеично, док јабука (Malus domestica Borkh.) клија епигеично.[6]
Клициним листићима име котиледони дао јеМарчело Малпиги (Marcello Malpighi, 1628-1694).Џон Реј (John Ray, 1627-1705) је био први ботаничар који је открио да неке биљке имају два и друге само један котиледон, и први који је препознао огроман значај ове чињенице да систематику.[7]
^абРот, Х. (1973): Енциклопедијски лексикон мозаик знања - Биологија, Том 19. Интерпрес, Београд
^абЈовановић, Б. (1985): Дендрологија. IV измењено издање. Универзитет у Београду. Београд
^абОцокољић М., Нинић - Тодоровић Ј. (2003): Приручник из декоративне дендрологије, Шумарски факултет Универзитета у Београду, Београд
^абЈаковљевић, С. Ј. (1960): Општа ботаника. Медицинска књига (четврто издање)
^Farjon, A. & Styles, B. T. (1997). Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica Monograph 75: 221-224.
^абСтилиновић, С. (1985): Семенарство шумског и украсног дрвећа и жбуња. Универзитет у Београду. Београд
^абVines, S. H. (1913) Robert Morison 1620—1683 and John Ray 1627—1705,8–43, in Wall Makers of British botany, Cambridge University Press
^Charles R. Tischler; Justin D. Derner; H. Wayne Polley & Hyrum B. Johnson,Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment, Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, стр. 104—106, Архивирано изоригинала 28. 09. 2011. г., Приступљено26. 04. 2014
^Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), „Seed size, seedling morphology, and response to deep shade and damage in neotropical rain forest trees”,American Journal of Botany,94 (6): 901—11,PMID21636459,doi:10.3732/ajb.94.6.901
^Bonner F. T. & Karrfalt R. P. (издавачи) (2008) Woody Plant Seed Manual. USDA FS Agriculture Handbook 727.
