Triceratops (znanstveno imeTriceratops) je bilrastlinojedidinozaver iz družine ceratopsidov, ki je živel v poznikredi (pozni Maastricht), pred približno 68 do 65 milijoni let. Živel je na območju, ki je danesSeverna Amerika in je bil eden od zadnjih dinozavrov, ki so se pojavili predvelikim izumrtjem. Poimenovali so ga po treh rogovih na glavi. »Tri« pomeni število tri, »ceratops« pa rogove (ceras so rogovi,ops pa obraz, ime torej pomeni obraz s tremi rogovi). Z veliko rogato glavo in nekaterimi podobnostmi z današnjiminosorogi je triceratops eden najbolj prepoznavnih dinozavrov. Čeprav si je delil življenjski prostor z velikimi plenilci, kot je biltiranozaver, ni jasno, če sta se živali kdaj spopadli na način, ki je prikazan v filmih in slikanicah o dinozavrih.
Čeprav niso do zdaj našli še nobenega popolnega okostja,[1] je triceratops dobro preučen iz mnogih vzorcev, ki so jih po uvedbi redu leta 1887 odkrili. Namen grebena in rogov je dolgo časa navdihoval razprave. Čeprav so jih tradicionalne teorije obravnavale kot sredstvo za obrambo pred plenilci, novejše teorije trdijo, da so se večinoma uporabljali za dvorjenje samicam in za zastraševanje rivalskih samcev. Danes podobno obnašanje vidimo prijelenih inkozah.[2]
Triceratops je najbolj znana vrsta med ceratopsi, čeprav se glede uvrstitve v red včasih paleontologi ne strinjajo povsem. Sprejeti sta dve vrsti,T. horridus inT. prorsus, še več pa jih je bilo poimenovanih.
Posamezen triceratops je lahko dosegel okrog 8 metrov dolžine, visok je bil 3 metre in težak okrog 6 ton.[3] Najbolj opazna lastnost je velikalobanja, ena največjih med kopenskimi živalmi. V dolžino je lahko merila več kot 2 m in je predstavljala skoraj tretjino dolžine živali.[1] En rog je bil na nosu, nad nosnicami, dva rogova, dolga okrog 1 m, pa nad očmi. Na koncu lobanje se je nahajal koščen greben, ki za razliko od drugih podobnih dinozavrov ni imel odprtin, ampak je bil masiven.
Triceratops je imel čokato in robustno telo s petprstimi prednjimi in štiriprstimi zadnjimi nogami.[4] Čeprav je skoraj zagotovo hodil po vseh štirih, so o položaju nog potekale dolge razprave. Na začetku so mislili, da so sprednje noge podpirale vrat, da bi lažje prenašale težo glave.[2] To se lahko vidi na slikah, ki sta jih izdelalaCharles Knight inRudolph Zallinger. Fosilni sledovi in novejše rekonstrukcije odtisov kažejo, da je imel triceratops med hojo pokončno držo z rahlo izbočenimi rameni, podobno kot sodobni nosorogi.[5][6]
Triceratops je najbolj znan rod iz družine ceratopsidov,Ceratopsidae, ki jo sestavljajo veliki severnoameriški rogati dinozavri (nižji red Ceratopsia). Natančen položaj rodu znotraj skupine Ceratopsia je bil predmet mnogih debat. Problem izvira iz kombinacije kratkih, trdnih ovratnikov (podobnih tistih pri poddružiniCentrosaurinae) in dolgih nadočesnih rogov (podobno kot pri poddružiniCeratopsinae, bolj poznani po sinonimu Chasmosaurinae). Paleontolog R. S. Lull je v prvem pregledu rogatih dinozavrov postavil hipotezo o dveh sorodstvenih linijah: prva naj bi bila sestavljena iz sestrskih rodovMonoclonius inCentrosaurus (iz slednjega se je razvilTriceratops), druga pa iz rodovCeratops inTorosaurus. Po tej hipotezi spada triceratops v rodCentrosaurus, kakor ga razumemo danes.[7] Kasnejši pregledi so podprli to stališče in formalno opisali skupino s kratkimi ovratniki kot poddružino Centrosaurinae (v katero so uvrstili tudi rodTriceratops), tisto z dolgimi ovratniki pa kot Chasmosaurinae.[8][9]
Prvi je tej hipotezi oporekalC. M. Sternberg. Glede na določene značilnosti lobanje in rogov je utemeljeval, da jeTriceratops bolj soroden rodovomaArrhinoceratops inChasmosaurus, kar bi ga uvrščalo v poddružino Ceratopsinae (oz. Chasmosaurinae, kakor jo je on poimenoval).[10] Njegovim ugotovitvam sta oporekala paleontologa John Ostrom in kasneje David Norman, ki sta oba uvrstilaTriceratops v poddružino Centrosaurinae[11][12].
