Strukturno popoln listkritosemenke sestavljajolistni pecelj, listna ploskev,prilisti (majhne strukture na kateri koli strani listnega peclja) in listna nožnica. Vsaka vrsta nima listov z vsemi temi strukturnimi komponentami. Lamina je razprostrta, sploščena komponenta lista, ki vsebujekloroplaste. Listna nožnica je struktura, običajno na bazi, ki v celoti ali delno objemasteblo nad nodijem, kjer je list pritrjen. Listne nožnice so običajne pritravah (Poaceae) inkobulnicah (Apiaceae). Med listno nožnico in listno ploskvijo je lahko psevdopecelj, ki je peclju podobna struktura. Psevdopeclji se pojavljajo pri nekaterihenokaličnicah, vključno zbananami,palmovkami inbambusi.[2] Listni peclji so lahko vidni (npr.metuljnice – Fabaceae) invrtnica), kmalu odpadejo ali sicer niso očitni, kot primurvovkah (Fabaceae), ali so sploh odostni, kot primagnolijevkah (Magnoliaceae). Listni pecelj je lahko odsoten ali pa listna ploskev ni sploščena. Listni pecelj mehansko povezuje list z rastlino in je pot za prenos vode in sladkorjev v list in iz njega. Listna ploskev je običajno mesto, kjer poteka večina fotosinteze. Zgornjiadaksialni (nasprotniosni) kot med listom in pecljem se imenuje zalistje. To je pogosto mestobrsta, ki ga imenujemozalistni brst.
Zunanje značilnosti lista, kot so oblika, rob, dlačice, listni pecelj in prisotnost prilistov in žlez, so pogosto pomembne za določitev družine, rodu alivrste rastline. Botaniki so zato za opis značilnosti morfologije rastlin razvili bogatoizrazje. Listi imajo skoraj vedno determinirano rast. Oblikujejo značilne vzorce in obliko in nato prenehajo rasti. Drugi rastlinski deli, kot so stebla ali korenine, imajo nedeterminirano rast in običajno rastejo, dokler je na voljo dovolj virov.
Zgradba in videz lista sta običajno značilna za vrsto (monomorfizem), nekatere vrste pa imajo tudi več kot en tip listov (dimorfizem alipolimorfizem). Najdaljši listi so prirafijiR. regalis, ki lahko dosežejo dolžino 25 m in širino 3 m.[3] Če so listi bazalni in ležijo na tleh, pravimo, da so polegli.
Osnovni funkciji listov stafotosinteza (izgradnjaglukoze inkisika izogljikovega dioksida invode ob prisotnostisvetlobe) intranspiracija (oddajanje vode), čemur so tudi anatomsko prilagojeni. So namreč ploščati, da zajamejo čim več svetlobe, na spodnjipovrhnjici (včasih tudi na zgornji) pa se nahajajolistne reže, skozi katere vdira ogljikov dioksid, izhajata pa kisik in voda. Poleg tega pa listi opravljajo še vlogo izmenjave plinov, shranjevanja, prebave, opore, zaščite in celo hlajenja.
Fotosinteza imenujemo spreminjanje vode z rudninskimi snovmi in ogljikovega dioksida s pomočjoklorofila in svetlobe vsladkor. Fotosinteza jekemijska reakcija, ki poteka v zelenih rastlinah pod vplivom sončne energije. Med fotosintezo živi organizem sprejema toplotno in svetlobno energijo in jo shranjuje kot kemično energijo v glukozi. Vodo in rudninske snovi srka rastlina iz zemlje prekkorenin, ogljikov dioksid pa dobi iz zraka. Klorofil katalizira reakcijo.
Formula za fotosintezo:
CO2 + H2O + svetloba →kloroplast, mineralne snovi, voda za transpiracijo ali vodno okolje → (C6H10O6)n + O2
Za prestrezanje svetlobe je potrebna velika površina – listi so veliki, ploščati, jih je veliko. Razporejeni tako, da se med seboj ne senčijo.
Velika površina lista pomeni veliko izgubo vode skozi površino lista. Zato je povrhnjica lista prekrita s kutikulo, voskom, laski. Celice v povrhnjici so dobro zlepljene skupaj (edini medcelični prostor v povrhnjici so reže).
