Kaktusovke (znanstveno imeCactaceae), pogovorno: »kaktusi«, sorastlinskadružina z več kot 2000 vrstami, v tropskih in subtropskih puščavah ter stepahseverne injužne Amerike, ena sama vrstaRhipsalis baccifera raste v osrednjiAfriki.
Imekaktus (bot.CactusLinne) je nastalo izgrške besedeΚάκτος (kaktos) -artičoka, po podobnosti kaktusov zcvetom te rastline. Vslovenskibotanični terminologiji je predpisana končnica za imena rastlinskih družin-ovke oz.-evke, zato jekaktusovke strokovno ustreznejše ime za to družino, ki pa se redko uporablja. Nekateri (predvsem poljudnoznanstveni) viri jih imenujejo tudikakteje.
Kaktusovke soevolucijsko zelo mlada družina, vrste naj bi se razvile pred 40 milijoni let. Na to kaže dejstvo, da v starem svetu ne najdemo kaktusovk - na ozko razširjenost družine je očitno vplivala ločitev obeh ameriškihtektonskih plošč odEvrazijske.
Družina Kaktusovk (Cactaceae) se deli na dve osnovni poddružiniCactoideae inOpuntioideae glede na obliko trnov, ki so pri članih poddružineOpuntioideae harpunasto nazobčani.
Kaktusovke se pojavljajo v zelo različnih oblikah in velikosti. Osnovne oblike so kroglasta, stebrasta in drevesasta. Nekatere vrste so se prilagodile na vlažnejše okolje in rastejo kotepifiti v krošnjah dreves. Najmanjši kaktus jeBlossfeldia liliputana, ki zraste le malo čez 1 cm v premeru, najvišji pa jePachycereus pringlei z največjo izmerjeno višino 19,2 m. Najtežji kaktus je po oceniLemaireocereus weberi, ki zraste le deset metrov v višino, vendar lahko iz debla požene več kot sto vej, vsaka pa lahko tehta več kot 500 kg.
Kaktusovke rastejo v obeh Amerikah, leRhipsalis baccifera je razširjen v tropski Afriki,Madagaskarju in naŠrilanki. VIndiji,Avstraliji, vSredozemlju in v južnih delih Azije rastoči kaktusi so prenešeni in so v Avstraliji skoraj povzročili ekološko katastrofo.Košenilne opuncije so prinesli v Avstralijo že v19. stoletju zaradi proizvodnje košenilnega barvila, ki ga proizvajajo uši košenilke.Opuncije se razmnožujejo vegetativno, torej z delitvijo členkov, so pa neužitne za lokalno favno, kar je povzročilo nekontrolirano širjenje opuncij.
V Mediteranu še vedno sadijo opuncije kotžive meje.
Največ vrst kaktusovk raste v Mehiki, posebno v pokrajini Tehuacan, prilagodile pa so se tudi hladnejšim področjem osrednje Severne Amerike (Teksas,Nova Mehika,Kalifornija,Arizona...), nekatere pa rastejo celo vMontani,Idahu,Utahu inKoloradu prav doKanadske meje. V tropskem delu srednje Amerike preidejo kroglasti kaktusi v stebričarje inepifite. V južni Ameriki so najbolj zastopani vArgentini inPeruju, uspevajo pa celo do južnePatagonije. ZaBrazilijo so značilni predvsem že vKolumbovih časih odkritimelokaktusi, zanimivi kaktusi s posebnim organomcefalium, ki je še najbolj značilen za rodDiscocactus.
Kaktusovke rastejo tudi v področjih, kjer pade manj kot 100 mm padavin na leto. Večinoma so sicer razširjene vpolpuščavah in pogosto rastejo v senci večjih dreves, vendar je precej takih pokrajin, kjer kakteje tudi deset let ne doživijo padavin.
Kaktus je biološko zelo zanimiva rastlina s posebnim CAM (crassulaceae acid metabolism)metabolizmom, ki omogoča preživetje rastlin v zelo vročih in suhih okoljih. Rebrasta oblika, sočno tkivo in ta vrsta metabolizma omogočajo shranjevanje zaloge vode, ki omogoča preživetje dolgih sušnih obdobij. Poleg kaktusov v sušnih področjih rastejo drugekserofitne rastline, vsem pa je značilna CAM presnova. Osnovna funkcija te presnove je dnevna presnovaogljikovega dioksida invode vsladkor, ponoči pa se vršitranspiracija.Stome, ki omogočajodihanje rastline in izmenjavoplinov, se podnevi zaprejo, kar prepreči nepotrebnoizhlapevanje vode izpovrhnjice. Ponoči se stome odprejo in omogočijo izmenjavo plinov. Ta proces povzroči tudi poletno stagnacijo, ki prepreči večjo izgubo vode v poletni vročini. S tako presnovo lahko kaktus preživi dolge mesece ali celo leta brez vode.