Kasnejša odkritja in analize so podprla Sternbergovo mnenje o položaju triceratopsa. Lehman je definiral obe poddružini leta 1990 in uvrstilTriceratops v poddružino Ceratopsinae na podlagi večmorfoloških značilnosti. Če odštejemo kratek ovratnik, jeTriceratops je dejansko značilen predstavnik poddružine.[13] Tako uvrstitev podpirata tudi dve raziskaviPetra Dobsona,kladistična iz leta 1990[14] inRFTRA (resistant-fit theta-rho analysis) iz leta 1993[15], ki sistematično primerja podobnosti v obliki lobanje med rodovi.
Vfilogenetski taksonomiji je rod uporabljan kot referenčna točka za celoten nadred dinozavrov. Dinozavre definiramo kot vse potomce zadnjega skupnega prednika roduTriceratops in skupineNeornithes (sodobnihptičev).[16] Poleg tega skupino ornitishijev,Ornithischia (dinozavri z okolčjem, podobnim sodobnim ptičem) definiramo kot vse dinozavre, ki imajo kasnejšega skupnega prednika z rodomTriceratops kot ptiči.[17]
Izvor roduTriceratops je bil dolga leta od odkritja nepojasnjen. PaleontologHenry Fairfield Osborn je leta 1922 objavil teorijo, da je novoodkritiProtoceratops prednikTriceratopsa[18], nakar je preteklo mnogo desetletij do novih odkritij. Predvsem v zadnjih letih pa so odkrili več okostij dinozavrov, sorodnih prednikomTriceratopsa. Konecdevetdesetih je bil opisanZuniceratops, najstarejši znani pripadnik naddružine Ceratopsia z nadočesnimi rogovi, leta 2005 pa šeYinlong, prvi pripadnik iste naddružine izjure.
Ti dve odkritji sta se pokazali kot bistveni za razlago izvora rogatih dinozavrov nasploh; na podlagi njih domnevajo, da so rogati dinozavri nastali v obdobju jure vAziji ter da so se pravi rogati dinozavri pojavili vSeverni Ameriki v začetku pozne krede[4]. Glede na to, da je vse močnejša teorija o pripadnostiTriceratopsa poddružini Ceratopsinae, je bil njegov prednik verjetno podoben dinozavrom roduChasmosaurus, ki so bili razširjeni okoli 5 milijonov let prej.