Kloroplast
Za fotosintezo je potrebno veliko kloroplastov (klorenhim) na najbolj osvetljeni površini lista
Za poganjanje fotosinteze v kloroplastu je potrebna svetloba
Za poganjanje fotosinteze mora foton zadeti molekulo klorofila – celice povrhnjice fokusirajo svetlobo v območje stebričastega tkiva, žarek se odbija po notranjosti lista. V notranjosti lista je lahko jakost svetlobe več kot desetkrat višja, kot je jakost svetlobe, ki pada na list.
Fotosintezni aparat v kloroplastu lahko poškoduje premočna svetloba ali UV-sevanje - del svetlobe se odbije na površini lista,UV pa se absorbira v celicah povrhnjice (flavonoidi).
Izmenjava plinov
Za fotosintezo je potrebna izmenjava plinov – celice povrhnjice so zlepljene skupaj, vendar so v povrhnjici reže
Izguba vode skozi reže se omejuje z regulacijo odpiranja in zapiranja rež.
Reže so samo na spodnji povrhnjici (ali pa je rež malo na zgornji povrhnjici in veliko na spodnji). Zgornja povrnjica se na soncu bolj segreva kot spodnja.
Potreben je razvejanksilemski sistem v listu, ki dovaja dovolj vode za transpiracijo
Razporejanje plinov znotraj listov
CO2 vstopi v list skozi režo in nato potuje do fotosinteznih celic skozi gobasto tkivo z medceličnimi prostori (aerenhim).
Transportni sistem
S fotosintezo nastane veliko organskih snovi, ki jih je potrebno dovesti v vse dele rastline. To se izvede s pomočjo razvejanegafloemskega sistema v listu.
Transpiracija jefizikalni proces, ki poteka v listu. Višje rastline sprejemajo iz tal s pomočjo korenin vodo inione. Transport snovi poteka v listne vršičke in liste s transpiracijskim tokom, ki ga omogočaizhlapevanje vode iz listov, čemur pravimo transpiracija. Po drugi strani nastajajo v procesu fotosinteze snovi, ki so potrebne vsem ostalim delom rastline in se prenašajo v obratni smeri po asimilatnem toku.Je zelo pomembno za vsako rastlino, predvsem za njeno rast in njen razvoj.
Rastline energijo za življenje sproščajo zdihanjem, predvsem iz sladkorja. Za dihanje potrebni kisik sprejemajo iz zraka, ki prihaja v zelene liste skozi listne reže. Pri dihanju pa nastaja kot odpadna snov v celicah drug plin, to je ogljikov dioksid. Rastline ga izločajo po isti poti, po kateri sprejemajo kisik - skozi reže.
plodni listi (karpel):pestič nastane z zraščanjem enega (apokarpen pestič) ali več plodnih listov (sinkarpen ali cenokarpen pestič). Sestavljen je iz plodnice, v kateri so semenske zasnove, vratu (lahko manjka) in ene ali več brazd. Skupno ime za vse karpele enega cveta je ginecej (gynoecium).
Dnični listi, ki ščitijo rastni vršičekstebla v mirovanju (tegment) so običajno enostavnih oblik. Po navadi so luskasti in se nahajajo na podzemskih steblih ali pri dnu stebla, pod stebelnimi listi.
Ovršni listi (brakteje), ki ščitijo cvet ali socvetje, se razvijejo na poganjku nad stebelnimi listi. To so podporni listi ali brakteje, ki so pogosto barviti. Nekateri štejejo k ovršnim listom tudicvetne liste.
Krovni list ščiti rastni vršiček pri obstranski razrasti
Klični listi (cotyledonis) so nadzemski poganjkikaleče mlade rastline. Rastlina ima najprej samo 1, 2 ali več enostavno oblikovanih kličnih listov, ki običajno kmalu propadejo.
Univerzalna značilnost rastlinskega razvoja je neprekinjeno nastajanje listnih zasnov (primordijev). Rastlina vzorec nastajanja listnih zasnov, ki je določen že medembriogenezo, vzdržuje vse življenje. Z diferenciacijo in rastjo listnih zasnov se razvijejo različni tipi listov.
Listi na rastlinah imajo omejeno rast, izjema jevelbičevka (Welwitschia), katere listi rastejo neomejeno. Vse življenje ima le dva lista.
