Prvaki (tudiprimati;znanstveno imePrimates) soredsesalcev in so zelo raznovrstna živalska skupina za katero so značilni zapleteni družbeni odnosi. Živijo vJužni inSrednji Ameriki,Afriki, naMadagaskarju ter v jugovzhodni in vzhodniAziji. Večina jih prebiva vtropskem gozdu. Oprijemalneroke innoge pričajo, da večino življenja preživijo na drevju; nekatere vrste imajo tudi oprijemalnirep.
Med prvake v biološkem smislu uvrščamo tudičloveka.
Izraz "primati" izhaja izstarofrancoske alifrancoske besedeprimat, iz samostalniške rabe latinskegaprimat-, izprimus ("prvi").[1] Od tod izhaja tudi slovensko ime "prvaki". Red je poimenovalCarl Linnaeus, ker je menil, da je to "najvišji" red živali.[2]
Spodnjikladogram prikazuje eno izmed možnih klasifikacijskih zaporedij živečih prvakov:[3][4] skupine, ki uporabljajo običajna (tradicionalna) imena, so prikazane desno.
Vse skupine z znanstvenimi imeni sokladi ali monofiletske skupine; zaporedje znanstvene klasifikacije pa odraža evolucijsko zgodovino sorodnih linij. Skupine, ki so tradicionalno poimenovane, so prikazane na desni, več skupin pa je parafiletskih:
Polopice vsebujejo dve monofiletski skupini (podred Strepsirrhini ali lemurji, loriji in sorodniki ter nartničarji podreda Haplorhini); je parafiletska skupina, ker izključuje Simiiformes, ki so tudi potomci skupnih prednikov primatov.
Opice sestavljajo dve monofiletski skupini, opice Novega sveta in opice Starega sveta, vendar je skupina parafiletska, ker izključuje hominoide, naddružino Hominoidea, ki so tudi potomci skupnega prednika Simiiformes.
Človečnjaki kot celota, inveliki človečnjaki, so parafiletski, če so izrazi uporabljeni tako, da izključujejo ljudi.
Tako se člani obeh skupin, in s tem tudi njihova imena, ne ujemajo, kar povzroča težave pri povezovanju znanstvenih imen s splošnimi (običajno tradicionalnimi) imeni. Razmislite o naddružini Hominoidea: Glede na splošna imena na desni, to skupino sestavljajo človečnjaki in ljudje in ni enotnega splošnega imena za vse člane skupine. Eno od rešitev je ustvariti novo splošno ime, v tem primeruhominoidi. Druga možnost je razširitev uporabe enega od tradicionalnih imen. Na primer, v svoji knjigi iz leta 2005 jepaleontolog zavretenčarje Benton zapisal: "Človečnjaki, Hominoidea, danes vključujejo gibone inorangutane ...gorile inšimpanze ... inljudi";[5] zatorej je Benton uporabljal izrazčlovečnjaki za hominoide. V tem primeru je treba skupino, ki se je doslej imenovalačlovečnjaki, zdaj identificirati kot nečloveške človečnjake.
Risba šimpanzov iz leta 1927:gibon (zgoraj desno) in dva orangutana (sredi in spodaj na sredini): šimpanz v zgornjem levem kotu; orangutan v spodnjem središču hodi po členkih.