Prvi poimenovani primerek, ki se ga danes pripisuje roduTriceratops, par nadočesnih rogov, pritrjenih na kos lobanje, so našli blizuDenverja leta 1887.[19] Ta primerek so poslaliOthnielu Charlesu Marshu, ki je sprva verjel, da gre za najdbo izpliocena in da so kosti pripadale vrsti velikegabizona, ki ga je poimenovalBison alticornis.[19][20] Naslednje leto je iz fosilnih ostankov opisal nov rod,Ceratops,[21] vendar pa je bil še vedno prepričan, da je bilB. alticornis pliocenskisesalec. Šele po tretjem in podrobnejšem pregledu je ugotovil, da se je motil. Primerek, ki ga je leta 1888 vWyomingu odkrilJohn Bell Hatcher, je bil najprej opisan kot druga vrsta ceratopsa[22], vendar ga je po premisleku Marsh poimenoval z generičnim imenomTriceratops in se sprijaznil s tem, da je bilBison alticornis druga vrsta iz tega reda.[23] (kasneje je bil tudi ta dodan k triceratopsom[7]). Čvrsta zgradba lobanje je zagotovila, da se je do danes ohranilo veliko fosilnih ostankov, kar je omogočilo, da so znanstveniki lahko preučevali razlike med posameznimi primerki in vrstami. Triceratopsove ostanke so našli še vMontani,Južni Dakoti (polegKolorada inWyominga) ter vKanadskih provincahSaskatchewan inAlberta.
Po prvem opisuTriceratopsa so potem v nekaj desetletjih zbrali različne lobanje, ki so se bolj ali manj razlikovale od prvotnegaTriceratopsa, ki ga je Marsh imenovalT. horridus (izlatinščinehorridus; »hrapav, naguban«, kar se nanaša na hrapavo teksturo kosti, ki so pripadale temu tipu primerkov. Kasneje so ugotovili, da je šlo za starejše živali). Takšna raznolikost ni nič nenavadnega, glede na to, da so lobanje veliki tridimenzionalni predmeti, ki so bili izpostavljeni različno usmerjenim in močnim pritiskom med procesomfosilizacije.[2] Odkritelji so jih kljub temu opisali kot različne vrste in postavili več hipotez o sorodnosti med njimi.
V prvem poskusu pregleda vseh vrst je Lull postavil dve skupini znotraj rodu, vendar brez da bi razložil, po čem jih ločuje: ena je bila sestavljena iz vrstT. horridus,T. prorsus, inT. brevicornus, druga pa izT. elatus inT. calicornis. VrstiT. serratus inT. flabellatus je postavil izven teh dveh skupin[7]. Takšno razdelitev je ohranil tudi v svoji reviziji temeljnega dela Hatcherja, Marsha in Lulla o vseh znanih rogatih dinozavrih leta 1933[9]. Tem je dodal še tretjo skupino vrst,T. obtusus inT. hatcheri, katerih značilnost je zelo majhen rog na nosu[9].T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus je bila po tej različici najprimitivnejša skupina s povečano velikostjo lobanje in zmanjšanim nosnim rogom, skupinaT.-elatus-T. calicornis pa po velikih nadočesnih rogovih in majhnim rogom na nosu[9]. C. M. Steinberg je temu dodal še vrstoT. eurycephalus, ki naj bi povezala drugo in tretjo skupino vrst. Ti dve sta si po tej teoriji bolj sorodni kot z linijo, kateri pripadaT. horridus[10]. Ta razdelitev je ostala nespremenjena vse do obširnejših raziskav v80-ih in 90-ih.
Sčasoma se je začela uveljavljati ideja, da razlika v obliki lobanje predstavlja variabilnost znotraj ene ali dveh vrst. Ostrom in Wellnhofer sta leta 1986 objavila članek, v katerem sta utemeljevala, da jeTriceratops horridus edina vrsta roduTriceratops[24]. Eden od argumentov je bil, da sta v vsaki regiji samo ena ali dve vrsti vsake velike živali (od novejših primerov recimožirafe insloni v današnjiAfriki). To idejo je Lehman združil s starimi Lull-Sternbergovimi skupinami in predlagal, da skupinoT. horridus-T. prorsus-T. brevicornus predstavljajo samice,T.calicornis-T.elatus samci,T. obtusus-T. hatcheri pa nenavadno stari ali bolni samci[13]. Po njegovem mnenju naj bi samci imeli daljše, pokončnejše rogove in večje lobanje, samice pa manjše lobanje in manjše rogove, obrnjene naprej.