Listi nastajajo na rastlini v pravilnem vzorcu –filotaksiji, ki določa, kako so na steblu nameščeni listi, da ne bi zasenčevali eden drugega. Filotaksija je značilnost rastlinske vrste in nam pove, koliko listov je v posameznem kolencu in kje v njem so pritrjeni.
Glavne vrste namestitve:
a = premenjalna (spiralasta) razvrstitev, b = navzkrižna razvrstitev, c = nasprotna razvrstitev, d = razvrstitev v obliki rozete oziroma vretenca
Premenjalna ali spiralasta – v vsakem kolencu je samo en list, ki je v sosednjem kolencu pod kotom, ki je manjši od 180º (ni na nasprotni strani stebla).
Dvoredna – premenjalni listi (v vsakem vretencu po en list) so na nasprotnih straneh stebla, tako da so vsi isti le v 2 vrstah.
Pritlična – vsi listi izraščajo pri dnu stebla in sestavljajo listno rozeto.
Nasprotna – v vsakem kolencu sta drug nasproti drugemu po 2 lista.
Navzkrižna – nasprotna lista sta nameščena pravokotno na lista sosednjega kolenca, tako da skupaj tvorijo križ.
Vretenčasta – v vsakem kolencu so trije ali več listov.
Na nadzemskih poganjkih je največ stebelnih ali pravih zelenih listov (trofofili). Prvi (mladostni ali primarni listi) so pogosto drugačnih oblik kot listi na starejših delih rastline.
Vsi listi se razlikujejo po svoji zgornji in spodnji površini. Pri večinidreves je zgornja površina bolj zelena in bolj gladka, ker imajo vlakna in žile na spodnji površini. Mnoge rastline obračajo svoje organe proti svetlobi (da pridobijo največji izkoristek) oz. še večkrat, da se direktni svetlobi umaknejo (da jih sončna energija zaradi prevelike intenzitete ne poškoduje).
Listi se razlikujejo tako po zgradbi kot po funkciji, razlike pa obstajajo tudi pri anatomski sestavi lista. Različne so oblike listov. Nekatera drevesa imajo široke (trta,figovec,platana), druga ozke liste (oljka,granatno jabolko), tretja imajo liste preoblikovane v iglice (macesen,bor,smreka), četrta imajo mesnate liste (homuljica,netresk). Opazimo lahko od okroglih listovhruške, do ovalnih listovjablane, do žagastih kot pripraprotih. Nekateri listi imajopeclje, nekateri so brez njih.
Različna je tudi lega izraščanja. Pri večini dreves rastejo listi iz vej, pri nekaterih tudi iz vejic, pri hrastu tudi iz stebla, pri večini lončnic pa kar neposredno iz podzemnega stebla (čebula,česen,cikorija).
Enostavni (enojni) liste so lahko celi ali pa deljeni. Imajo en sam pecelj in odpadejo z rastline kot celota. Celi listi nimajo globljih zarez, le po robu so včasih nazobčani.
Celi listi (in lističi sestavljenih listov) imajo lahko obliko, ki jo označujemo z imeni podobnih geometrijskih likov (okrogel, trikotni, eliptični ...) ali znanih premetov (igličasti, črtalasti, suličasti, podolgasti, jajčasti, narobe jajčasti, lopatičasti, srčasti, narobe srčasti, ščitasti, ledvičasti, kopjasti, puščičasti).
Deljeni listi imajo globlje zareze, zato je listna ploskev deljena na segmente. Segmente zadnjega reda imenujemo tudi roglji. Ti niso členasto spojeni s pecljem ali osrednjo žilo, zato deljeni listi jeseni odpadejo kot celota. Po smeri zarez razlikujemo: dlanasto deljeni, če listne krpe ali roglji izhajajo iz listnega dna, in pernato deljeni, če listne krpe ali roglji izhajajo iz osrednje žile. Po globini zarez so deljeni listi: krpati, če zareze segajo manj ko do četrtine listne ploskve; nacepljeni, če zareze segajo do sredine listne ploskve; razdeljeni, če zareze segajo čez polovico, vendar ne do dna lista ali do glavne žile; razrezani, če zareze segajo do dna listne ploskve ali do glavne žile. Obliko deljenih listov označimo s kombinacijo opisa smeri in globine zarez (pernato krpat, dlanasto razrezan ...). Glede na število rogljev ali krp so deljeni listi trokrpi, trojno nacepljeni, trojno razdeljeni, dlanasto ali pernato petero-, sedmero-, deveterokrpi, ter dlanasto ali pernato peterno sedmerno, dveterno nacepljeni, razdeljeni, razrezani. Deljeni listi so lahko tudi listni roglji ali krpe, tedaj govorimo o dvakrat, trikrat ali večkrat deljenih listih.