Steblo kaktusov ima osrednji sočnistržen, okoli katerega teče žilno snopje, ki omogoča pretokmetabolitov. Žilno snopje lahko s staranje rastlineoleseni in tvori oporo mehkem sočnem tkivu. Okoli stržena se nahaja sočno tkivo, ki skrbi predvsem za skladiščenje vode. Zunanja trša skorja vsebujeklorofil, ki omogočafotosintetsko presnovo ogljikovega dioksida in vode v sladkorje.
CAM presnovo uporabljajo tudi rastline iz družinCrassulaceae,Agavaceae,Euphorbiaceae,Liliaceae,Orchidaceae inVitaceae.
Cvetovi kaktusov so glede na veliko porabo vode v času cvetenja sorazmerno veliki, pri nekaterih kaktusih nočni, obarvani od bele, rumene, rdeče in rjave barve. Kaktusi ne vsebujejo modrih antocianskih barvil, zato noben kaktus ne cveti v modri barvi.
Kaktusi so večletne rastline in živijo od nekaj let do preko 300 let. Nekateri manjši kaktusi cvetijo že v drugem letu starosti in živijo od 10 do 25 let, veliki stebričarji pa lahko cvetijo šele po petdesetem letu starosti in doživijo nekaj stoletij. Kaktusi rastejo zelo počasi. Velikiarizonski stebričarsaguaro (Carnegia gigantea) zraste v prvem desetletju le približno 10 cm v višino, prvič pa cveti šele po petdesetih letih.
Cvetovi kaktusov so - razen nekaj zigomorfnih vrst - radialno simetrični, večinoma lijaste ali cevaste oblike. Izraščajo lahko iz starih ali novihareol, ki pa le pri nekaterih vrstah kaktusov poženejo več cvetov iz areole naenkrat (Weingartia,Neoporteria in še nekateri). Cvetovi so veliki od nekaj mm (nekatere vrsteRhipsalis,Mammilaria ...) do preko 30 cm (Echinopsis,Selenicereus, nekateri stebričarji). Cvetovi imajo od 5 do več kot 50 cvetnih listov in veliko številoprašnikov (od 10 do 1500). Večinoma so kaktusi tujeplodni, manjše število vrst je samoplodnih (Frailea,Notocactus in drugi), redkeje pa je samoplodnost lastnost enega samega primerka kaktusa. V takih primerih lahko na samoplodnost vpliva prehranjenost rastlin, lahko pasamooploditev sproži celo pelod iz popolnoma nesorodne rastlinske vrste (npr. samooploditevStrombocactus lahko sprožipelodLophophora aliHamatocactus).
Cefalij je poseben zgoščenmeristemski organ, ki ga imajo le nekatere vrste srednje- in južnoameriških kaktusov. Cefalij je meristemska cvetna baza, ki producira le cvetje inplodove, namesto bodic pa tvori gosto volno in ščetine. Pri roduMelocactussteblo kaktusa po začetku rasti cefalija ne raste več.
Plodovi so večinomasuhi alisočni, jagodaste oblike in vsebujejo od nekajsemen, v nekaterih primerih pa do več tisoč semen. Plodovi lahko vsebujejo sladkornopulpo in jih v naravi jedo živali, uporabljajo pa se lahko kot hrana (Opuntia ficus-indica).
Seme kaktusov je drobno, od premera 0,1 mm (Parodia,Strombobactus in drugi) do 1 cm (Opuntia,Tephrocactus, nekateri stebričarji). Pri nekaterih vrstah kali le pod posebnimi pogoji. Največja možnost preživetja sejancev v naravi je šele po nekem daljšem mokrem obdobju, zato seme ne kali, dokler kalitev preprečujejo procesi dormance.Dormanco lahko zaključi izpiranje kemijskih snovi, ki povzročijo nekaljivost semena, pokanje semenske lupine zaradi mraza ali drugih vzrokov, staranje semena ali pa vročina. Semena kaktusov, ki imajo daljšo dormantno dobo, večinoma vzkalijo šele po nekaj sezonah.