Temu je oporekala Catherine Forster, ki je naredila ponoven pregled rodu in zaključila, da pripadajo ostanki dvema vrstama,T. horridus inT. prorsus, lobanjaT. (zdajDiceratops)hatcheri pa naj bi se od teh dveh razlikovala toliko, da podpira uvrstitev v nov rod[25]. Ugotovila je, daT. horridus in nekaj drugih »vrst« spada skupaj,T. prorsus inT. brevicornus pa tvorita samostojno skupino. Glede na to, da mnogo več najdb pripada prvi skupini, je predlagala ločitev rodu na dve vrsti. Drugi paleontologi so še vedno mnenja, da je najdbe možno opisati kot različne oblike ene vrsteTriceratopsa[2][26].
Čeprav se triceratopse običajno upodablja kotčredne živali, ni nobenega trdnega dokaza, da so zares živeli v čredah. Za razliko od drugih podobnih vrst, katerih ostanke so našli v skupinah po več deset ali sto živali, so najdbe triceratopsov vedno samo posamične.[2] Vendar pa so ti ostanki zelo pogosti, kot primer, paleontologBruce Erickson izScience Museum of Minnesota je videl 200 primerkovT. prorsusa vHell Creek Formation vMontani.[27] Podobno jeBarnum Brown trdil, da je videl več kot 500 lobanj na polju.[28] Ker so fosilni ostanki triceratopsa tako pogosti, se sklepa, da je bil triceratops ena najbolj dominantnih rastlinojedih vrst pozne krede v današnji Severni Ameriki. Leta 1986 jeRobert Bakker ocenil, da je predstavljal 5/6 vse velike dinozavrske favne tega obdobja.[29]
Triceratops je bil eden zadnjih ceratopsov, ki so se pojavili pred velikim izumrtjem. Sorodni vrsti tistega časa sta biliDiceratops inTorosaurus, daljni sorodnik pa manjšiLeptoceratops. Vendar pa so te vrste v fosilnih ostankih redkeje najdene.[2]
Triceratops je bilrastlinojed in zaradi nizke glave je glavni del njegove prehrane predstavljala nizka vegetacija. Mogoče je lahko podrl tudi višje rastline.[4][30] Čeljust se je končala z globokim in ozkim kljunom, sklepajo, da je bil kljun boljši za grabljenje in vlečenje kot za grizenje.[31]
Triceratopsovi zobje so bili razporejeni v vrste, imenovane baterije. V vsaki od 36 do 40 vrst je bilo 3 do 5 zob, odvisno od velikosti živali.[4] Tako je imela ena žival med 432 in 800 zob, naenkrat pa jih je uporabljala le nekaj. Menjava zob je potekala vse življenje.[4] Zobje so delovali v navpični do skoraj navpični usmeritvi.[4] Velikost in število zob kaže na to, da so jedli velike količine vlaknastih rastlin,[4] morda palm insagovcev[32][33], morda pa praproti, ki so takrat rasle v savanah.[34]
GlavaTriceratopsa od spredajGlava triceratopsa iz strani
O funkciji triceratopsovih rogov in ovratnika z naborki sta se razvili dve pomembnejši teoriji. Ena je, da so se uporabljali za spopade, druga pa za dvorjenje samicam. Zdaj se meni, da so bili namenjeni predvsem za slednje.[4]
Pred tem je Lull predlagal, da so bile na naborke pritrjene čeljustne mišice, kar naj bi pomagalo pri žvečenju.[35] Mnogo avtorjev je dolga leta to podpiralo, kasnejše študije pa niso našle nobenih dokazov, da so bile na grebenske kosti pritrjene velike mišice.[36]
Dolgo časa so mislili, da je triceratops uporabljal svoje rogove in naborke na ovratniku za spopade s plenilci, kakršen je bil npr.tiranozaver. Idejo je prvi analiziralC. H. Sternberg leta 1917, 70 let kasneje pa še Robert Bakker.[37][38] Dokazano je, da so tiranozavri plenili triceratopse, saj so našli triceratopsovo medenico z luknjami, ki so jih povzročili tiranozavrovi zobje. Vidijo se tudi sledovi celjenja, kar pomeni, da je bila žival v času napada živa.[39]
VBBC-ejvem dokumentarcu iz leta 2005,The Truth About Killer Dinosaurs, so preizkusili, kako so se triceratopsi branili pred velikimi plenilci, na primer tiranozavri. Da bi ugotovili, če je lahko napadel tako kot današnji nosorog, so model triceratopsove glave s hitrostjo 24 km/h zaleteli v model tiranozavrove kože. Nadočesna rogova sta kožo predrla, rog nad nosom in kljun pa ne in prednji del lobanje se je zlomil. Sklep je bil, da se triceratops na ta način ni branil, ampak je bolj verjetno počakal in z rogovi ranil napadalca, če se je ta preveč približal.