Sestavljeni listi imajo listno ploskev sestavljeno iz manjših lističev. Lističi so členasto spojeni z vrhom peclja ali z listnim vretenom. Lističi lahko jeseni odpadajo posamično.
Po načinu razvrstitve lističev so sestavljeni listi lahko dlanasti (vsi lističi prstasto rastejo iz enega mesta na skupnem peclju) ali pernati (lističi so parno nameščeni na nasprotnih straneh skupnega peclja). Pernati listi so lahko lihopernati (neparnopernati), poleg dvojice lističev ob strani je razvit tudi listič na koncu skupnega peclja ali sodopernati (parnopernati), končnega lističa ni ali pa je preobražen v listno vitico.
vilasta žilnatost – žile se vilasto razraščajo in glavne žile ni (venerini lasci). Včasih so vilasto razvejane samo stranske žile (lokvanj).
mrežasta žilnatost – močnejša osrednja žila se razrašča v večje število stranskih, ki se znova razraščajo in delajo mrežast preplet. Če se stranske žile odcepljajo od glavne na istem mestu, je list dlanasto mrežasto žilnat. Če se stranske žile odcepljajo od glavne na vsaki strani po vsej njeni dolžini, je list pernato mrežasto žilnat.
progasta žilnatost – v listni ploskvi potekajo v vzdolžni smeri enake žile brez stranskih žil. Lahko so medsebojno prečno povezane.
Listopadni listi – večina rastlin z zmerno toplim podnebjem ima liste, ki so na rastlini le eno sezono, saj pred zimo odpadejo.
Vednozeleni – manjše število rastlin ima vednozelene liste, ki ostanejo na rastlini vsaj dve vegaticijski obdobji (večina iglavcev).
Zimzeleneni – maloštevilne rastline imajo zimzelene liste, ki sicer prezimijo, vendar na začetku drugega vegetacijskega obdobja propadejo (črni teloh).
Čvrstost listov:
Zelnat list je mehak in hitro vene.
Kožnat list je tanek.
Usnjat list (sklerofilen) je trden in počasi vene.
Pod kutikulo jepovrhnjica (epiderm)[6]. Zgornja povrhnjica iz ene ali dveh plasti celic zmanjšuje izgubo vode (ali s kutikulo ali z epidermalnimi laski, ki zadržujejo vlago in odbijajo svetlobo) in ščiti pred okužbami, tako da je notranjost lista sterilna. Je propustna za svetlobo. Spodnja povrhnjica ima podobno zaščitno funkcijo kot zgornja. Kutikula je tu običajno tanjša. Sestavljeni sta iz neobarvane plasti celic, ki ležijo tesno druga ob drugi. Vendar so na spodnji povrhnjici odprtine, imenovanelistne reže.
Celice zapiralke so v parih so razporejene med celicami spodnje povrhnjice, ki ni neposredno izpostavljena sončnim žarkom. Zapiralki uplahneta ali nabrekneta - med njima se odpre ali zapre listna reža. Skozi listne reže se izmenjujejo plini med listom in okolico.
Stebričasta plast (palisadni mezofil) je v zgornji plasti listne sredice in je pri večini listov tik pod zgornjo povrhnjico. Sestavljajo jo tesno zložene celice s številnimikloroplasti. Oblika celic spominja na stebre. Prestreza večino sončnih žarkov. Tu poteka večidel fotosinteze. Zaradi prisotnosti kloroplastov, v katerih jeklorofil, tako tkivo imenujemo tudiklorenhim.
Prevodno tkivo vstopa v list v kolencih stebla v obliki listnih sledi, ki so lahko neodvisne, lahko se med sabo zlivajo ali se razvejijo. V tem delu je skorja pogosto rahlo nabrekla in širša kot v členku. Če se jasno razlikuje od skorje členka ima posebno ime - listno dno ali listna baza.
Ksilemska cev prinaša vodo iz stebla v liste in jo razporeja po stebričastem tkivu. Močno olesenele celične stene pomagajo pri opiranju listne ploskve.
