
meiose

Meiose ercelledelingen som skjer når kroppen lagerkjønnsceller somsæd- ogeggceller. Hosdyr dannes kjønnsceller i henholdsvistestikler ogeggstokker (kjønnsorganene). Ogsåplanter lager kjønnsceller med meiose.
Celledelingen som foregår i resten av kroppen kallesmitose. Mens mitose bare er en enkelt celledeling som gir to nye celler, foregår meiose over to celledelinger og gir fire nye kjønnsceller. De to celledelingene kalles meiose I og meiose II.
Kjønnscellene som lages, har kun én utgave av hvertkromosom og kalleshaploide. I forbindelse medbefruktningen overfører sædcellen sine kromosomer til eggcellen. På denne måten får den befruktede eggcellen (zygoten) to utgaver av hvert kromosom, og har med andre ord det riktige antallet kromosomer forarten.
I tillegg til å halvere antallet kromosomer sørger også meiose for at det dannes nye kombinasjoner avgener i kjønnscellene. De nye genkombinasjonene dannes fordi kromosompar utvekslerDNA-biter mellom hverandre. Denne utvekslingen sørger for at kjønnscellene som dannes har en enorm genetisk variasjon.
Cellesyklus

Før en celle kan dele seg må den gå gjennom cellesyklus. Den består av fasene G1, S og G2. I S-fasen oppkopieres DNA-et. På ulike steder i cellesyklus er det kontrollpunkter hvor cellen blant annet kontrollerer at DNA-et er korrekt kopiert. Hvis alt er i orden, kan cellen gå videre til M-fasen hvor cellen deler seg. Noen celler kan gå ut av cyklus og befinne seg i G0-fasen, en slags hvilefase.
Cellen som skal dele seg, må først gjennom en forberedelsesfase som kalles interfase. Denne består igjen av tre faser:
- G1-fasen: Cellen har fått et signal om at den skal dele seg. Den vokser i størrelse og produserer proteiner som er nødvendig for å kopiere, ellerreplikere, cellens arvestoff,DNA.
- Syntese (S)-fasen: Her skjerDNA-replikasjon, det vil si at alle cellens kromosomer kopieres. Kopiene henger fast i hverandre i midten (sentromeren). Cellen kopierer også noen strukturer som kallessentrosomer. Disse er viktige seinere i meiosen når kromosomene skal fordeles i hver sin nye celle.
- G2-fasen: Cellen vokser enda litt, kontrollerer om alle kromosomene er riktig kopiert og forbereder seg på å starte mitotisk fase (M-fasen).
Etterinterfasen, og hvis alt er i orden, går cellen over i meiose I etterfulgt avcytokinesen som er selve den fysiske delingen av cellen. De to nye cellene går hver for seg så direkte over i meiose II uten å gå gjennom en ny interfase. Det er altså ingen replikasjon mellom meiose I og meiose II.
Meiose I