Poleg uporabe rogov pri spopadih s plenilci slike pogosto prikazujejo tirceratopse, ki se s spuščenimi rogovi borijo med sabo. Čeprav študije kažejo, da je bilo tako obnašanje možno, tako kot pri današnjih rogatih živalih,[40] ni nobenega dokaza, da so triceratopsi to dejansko počeli. Poleg tega, čeprav se razpoke, luknje in podobne poškodbe na lobanjah pogosto pripisujejo poškodbam z rogovi, sodobna študija ni našla nobenega dokaza, da bi udarci z rogovi lahko povzročili take poškodbe (na primer, ni sledi okužbe ali celjenja). Namesto tega študija kot razlog predlaga bolezni kosti.[41]
Velik greben je lahko pomagal tudi pri povečanju telesne površine za lažjo termoregulacijo.[42] Podobna teorija je bila postavljena tudi za ploščestegozavra,[43] čeprav samo ta razlog ne pojasni široke palete različic grebenov, ki jih najdemo pri različnih vrstah ceratopsov.[4] To dejstvo namiguje, da je primarna funkcija zares bila za razkazovanje.
Teorijo o uporabi grebena in rogov za dvorjenje in razkazovanje je prvi predlagal Davitashvili leta 1961 in je v naslednjih letih pridobila široko podporo.[13][36][44] Dokaz, da je bil videz pomemben, ali za dvorjenje ali za drugo družabno obnašanje, je lahko dejstvo, da so se rogati dinozavri jasno razlikovali v svojem okrasju, vsaka vrsta je bila jasno drugačna. Poleg tega jih tudi sodobne rogate živali uporabljajo v podobnih vedenjskih vzorcih.[45] Sodobna študija najmanjše triceratopsove lobanje, ki je potrjeno pripadala mladiču, kaže, da so se greben in rogovi razvili že zelo zgodaj, še pred spolno zrelostjo in so tako imeli pomembno vlogo v vizualni komunikaciji in prepoznavanju vrste na sploh.[46]
Zaradi značilnega videza se triceratops pogosto pojavlja v popularni kulturi, med drugim v filmih, računalniških igrah in dokumentarcih. Nastopal je na primer v filmuJurski park in njegovih nadaljevanjih, pa tudi v dokumentarcih o dinozavrih:Walking with Dinosaurs,The Truth About Killer Dinosaurs inPrehistoric Park. Triceratops je tudi eden od junakov serije risanih filmovDežela pred časom.
Pojavljanja v videoigrah so v glavnem zasluga filmovJurski park. Triceratops je tudi uradni državni fosil državeJužna Dakota[47] in uradni dinozaverWyominga.[48]
↑Alexander, R.M. (1985). Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society, 83, 1–25.
↑4,04,14,24,34,44,54,64,74,8Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004)Ceratopsidae. V: Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. (ur.),The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, pp. 494–513.ISBN 0-520-24209-2.
↑Christiansen, P., and Paul, G.S. (2001). Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs.Gaia16:13–29.