Sitaste cevi vfloemu sprejemajo produkte fotosinteze (predvsemsaharozo) in jih prenašajo v steblo.
Gobasto tkivo so celice različnih oblik med katerimi so večji zračni prostori skozi katere difundirajo plini, ki se izmenjujejo skozi listne reže v spodnji povrhnjici. S površine teh celic izhlapeva voda. So rahlo zeleno obarvane, ker vsebujejo malo klorofila.
Shematski prečni prerez različnih tipov listov: A) normalni bifacialni ploščati list, B) inverzno bifacialni ploščati list, C,D) razvoj okroglega unifacialnega lista, E) unifacialni ploščati list, F) ekvifacialni ploščati list, G) ekvifacialni igličasti list, H) ekvifacialni okrogli list
Glede na pospešeni razvoj zgornje in spodnje ploskve listne zasnove ločimo dva osnovna tipa listov[5]:
Bifacialni tip lista (latinskobi = dva,facies = obraz) nastane tedaj, ko se enakomerno razvijeta zgornja in spodnja ploskev.
Normalni (dorziventralni) bifacialni ploščati list so najpogostejša oblika bifacialnih listov. Zgoraj imajo palisadno tkivo, spodaj pa gobasto tkivo.
Inverzni bifacialni ploščati list (čemažAllium ursinum) imajo palisadno tkivo na spodnji strani, ker se ti listi prilegajo steblu in je njihova spodnja stran usmerjena k svetlobi.
Ekvifacialni listi (latinskoaequus = enak,facies = obraz) imajo palisadno tkivo razvito na zgornji in spodnji strani - ekv. ploščati list (pripotna ločikaLactuca serriola), ekv. igličasti list (borPinus), ekv. okrogli list (bela homulicaSedum album).
Unifacialni tip lista (latinskounus = eden,facies = obraz) nastane tedaj, če se razvija samo spodnja ploskev listne zasnove, medtem ko se zgornja razvije le minimalno. Listna sredica (asimilacijski parenhim) je enotna in vsestransko razvita.
Okrogli unifacialni listi (čebulaAllium cepa,navadno ločjeJuncus effusus) so pogostejši. Pri njih so žile razporejene v obliki kolobarja in orientirane s svojimi vodovodnimi deli (ksilem) proti sredini lista.
Unifacialni ploščati list (perunikaIris) se je razvil iz okroglega unifacialnega lista po naknadni sploščitvi.
Na zgradbo zrelega lista pri vseh semenkah izjemno vpliva jakost osvetljenosti med razvojem lista. Pomembna sta tako intenziteta svetlobe kot tudi vrsta svetlobe, ki ji je list izpostavljen. Glede na svetlobe razmere lahko rastlina izdela različne liste. Listi, izpostavljeni močni svetlobi, so sončni listi.
Sončni listi so praviloma manjši od senčnih, saj potrebujejo manjšo učinkovito površino za absorbiranje svetlobe, hkrati pa še ne smejo preveč osenčevati njim spodnjih listov.
Žile so pri senčnem listu manj poudarjene, mehansko in prevajalno tkivo je slabše razvito, saj je tudi v žilah manj opornega tkiva.
Sončni listi imajo debelejšo kutikulo, ki jim pomaga pri odbijanju svetlobe in zaščiti notranjih tkiv pred sevanjem. Sicer pa so tudi sami listi debelejši. Senčni so tako tanjši in mehkejši.
Količina in razporeditev gobastega in stebričastega tkiva je različna in povezana z reguliranjem svetlobe in CO2. V sončnih listih je več zbitega stebričastega tkiva z visokimi celicami, senčni listi imajo slabo organizirano, tudi manjše, stebričasto tkivo in veliko medceličnih prostorov. Skladno z manjšim stebričastim tkivom je pri senčnih listih več gobastega tkiva.
Kloroplasti senčnih celic imajo več klorofila b, zato so po navadi videti temnejši (sončne več klorofila a).
Senčni list ima manj kloroplastov, a so ti večji kot pri sončnih.
Senčni listi imajo velike epidermalne celice z izrazito lečasto obliko. Te celice imajo nalogo pri zbiranju svetlobe.
Sončni listi imajo večjo gostoto listnih rež kar je povezano s povečano transpiracijo, ki naj bi pomagala pri hlajenju rastline. So pa celice rež pri senčnih listih večje kot pri sončnih, kajti s tem celice privarčuje na energiji.