Spodaj je naveden seznam družin živečih prvakov, skupaj z eno izmed možnih razvrstitev med redove in družine.[6][7][8][9] Uporabljajo se tudi druge klasifikacije. Na primer, alternativna klasifikacija živečih Strepsirrhini jih deli v dva infrareda, Lemuriformes in Lorisiformes.[10]
DružinaHylobatidae: giboni ali "mali človečnjaki" (18 vrst)
DružinaHominidae: veliki človečnjaki, vključno z ljudmi (8 vrst)
Red prvakov je ustvarilCarl Linnaeus leta 1758 v deseti izdaji svoje knjigeSystema Naturae[13] za rodoveHomo (ljudje),Simia (drugi človečnjaki in opice),Lemurji (polopice) inVespertilio (netopirji). V prvi izdaji iste knjige (1735) je uporabil imeAnthropomorpha zaHomo,Simia inBradypus (lenivci).[14]
Red prvakov je delkladaEuarchontoglires, ki se nahaja znotraj kladaEutheria razredaMammalia. Nedavne molekularno genetske raziskave na prvakih,mrenarjih intupajah so pokazale, da sta dve vrsti mrenarjev tesneje povezani s prvaki kot pa z tupaji,[15] čeprav so včasih tupaje umeščali med prvake.[16] Ti trije redovi sestavljajokladEuarchonta. Kombinacija tega klada s kladomGlires (sestavljen izRodentia inLagomorpha) tvori klad Euarchontoglires. Tako Euarchonta kot Euarchontoglires sta lahko rangirana kot nadreda. Nekateri znanstveniki menijo, da je Dermoptera podred prvakov in uporabljajo podred Euprimates za "prave" primate.[17]
Domneva se, da prvaki izvirajo iz obdobja blizukredno–paleogenske meje ali pred okoli 63–74 milijoni let,[18][19][20][21][22], čeprav so najstarejši znani fosilni prvaki datirani v obdobje poznega paleocena Afrike, pred približno 57 milijoni let (Altiatlasius)[23], ali na severnih kontinentih v obdobje paleocensko-eocenskega prehoda, pred ok. 55 milijoni let (Cantius,Donrussellia,Altanius,Plesiadapis inTeilhardina).[24][25][26] Druge študije, vključno s študijami molekularne ure, ocenjujejo, da je izvor veje primatov v sredini krede, pred približno 85 milijoni let.[27][28][29]
Sodobnakladistika ocenjuje, da je red primatovmonofiletski. Na splošno velja, da se je podredStrepsirrhini, prvaki z "vlažnimi smrčki", odcepil od primitivne linije prvakov pred okoli 63 milijoni let,[30] čeprav zagovarjajo tudi starejše datume.[31] V sedmih Strepsirrhini družinah je pet sorodnih družinlemurjev in dve preostali družini, ki vključujeta tudilorije ingalage.[32][33] Starejši klasifikacijski sistemi vključujejoLepilemuridae vLemuridae inGalagidae vLorisidae, tako da dobimo štiri enodružinske porazdelitve namesto pet dvodružinskih, kot je prikazano tukaj.[32] Veocenu sta na večini severnih celinah prevladovali dve skupini,adapiformi inomomiidi.[34][35] Prvi veljajo za pripadnike Strepsirrhini, vendar niso imeliglavnikastih zob kot sodobni lemurji; nedavna analiza je pokazala, daDarwinius masillae sodi v to skupino.[36] Slednji so bili tesno povezan z nartničarji, opicami in človečnjaki. Kako sta ti dve skupini povezani z živečimi primati, je nejasno. Omomiidi so izumrli pred okoli 30 milijoni let,[35] medtem ko so adapiformi preživeli do pred približno 10 milijoni let.[37]
Glede na genetske študije so se lemurji Madagaskarja od lorrijev ločili pred približno 75 milijoni let.[38] Te študije, kot tudi kromosomski in molekularni dokazi kažejo, da so lemurji med seboj tesneje povezani kot z drugimi Strepsirrihni prvaki.[38][39] Vendar se je Madagaskar od Afrike ločil pred 160 milijoni let in od Indije pred 90 milijoni let.[40] Za pojasnitev teh dejstev se domneva, da je začetna populacija lemurjev, sestavljena iz nekaj posameznikov, dosegla Madagaskar iz Afrike prek oceana pred 50 in 80 milijoni let.[38][39][40] Predlagane so bile tudi druge možnosti kolonizacije, kot so večkratne kolonizacije iz Afrike in Indije,[41] vendar nobena ni podprta z genetskimi in molekularnimi dokazi.[38]
Do nedavnega je biloaje-aje težko umestiti v Strepsirrhini.[42] Predlagane so bile teorije, da je družina, Daubentoniidae, ali lemuriformni prvaki (kar pomeni, da so se njihovi predniki odcepili od linije lemurjev bolj nedavno kot so se ločili lemurji in loriji) ali pa sestrska skupina vsem drugim Strepsirrhini. Leta 2008 je bilo potrjeno, da je družina aje-aje najtesneje povezana z drugimi lemurji iz Madagaskarja, ki verjetno izvirajo iz iste populacije prednikov, ki je kolonizirala otok.[43]
Infrarod Simiiformes (prvaki, sestavljeni iz opic in človečnjakov) se je pojavil pred okoli 40 milijoni let,[44] verjetno v Aziji; če to drži, so se kmalu zatem razširili čezmorje Tetis iz Azije v Afriko.[45] Obstajata dva klada, oba parvoreda:Catarrhini, ki se je razvil v Afriki, sestavljen izopic Starega sveta, ljudi in drugih človečnjakov, in Platyrrhini, ki so se razvili v Južni Ameriki, sestavljen izopic Novega sveta.[46] Tretji klad, ki je vključevaleosimiide, se je razvil v Aziji, vendar je izumrl pred milijoni let.[47]
Tako kot v primeru lemurjev, izvor opic iz Novega sveta ni jasen. Molekularne študije povezanih jedrskih zaporedij so dale zelo različne ocene datumov razhajanj med platyrrhini in catarrhini, in se gibljejo od pred 33 do 70 milijoni let, medtem ko študije, ki temeljijo na mitohondrijskih zaporedjih, dajejo ožji razpon od pred 35 do 43 milijoni let.[48][49] Antropoidni prvaki so verjetno veocenu prešli Atlantski ocean od Afrike do Južne Amerike s "skakanjem po otokih", kar je olajšalSrednjeatlantski hrbet in znižana gladina morja.[50] Druga možnost je, da en sam prehod omogočil to čezoceansko kolonizacijo. Zaradi premikanja celin Atlantski ocean takrat ni bil tako širok kot danes.[50] Raziskave kažejo, da bi lahko majhen 1 kg težak prvak lahko preživel 13 dni na splavu iz vegetacije.[51] Glede na ocenjeni tok in hitrost vetra bi to zagotovilo dovolj časa za potovanje med celinami.