Meiosen I foregår gjennom flere trinn. Her er det vist for en spermatocytt. Den blir til to celler som begge kan gå videre inn i meiose II.
Meiose I deles grovt inn i fem faser. Disse fasene sikrer at antallet kromosomer halveres og at det dannes nye kombinasjoner av genmateriale i de nye to nye cellene.
Profase I
Vanligvis ligger kromosomene som lange tråder icellekjernen. I profasen begynner de kopierte kromosomene å pakke seg sammen (kondensere) og man kan se dem i et lysmikroskop som separate X-liknende strukturer. Disse X-liknende strukturene består av to identiske kopier av kromosomene, og de to kopiene kalles i dette tilfellet for to søsterkromatider. Søsterkromatidene er forbudet til hverandre isentromeren. Hvert kopierte kromosom legger seg ved siden av sitthomologe kromosom og danner homologe kromosompar. Det homologe kromosomparet består av et kromosom fra mor og et fra far.
I denne fasen kanDNA-biter bli byttet mellom ikke-søsterkromatider på homologe kromosompar. Prosessen kallesoverkrysning og bidrar til genetisk endring av kromosomene, også kalt genetiskrekombinasjon.
En struktur kaltsentrosom kopieres, og hver kopi beveger seg til hver sin ende av cellen (cellepol). Sentrosomene ertubulinproteiner koplet sammen til små rør. Ut fra sentrosomene vokser det tråder avmikrotubuli som danner et slags nettverk av tråder i cellen. Kjernemembranen begynner å løse seg opp mot slutten av profase I.
Prometafase I
I løpet av prometafasen løses kjernemembranen helt opp, og mikrotubuli festes til kromosomenes sentromerer. De homologe kromosomene er bundet sammen via overkrysningspunkter (chiasmata).
Metafase I
De homologe kromosomparene legger seg langs midten av cellen, kjent som metafaseplaten, med ett kopiert kromosom fra hvert par vendt mot hver av de to polene.
Anafase I
Ianafasen løses chiasmata opp, og de homologe kopierte kromosomene blir koplet fra hverandre og trukket mot de motsatte polene ved hjelp trådene av mikrotubuli. Dette er forskjellig fra anafasen i mitosen hvor det er søsterkromatidene som blir separert.
Telofase I og cytokinese
De kopierte kromosomene når polene og i noen tilfeller dannes kjernemembranen rundt hver sett av kromosomene. I andre tilfeller går cellene rett over i meiose II uten at kjernemembranen dannes. Cytokinesen skjer ofte samtidig med telofase I hvorcytoplasmaet og organellene fordeles, og det produseres to nye celler. I mange tilfeller fortsetter kromosomene å være pakket og kondensert.
Ettertelofase I ogcytokinese går cellene direkte inn i meiose II uten en forutgående replikasjon av DNA.
Meiose II

I meiose I dannes det to celler som går videre til meiose II. Fra meiose II dannes det fire sædceller.
Meiose II ligner mitose i det at søsterkromatidene fra hvert av de kopierte kromosomene blir adskilt fra hverandre. Også meiose II består av fem faser og cytokinesen.
Profase II
I denne fasen begynner de kopierte kromosomene, som fremdeles er pakket og kondensert fra meiose I, å koble seg til spindelapparat som dannes på nytt i cellen. Kjernemembranen, hvis den ble dannet under meiose I, oppløses.
Prometafase II
Mikrotubuli binder seg tilsentromerene på de kopierte kromosomene. Søsterkromatidene i hvert kopierte kromosom er ikke lenger genetisk identiske på grunn avoverkrysning (rekombinasjon) i meiose I. Det skjer ingen ny overkrysning.
Metafase II
Kromosomene legger seg på linje midt i cellen (metafaseplaten), med søsterkromatidene fra hvert kromosom vendt mot hver sin pol.
Anafase II
Proteinene som holder søsterkromatidene sammen brytes ned. Søsterkromatidene kan nå kobles fra hverandre og trekkes mot hver sin pol av mikrotubuli. Hver del av cellen har nå genetisk ulike kromosomer.
Telofase II og cytokinese
Kromosomene når polene og begynner å løse seg opp. En ny kjernemembran dannes rundt hvert sett med kromosomer. Cytokinesen skjer samtidig, og resulterer i firehaploide kjønnsceller, det vil si celler med en enkelt sett med kromosomer.
Resultatet er altså fire kjønnsceller som er genetisk forskjellig fra forløpercellen.
Genetisk variasjon