Izraz kseromorfen se uporablja za kserofite, ki imajo anatomske oblike prilagojene sušnim razmeram (sezonske ali stalne suše). V takih razmerah navadno voda ni edini omejujoči dejavnik. V mnogihpuščavah so tla bogata zminerali do mere, da so preveč slana in zato toksična.
Prilagoditev na vodne razmere - dodatna zaščita površine lista pred izhlapevanjem vode:
debela kutikula, večplastna povrhnjica, debele celične stene v povrhnjici, gosti laski, ki lahko zmanjšajo izhlapevanje vode s površine rastline, ker ustvarjajo plasti mirujočega zraka (visoka vlaga) na površini rastline.
zaščita prostora okoli rež pred izhlapevanjem vode: trihomi okoli rež, vgreznjene reže (nameščene v votlini)
dodatna opora: velikosklerenhima, debele celične stene v povrhnjici in pod povrhnjico
obramba predrastlinojedci:bodice na listih, veliko sklerenhima (trdi listi), kopičenje snovi, ki odganjajo rastlinojedce (strupi, grenke snovi,smole)
Prilagoditev na prezimitev (suša – voda v tleh je zmrznjena) – listigolosemenk (iglice):
debela kutikula, debele stene povrhnjice, sklerenhimske celice vsebujejo snovi, zaradi katerih so neužitni za rastlinojedce (npr. smole, strupi)
Majhna skupina rastlin se je prilagodila na dostopnost vode z zgradbo telesa, ki se lahko zelo spreminja v odvisnosti od razpoložljive vode. Celice, tkiva in organi takih rastlin sledijo ciklom ekstremnedehidracije in redehidracije.
Posebna prilagoditev rastlin za preprepečevanjefotorespiracije v suhih in vročih območjih so listi z anatomijo Kranz (C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija). Značilni so za družinoamarantovk, nekateremetlikovke, predvsem tropske trave (sladkorni trs inkoruza),mlečkovke intolščakovke. V takih listih poteka posebna oblika fotosinteze.
Ni delitve listne sredice v palisadno in gobasto tkivo, temveč so celice listne sredice (mezofila) krožno urejene. Okoli listnih žil so velike celice, ki sestavljajo žilne ovoje. V teh celicah žilnih ovojev so veliki agranularni kloroplasti, ki vsebujejo več škroba in stromske tilakoide[5]. Taka notranja zgradba listov je koristna prilagoditev navpični rasti listov teh rastlin, da lahko sprejmejo svetlobo z vseh strani.
Rastline, kot je sladkorni trs, se imenujejo C4 rastline, ker je prvi stabilni produkt fotosinteze spojina s 4 C-atomi. Čeprav nobena od reakcij pri C4 fotosintezi ni posebna, je ta fotosinteza zelo spremenila rast rastlin. Pri C4 rastlinah ni fotorespiracije. Te rastline lahko vežejo CO2 dokler notranja koncentracija ne doseže ničle. Tako lahko vežejo CO2 celo v vročih suhih dneh, ko reže ostajajo zaprte. Kot rezultat potrebujejo za fotosintezo tudi pol manj vode kot C3 rastline.
Plavajoči hidromorfni list prilokvanjuPotopljeni hidromorfni list priračji zeli
Manjše število praproti in kritosemenk, se je drugotno vrnilo s kopnega v vodna okolja. Te rastline sohidrofiti. Zanje je značilno, da ima rastlina katere del je potopljen in drugi zračen, na različnih delih različno oblikovane liste. Listi, ki so zunaj vodnega okolja, imajo običajno anatomijo.
Hidromorfen plavajoč list:
veliki medcelični prostori -aerenhim (plavanje, dovajanje kisika drugim delom rastline)
reže samo v zgornji povrhnjici
večplastno stebričasto tkivo (močna osončenost)
dodatna zaščita pred vdorom vode
ojačanje robov lista – debele celične stene zaradi preprečitve trganja listne ploskve zaradi valovanja
malo sklerenhima, saj v vodi drži rastlino pokonci vzgon
malo ksilema, ker oskrba z vodo ni problem
Hidromorfen potopljen list:
malo svetlobe – kloroplasti tudi v povrhnjici, tanek list
malo ksilema – oskrba z vodo ni problem
malo sklerenhima – vzgon
tanka kutikula, tanke celične stene
ni listnih rež – sprejemanje raztopljenega CO2 iz vode
majhen list – preprečitev trganja zaradi vodnega toka
Prebraženi listi so listi, ki opravljajo drugačno nalogo kot zeleni listi. Preobraženi listi se razvijejo iz prilistov (izrastek listne baze), ki se pojavlja pri dvokaličnicah. Če se listni pecelj preobrazi v listno ploskev gre za tvorbo, ki jo imenujemo filodij, preobrazi pa se lahko še vvitico,trn, mešičke ali pa imajo vrčasto obliko ali pa gre za ovršne liste.