Opice in človečnjaki so se razširili iz Afrike v Evropo in Azijo vmiocenu.[52] Kmalu zatem so loriji in nartničarji opravili isto pot. Prvi fosili homininov so bili odkriti v severni Afriki in segajo od pred 5-8 milijonov let nazaj.[53] Opice starega sveta so izginile iz Evrope približno pred približno 1,8 milijona let.[54] Molekularne študije in študije fosilov v splošnem kažejo, da sodobni ljudje izvirajo iz Afrike pred 100.000–200.000 leti.[55]
Čeprav so prvaki dobro raziskani v primerjavi z drugimi živalskimi skupinami, je bilo pred kratkim odkritih več novih vrst, genetski testi pa so odkrili prej neznane vrste v znanih populacijah.Primate Taxonomy je leta 2001 naštela približno 350 vrst prvakov;[56] avtor Colin Groves je to število povečal na 376 v tretji izdajiMammal Species of the World (MSW3).[57] Vendar pa so publikacije, odkar je bila leta 2003 taksonomija v MSW3 sestavljena, povečala število na 522 vrst ali 708, vključno s podvrstami.[58]
Križanci primatov običajno nastanejo v ujetništvu,[59] vendar so našli tudi primere v naravi.[60][61] Križanci se pojavijo, ko se območja dveh vrst prekrivata in tvorita hibridno območje; križance lahko ustvarijo tudi ljudje, ko so živali nameščene v živalskih vrtovih ali zaradi okoljskih pritiskov, kot je plenjenje.[60] Medrodovna križanja, križance različnih rodov, so našli tudi v naravi. Čeprav spadata v rodova, ki sta ločeni že več milijonov let, se še vedno dogaja križanje meddželado ingrivastim pavijanom.[62]
24. januarja 2018 so znanstveniki na Kitajskem v časopisuCell poročali o kloniranju dvehklonovjavanskega makaka, poimenovanihZhong Zhong inHua Hua, z uporabo kompleksne metode prenosa DNK, s katero so ustvarili tudiovcoDolly.[63][64][65][66][67]
↑Čeprav jemonofiletsko razmerje med lemurji in loriji široko sprejeto, ime njihovega klada ni. Izraz "lemuriform" se tukaj uporablja, ker izhaja iz ene izmed popularnih taksonomij, ki združujeklad of toothcombed primates v eninfrared in izumrle, non-toothcombedadapiforms v drugega, oba znotrajpodreda Strepsirrhini.[11][12] Kakorkoli, druga priljubljena alternativna taksonomija umeščalorije v lasten infrared, Lorisiformes.[10]
↑Mittermeier, R.; Ganzhorn, J.; Konstant, W.; Glander, K.; Tattersall, I.; Groves, C.; Rylands, A.; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, M.; Louis, E. (december 2008).»Lemur Diversity in Madagascar«.International Journal of Primatology.29 (6): 1607–1656.doi:10.1007/s10764-008-9317-y. Arhivirano izprvotnega spletišča(PDF) dne 15. februarja 2021. Pridobljeno 26. decembra 2021.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
↑Rylands, A. B.; Mittermeier, R. A. (2009). »The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini)«. V Garber, P. A. (ur.).South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation. Springer.ISBN978-0-387-78704-6.