Meiose sikrer genetisk variasjon gjennom to prosesser: overkrysning og uavhengig sortering av kromosomer. Overkrysning skjer i profase I, der det er en utveksling av DNA-biter mellom søsterkromatider fra to ulike homologe kromosomer (ikke-søsterkromatider). På hvert kromosom kan det forekomme 2–3 overkrysninger.
I anafase I legger de homologe kromosomparene seg ved siden av hverandre i metafaseplanet, og de to kromosomene blir liggende på hver sin side av midtlinjen. Det er tilfeldig hvordan kromosomene legger seg, og et kromosompar legger seg uavhengig av hvordan de andre kromosomparene legger seg. Dette betyr for eksempel at et kromosom fra mor kan dras mot én pol, mens det tilsvarende kromosomet fra far dras mot den motsatte polen. I et annet kromosompar kan det være omvendt. Dette kalles uavhengig sortering. De resulterende kjønnscellene vil derfor ende opp med en tilfeldig sammensetning av kromosomer fra far og mor. Antallet mulige kombinasjoner fra uavhengig sortering er 2n, der n er det haploide antallet kromosomer hos arten. Hvert menneske kan altså lage 223 kjønnsceller.
Det er også tilfeldig hvilke egg- og sædceller som danner en zygote og gir opphav til et nytt individ. Dette kalles tilfeldigbefruktning.
Overkrysning, uavhengig sortering av kromosomer, sammen med tilfeldig befruktning er altså tre viktige prosesser som bidrar tilgenetisk variasjon, noe som er avgjørende forevolusjon ognaturlig utvalg.
Meiose hos pattedyr
Dannelse aveggceller kalles foroogenese, mens dannelse avsædceller kallesspermatogenese. Hospattedyr foregår oogenesen ieggstokker og spermatogenesen itestikler.
Oogenese

For hver meiose dannes det fire kjønnsceller, men under dannelse av eggceller dannes det i virkeligheten kun én moden eggcelle. Under telofase I og cytokinesen samles nemlig det meste avcytoplasma i den ene av de to nye cellene. Det dannes én oocytt og ett polarlegeme. Polarlegemet inneholder bare kjernen og litt cytoplasma. Etter meiose I går denne til grunne, og det er kun oocytten som går videre til meiose II. Under telofase II og cytokinesen skjer det samme; det meste av cytoplasma samles i den ene av de to nye cellene – eggcellen – mens resten samles i et nytt polarlegeme. Også dette polarlegemet går til grunne. Den modne eggcellen er klar for befruktning. Årsaken til denne skjevfordelingen av cytoplasma er at det er eggcellen som inneholder næringen til zygoten etter befruktning. Sædcellen får kun slippe genmaterialet sitt inn i eggcellen.
Hos alle jentebarn dannes alleeggcellene i fosterlivet, og vedfødsel har alle jenter et bestemt antall eggceller tilgjengelig. Det vil si, mot slutten av fosterlivet går cellene inn i profase I, men blir der frem tilpuberteten – rundt 12-årsalder. Da får cellene signal om å fortsette meiosen, og det er modning av den endelige eggcellen som skjer føreggløsning. Stort sett modnes en eggcelle hver måned frem til 50-årsalder. Dette er styrt av hormonenefollikkelstimulerende hormon (FSH) ogluteiniserende hormon (LH). FSH, LH og hormoneneøstrogen ogprogesteron gjør kvinnen klar til å ta imot et befruktet egg og bære frem et nytt individ. Når kvinnens lager av egg er tomt, går hun over iovergangsalder og slutter medmenstruasjon.
- Les mer omoogenese.
Spermatogenese
I motsetning til dannelse av eggceller så dannes det fire sædceller for hver meiose hos menn. Dannelsen av sædceller starter vedpuberteten og varer hele livet ut. Derfor kan menn fremdeles gjøre en kvinne gravid selv om de blir godt voksne.
- Les mer omspermatogenese.
Befruktning
Befruktning skjer når en sædcelle støter på en eggcelle. Sædcellen trenger inn gjennom et cellelag som omgir eggcellen og deretter dyttes «hodet» på sædcellen inn gjennom eggcellens cellemembran. Det er i sædcellens «hode» at cellekjernen med arvematerialet ligger. Kjernen til sædcellen slippes inn i eggcellen og forenes med eggcellens kjerne. Den befruktede cellen kalles enzygote, og denne erdiploid. Etter at en sædcelle har trengt inn i eggcellen, blir eggcellen ugjennomtrengelig for andre sædceller.
Zygoten begynner å dele seg ved mitose. Først til 2, deretter til 4, 8, 16, 32 og så videre. Utallige mitoser forekommer i fosterstadiet og gjennom hele utviklingen fra et foster til et helt komplett individ.
Feil som oppstår under meiosen
Det er særlig to hendelser som kan gå galt under dannelsen av kjønnsceller: Det er feil som oppstår ved fordeling av kromosomene under anafase I og feil som oppstår ved overkrysning mellomkjønnskromosomene.
Manglende frakopling