Ovršni listi ali hipsofili so listi, ki se nahajajo v cvetni (reproduktivni) regiji in opravljajo različne vloge.[6][5] Delovanje je podobno dničnim listom, le da se razvijejo in delujejo v začetku rastne sezone.
Čašni listi so najnižje in najbolj zunaj ležeči cvetni deli. Vretence z vsemi čašnimi listi se imenuje čaša ali kaliks. Čašni listi ščitijo razvijajoči se cvetni popek. Včasih njihovo vlogo prevzamejo venčni listi. V takih primeri so čašni listi lahko zelo zmanjšani ali pa jih sploh ni. Lahko so tudi obarvani in celi izločajonektar (volčin,fuksija) in tako pomagajo privabljati opraševalce. V primerjavi z zelenimi listi so čašni listi kratkoživi, saj je njihova naloga opravljena, ko se cvet odpre.
Od vseh cvetnih delov so čašni listi morfološko najbolj podobni zelenim listom. Celice povrhnjice so velike, nepravilno oblikovane in podaljšane. Palisadnega parenhima navadno ni, v mezofilu pa je lahko zelo veliko klorenhima.
Venčni listi običajno sestavljajo drugo vretence v cvetu (venec alikorola) in skupaj s čašnimi listi oblikujejo cvetni periant. Tako kot čašni so tudi venčni listi podobni zelenim listom. So široki, tanki in ploski. Od zelenih listov se ločijo predvsem popigmentih, ki so drugi kot klorofil.
Venčni listi navadno optično privabljajo in usmerjajo opraševalce z razpoznavnimi vzorci. Poleg vidnih barv mnogi venčni listi vsebujejo tudi pigmente, ki absorbirajo UV-svetlobo in tako ustvarijo vzorce, ki jih vidijo le opraševalci.
Pri rastlinah, kjer pelod prenašata veter ali voda, je prišlo do izgube venčnih listov.
List se preobrazi v listno vitico, in sicer lahko le delno, tako da se v vitico spremeni le listno vreteno ali listna nožica. Vitice so vzpenjavke, ki imajo šibko steblo in se vzpenjajo po opori, podobne so nitkam, ki krožijo v zrak, dokler ne najdejo opore, ki se je lahko oprimejo, ovijejo okoli nje.
Trni se razvijejo tik poleg zelenih listov z namenom, da ščitijo rastlino pred rastlinojedimi organizmi. Od bodice se razlikuje v tem da je tvorba lista in ne povrhnjice. Je olesenel, kar mu daje trdnost.
Čebula navadne čebule je odebeljena nožnica pravih zelenih listov. Podzemsko čebulo obdajajo rjavi ali rdečkasto rjavi mrtvi, suhi luskolisti z oplutenimi celičnimi mrenicami[7], ki varujejo notranje dele čebule pred gnitjem. Proti notranjosti jim sledijo sočni in mesnati luskolisti, ki vsebujejo rezervne snovi, pa tudi ostro dišeča hlapljiva olja. Sredi tesno prilegajočih mesnatihluskolistov je kratko steblo.
Listi mesojedih rastlin so preoblikovani v past in vsebujejo barvilaflavonoide,naftokinone,antociane, kar ljudje vidimo rdeče do škrlatno, poseben vzorec pa se pokaže pri ultravijolični svetlobi.
Živali se prilepijo na tekočino (Drosera,Pinguicula,Drosophyllum,Byblis), ki je aktivna snov v kapljicah (polisaharidi) in omogoča prilepljanje. Ko je žival ujeta, se prično proti žrtvi približevati okoliški žlezni laski, ki žrtev porivajo proti središču lista. Če je žrtev velika, se okoli nje ovije ves list.