↑Linnaeus, C. (1758).Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. str. 20–32.
↑Linnaeus, C. (1735).Sistema naturae sive regna tria Naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. apud Theodorum Haak, Lugduni Batavorum. str. s.p.
↑McKenna, M. C.; Bell, S. K. (1997).Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. str. 329.ISBN0-231-11012-X.
↑Jameson, Natalie M.; Hou, Zhuo-Cheng; Sterner, Kirstin N.; Weckle, Amy; Goodman, Morris; Steiper, Michael E.; Wildman, Derek E. (september 2011). »Genomic data reject the hypothesis of a prosimian primate clade«.Journal of Human Evolution.61 (3): 295–305.doi:10.1016/j.jhevol.2011.04.004.ISSN0047-2484.PMID21620437.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
↑Mittermeier, R.; Ganzhorn, J.; Konstant, W.; Glander, K.; Tattersall, I.; Groves, C.; Rylands, A.; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, M.; Louis, E. (december 2008).»Lemur Diversity in Madagascar«.International Journal of Primatology.29 (6): 1607–1656.doi:10.1007/s10764-008-9317-y. Arhivirano izprvotnega spletišča(PDF) dne 15. februarja 2021. Pridobljeno 26. decembra 2021.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
↑Sellers, Bill (20. oktober 2000).»Primate Evolution«(PDF). University of Edinburgh. str. 13–17. Arhivirano izprvotnega spletišča(PDF) dne 29. oktobra 2008. Pridobljeno 23. oktobra 2008.
↑35,035,1Hartwig, W. (2007). »Primate Evolution«. V Campbell, C. (ur.).Primates in Perspective. Oxford University Press. str. 13–17.ISBN978-0-19-517133-4.
↑Sellers, Bill (20. oktober 2000).»Primate Evolution«(PDF). University of Edinburgh. str. 13–17. Arhivirano izprvotnega spletišča(PDF) dne 29. oktobra 2008. Pridobljeno 23. oktobra 2008.
↑50,050,1Sellers, Bill (20. oktober 2000).»Primate Evolution«(PDF). University of Edinburgh. str. 13–17. Arhivirano izprvotnega spletišča(PDF) dne 29. oktobra 2008. Pridobljeno 23. oktobra 2008.
↑Andrews, P.; Kelley, J. (2007). »Middle Miocene Dispersals of Apes«.Folia Primatologica.78 (5–6): 328–343.doi:10.1159/000105148.PMID17855786.
↑Hartwig, W. (2007). »Primate Evolution«. V Campbell, C. (ur.).Primates in Perspective. Oxford University Press. str. 13–17.ISBN978-0-19-517133-4.
↑Strier, K. (2007).Primate Behavioral Ecology (3. izd.). Allyn & Bacon. str. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298.ISBN978-0-205-44432-8.
↑Pough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005) [1979]. »Primate Evolution and the Emergence of Humans«.Vertebrate Life (7th izd.). Pearson. str. 650.ISBN0-13-127836-3.
↑Groves, C. P. (2001).Primate Taxonomy. Smithsonian Institution Press.ISBN1-56098-872-X.
↑IUCN/SSC Primate Specialist Group (1. marec 2021).»Primate diversity by region«. International Union for the Conservation of Nature.
↑Tenaza, R. (1984). »Songs of hybrid gibbons (Hylobates lar ×H. muelleri)«.American Journal of Primatology.8 (3): 249–253.doi:10.1002/ajp.1350080307.PMID31986810.
↑Sugawara, K. (Januar 1979). »Sociological study of a wild group of hybrid baboons betweenPapio anubis andP. hamadryas in the Awash Valley, Ethiopia«.Primates.20 (1): 21–56.doi:10.1007/BF02373827.
↑Jolly, C. J.; Woolley-Barker, Tamsin; in sod. (1997). »Intergeneric Hybrid Baboons«.International Journal of Primatology.18 (4): 597–627.doi:10.1023/A:1026367307470.
Hartwig, W. (2011). »Chapter 3: Primate evolution«. V Campbell, C. J.; Fuentes, A.; MacKinnon, K. C.; Bearder, S. K.; Stumpf, R. M (ur.).Primates in Perspective (2. izd.). Oxford University Press. str. 19–31.ISBN978-0-19-539043-8.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_(white_background).jpg)
_(white_background)_(1).jpg)
.jpeg)
.jpg)