↑Chapman, R.E., Snyder, R.A., Jabo, S., and Andersen, A. (2001). On a new posture for the horned dinosaurTriceratops.Journal of Vertebrate Paleontology21 (Supplement to Number 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting:39A–40A.
↑7,07,17,2Hatcher, J. B., Marsh, O. C., Lull, R. S. (1907)The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C.ISBN 0-405-12713-8.
↑Lambe, L.M. (1915). OnEoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs.Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin12:1–49.
↑9,09,19,29,3Lull, R. S. (1933) A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs.Memoirs of the Peabody Museum of Natural History3(3):1–175.
↑10,010,1Sternberg, C. M. (1949). The Edmonton fauna and description of a newTriceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae.National Museum of Canada Bulletin113:33–46.
↑Ostrom, J. H. (1966). Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs.Evolution20:220–227.
↑13,013,113,2Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. V: Carpenter, K., & Currie, P. J. (ur.).Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229.ISBN 0-521-36672-0.
↑Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. V: Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (ur.).The Dinosauria University of California Press:Berkeley, pp. 593-618.ISBN 0-520-06727-4.
↑Gauthier, J. A. (1986). Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.),Memoirs of the California Academy of Sciences8:1–55.
↑Sereno, P. C. (1998). A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen210(1):41–83.
↑Dodson, P. (1996).The Horned Dinosaurs. Princeton University Press:Princeton, New Jersey, p. 244.ISBN 0-691-02882-6.
↑Marsh, O.C. (1887). Notice of new fossil mammals.American Journal of Science34:323–331.
↑Marsh, O.C. (1888). A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous.American Journal of Science36:477–478.
↑Marsh, O.C. (1889a). Notice of new American Dinosauria.American Journal of Science 37:331–336.
↑Marsh, O.C. (1889b). Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous.American Journal of Science38:173–175.
↑Ostrom, J. H., and Wellnhofer, P. (1986). The Munich specimen ofTriceratops with a revision of the genus.Zitteliana14:111–158.
↑Forster, C.A. (1996). Species resolution inTriceratops: cladistic and morphometric approaches.Journal of Vertebrate Paleontology16(2):259–270.
↑Lehman, T. M. (1998). A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaurPentaceratops sternbergi from New Mexico.Journal of Paleontology72(5):894–906.
↑Erickson, B.R. (1966). Mounted skeleton ofTriceratops prorsus in the Science Museum.Scientific Publications of the Science Museum1:1–16.
↑Dodson, P. (1996).The Horned Dinosaurs. Princeton University Press:Princeton, New Jersey, p. 79.ISBN 0-691-02882-6.
↑Bakker, R.T. (1986).The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William Morrow:New York, p. 438.ISBN 0-14-010055-5.
↑Tait J., and Brown, B. (1928). How the Ceratopsia carried and used their head.Transactions of the Royal Society of Canada.22:13–23.
↑Ostrom, J. H. (1964). A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaurTriceratops.Postilla, Yale Peabody Museum88:1–35.
↑Weishampel, D. B. (1984). Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs.Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology87:1-110.
↑Coe, M. J., Dilcher, D. L., Farlow, J. O., Jarzen, D. M., and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M., Chaloner, W. G., and Crane, P. R. (eds.)The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258.ISBN 0-521-32357-6.
↑Lull, R. S. (1908). The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs.American Journal of Science 4(25):387–399.
↑36,036,1Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics ofTriceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
↑Sternberg, C. H. (1917).Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
↑Bakker, R. T. (1986).The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William Morrow:New York.ISBN 0-14-010055-5.
↑Fowler, D. W., and Sullivan, R. M. (2006). A ceratopsid pelvis with toothmarks from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, New Mexico: evidence of late Campanian tyrannosaurid feeding behavior.New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin35:127–130.
↑Farke, A. A. (2004). Horn Use inTriceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models.Palaeo-electronica.
↑Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.).Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347.ISBN 0-253-34817-X.