Živali padejo v vrček (Sarracenia,Nepenthes,Heliamphora,Cephalotus,Darlingtonia), ki je vedno pokončen, njegov vhod pa običajno prekriva poklopec. Ta preprečuje, da bi dež napolnil notranjost vrčka, vendar ob intenzivnih padavinah nekaj dežja vseeno uide tudi mimo poklopca. V notranjosti vrčka se tako nabira tekočina, ki deloma izvira iz atmosfere, deloma pa jo izloča list. Tekočina vsebuje številneencime in druge snovi, ki povzročijo smrt in omogočajo prebavo ujetega plena.
Živali se ujamejo v past, ki se zapre (Dionaea,Utricularia,Aldrovanda). Mehanizem zaznavanja in zapiranja pasti se sproži, ko žival premakne čutne dlačice v pasti. Signal potuje po medceličnih prostorih do celic zapiralk, ki nenadoma izgubijo svojo notranjo trdnost, tako se polovici listne ploskve stisneta. Izrastki na robu listne ploskve pa poskrbijo za rešetko.
V začetni fazi razvoja je list le izboklina na stebelnem vršičku. Ta izboklina je listna zasnova (listni primordij), ki je sestavljen iz le od 100 do 300 celic. Zasnova se oblikuje s celičnimi delitvami na robovih apikalnegameristema poganjka v vzorcu, ki je značilen za posamezno vrsto.
Začetna izboklina se povečuje najprej s hitrimi delitvami celic in nato z njihovo rastjo, dokler list ne doseže končne velikosti.
Pripraprotnicah je meristem v vršičku listne zasnove in lahko deluje dalj časa. List praproti se običajno oblikuje iz zavite strukture. Med razvojem se spodnja stran lista podaljšuje hitreje kot zgornja, kar povzroči odvitje in nadaljnji razvoj lista.
Organogeneza ali listna iniciacija v apikalnem meristemu poganjka poteka neprekinjeno vse življenje od trenutka, ko se meristem oblikuje v zarodku. Edina izjema so obdobja mirovanja. Določene celice na robu apikalnega meristema postanejo začetne celice lista. Z delitvami začetnih celic lista nastane simetrično stožčasti apikalni klin.
Morfogeneza – v klinu se oblikujejo posamezna listna podobmočja, z drugačnim razvojem ter drugačno celični in tkivno diferenciacijo.
celična in tkivna diferenciacija – določi se identiteta posameznih tkiv, izoblikuje se fotosintetsko tkivo, prevodni sistem in povrhnjica.
Fosil listaginko izjure. Najdišče: Scarborough, Yorkshire, Angilja.
Evolucijski biologi za list današnjih cevnic uporabljajo izraz megafil, ki strukturo ločuje od predhodnih enostavnih mikrofilov.
Mikrofili se razvijejo kot majhni izrastki stebelnega tkiva, ki pa kljub enostavnosti zelo povečajo fotosintetsko površino. Prvi mikrofili so že imeli reže. S povečanje velikosti mikrofilov v evoluciji so v njih iz žilja stebla že vodile prevodne sledi. Poleg fosilnih rastlin jih imajo danes le še lisičjakovci.
Megafili so zeleni listi sodobnih cevnic. Večina sodobnih ratslin uporablja megafile z razširjenimi ploskvami za lovljenje sončne energije. Zeleni listi so se razvili šle 40 do 50 milijonov let po razvoju prvih cevnic. Prve cevnice iz poznega silurja pred 410 milijoni let so imele enostavno ali razvejano steblo s sporangiji, a so bile brez listov. Megafili so postali splošni šele v devonu pred 360 milijoni let. Razvoj megafilov naj bi bil povezan z dramatičnim, kar 90 % padcem v koncentraciji atmosferskega CO2.
Teorije razvoja megafilov:
botanikWalter Zimmermann – telomska teorija, ki opisuje zaporedje dogodkov od preproste kopenske rastline z vilasto razraslim in golim poganjkom. Teorija temelji na interpretaciji primerjav med fosilnimi in sodobnimi rastlinami.
Wikimedijina zbirka ponuja več predstavnostnega gradiva o temi:List.
List (folium)Arhivirano 2009-07-30 naWayback Machine. – Univerza v Ljubljani, Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo in fiziologijo rastlin, Biotehniška fakulteta
.jpg)
_crop.jpg)
.jpg)