Under dannelsen av kjønnscellene kan fordelingen av dehomologe kromosomene i anafase I feile, slik at begge kromosomene havner i én av de to nye cellene etter meiose I. Dette skyldes en manglende frakopling av de to søsterkromatidene (engelsknon-disjunction). Resultatet blir at en av de nye cellene ender opp med to utgaver av et kromosom. Ved befruktning vil zygoten inneholde tre utgaver av kromosomet, noe som kallestrisomi. Trisomi 21, altså tre utgaver av kromosom 21, er det vanligste og er kjent somDowns syndrom.Trisomi 18 (Edwards syndrom) er den nest vanligste formen for trisomi, men barn født med denne tilstanden dør ofte i løpet av første leveår.
Manglende frakopling kan også forekomme ved fordeling av kjønnskromosomeneX ogY. Hvis menn har et ekstra X-kromosom, altså XXY, kalles det Klinefelter syndrom. Trippel X-syndrom er en tilstand hvor kvinner har et ekstra X-kromosom. I begge tilfellene har manglende frakopling oppstått under dannelse av eggceller.
Når en av de nye cellene etter meiose I får to utgaver av et kromosom som følge av manglende frakopling, vil den andre cellen mangle helt det tilsvarende kromosomet. Ved befruktning vil da zygoten kun inneholde én utgave av kromosomet.Turners syndrom, eller X0 syndrom, er et slikt eksempel. Da er det sædcellen som vil mangle et Y-kromosom som følge av manglende frakopling av de to søsterkromatidene på det kopierte Y-kromosomet i anafase I. Dersom eggcellen mangler et X-kromosom, er det ikke forenelig med liv. Y0-individer overlever ikke fosterstadiet.
Feil ved overkrysning mellom kjønnskromosomene
Under profase I legger de homologe kromosomene seg ved siden av hverandre og overkrysning kan forekomme. Ved dannelse av sædceller legger kjønnskromosomene, X og Y, seg ved siden av hverandre i profase I. Siden disse kromosomene ikke er homologe, skjer det normalt ikke overkrysning mellom disse. Men de to kromosomene har noen liknende områder (pseudoautosomale områder), og i sjeldne tilfeller kan det allikevel forekomme overkrysning mellom disse. En av de vanligste er at et gen på Y-kromosomet,SRY-genet, som bestemmer om individet skal utvikle seg til gutt eller jente, flyttes til X-kromosomet. Barnet fødes som gutt, med mannlige kjønnsorganer, men har to X-kromosomer.
Mutasjoner
Mutasjoner er varige endringer i DNA-et. Mutasjonen kan involvere et enkelt basepar, eller den kan påvirke en større del av kromosomet. Mutasjoner oppstår spontant som følge av feil i replikasjonen i forkant av celledelingen, eller som følge av eksponering for visse kjemikalier eller stråling som kan skade DNA. De fleste mutasjoner har ingen effekt på organismen, spesielt hvis de oppstår i ikke-kodende områder av DNA-et.
For at en mutasjon skal være arvelig, må mutasjonen oppstå i kjønnscellene. Mutasjoner som oppstår i de somatiske cellene, er ikke arvelig, men kan forårsake sykdom somkreft.
Les mer i Store norske leksikon
Kommentarer
Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.
Du må være logget inn for å kommentere.