Kaktusi so z evolucijo razvilitrne, s katerimi se zaščitijo pred živalmi in pred premočnim soncem. Trni niso značilni le za kaktuse, saj jih imajo tudi druge rastline, vendar so pri kaktusih trni produkt areol, nekambija. Trni izraščajo lahko postopoma, tako da se lahko pojavijo na več deset let starem delu stebla. Dolžina trnov pri nekaterih kaktusih preseže 20 cm, lahko pa jih iz ene same areole izrašča več kot 40. Opuncije imajo nazobčane trne, ki se pri vbodu težko izvlečejo, kar pogosto povzroči, da se pogosto odlomibrst rastline in ga žival odnese s seboj nabodenega na kožo. Trni so pri gorskih rastlinah pogosto svetli in gosti ter tako ščitijo povrhnjico pred soncem. Trni sicer absorbirajo vodo, vendar se kaktusi ne hranijo z vodo preko areole. V skrajno sušnih okoljih pa trni vseeno pripomorejo k zbiranju vode, ker se na njih nabira kondenz in odteče h koreninam.
Trne in kaktusom podobno obliko ima tudi precej rastlin iz družine mlečkovk (Euphorbiaceae), zato jih ljudje pogosto zamenjujejo s kaktusi. Prav tako med kaktuse ne spadajoaloje,agave, rastline iz družine tolstičevk,Crassulaceae (kalanhoje,krasule,graptopetali in druge vrste) terživi kamenčki (Mesebrianthemaceae).
Posebnost kaktusov je organ areola, ki se pojavi samo še pri treh rastlinskih družinah. Areola je organ, ki tvori trne in pri nekaterih kaktusih liste, ki pa pri večini olistanih kaktusov odpadejo.
Kaktusi so razvili rebra, ki so nastala s preoblikovanjem stebla v kroglasto obliko. Rebra povečajo fotosintetsko površino rastline, omogočajo pa krčenje in raztezanje stebla. V sušnih obdobjih kaktus izgubi precej vode iz sočnega tkiva, zato se steblo skrči, po dežju pa se zaloga vode obnovi in se steblo lahko razširi. Število reber je tipično za vrsto kaktusa. Nekatere vrste, na primerAstrophytum myriostigma ima najpogosteje le pet reber. Število reber se s starostjo rastline pogosto veča poFibonaccijevem zaporedju.
Veliki arizonski kaktussaguaro lahko v enem dnevu vsrka preko 3000 litrov vode. To povzroči povečanje volumna rastline, kar omogočijo rebra s širjenjem.
Koreninski sistem kaktusov ima dve funkciji, prevodno in oporno. S korenino se kaktus vraste v podlago, ki je lahko peščena, skalna, ilovna, lahko pa se kot epifit vraste tudi v drevesno skorjo. Korenina je lahko repasta, korenasta ali lasasta, pogosto pa se pojavi kombinacija globoke glavne korenine s tankimi koreninami v plitvi zgornji plasti zemlje. To se pojavlja predvsem pri visokih stebričarjih, ki v enem dnevu lahko načrpajo skozi korenine več ton vode v steblo predvsem s plitvimi koreninami, glavna korenina pa služi za oporo in za srkanje vode iz globine. Zadebeljene korenaste in repaste korenine imajo nekateri kaktusi iz skrajno sušnih področij, saj v debelem delu korenine shranijo nekajkrat več vode, kot jo lahko shrani steblo (Neochilenia,Pterocactus,Gymnocactus in drugi).
Večino vode vsrkajo koreninski laski, ki poženejo iz površine glavne korenine v nekaj urah po dežju. Izgubo vode skozi povrhnjico zmanjšuje tudi voščena prevleka, ki jo tvoriepiderm[1] nekaterih vrst kaktusov.
Kaktusi so z evolucijo deloma izgubililiste in jih najdemo le še pri poddružiniPereskioideae, pri opuncijah pa so se ohranili v zelo okrnjeni obliki. Večina kroglastih kaktusov je liste popolnoma izgubila.
Rast kaktusov je odvisna od svetlobe, toplote, hranilnih snovi, predvsem pa od vode, torej odpadavin. Svetloba je osnova za fotosintetsko presnovo ogljikovega dioksida in vode v sladkor. Temperatura vpliva predvsem na hitrost kemijskih procesov v rastlini. Optimalna temperatura rasti je od vrste do vrste drugačna, v splošnem pa se rast začne nad 10º Celzija, nad 40º pa se prične ustavljati. Hranilne snovi vsrkava kaktus iz tal skozi korenine, ki so v daljši suši latentne. Ko pade dež, se v nekaj urah pričnejo na površini glavnih korenin tvoriti koreninski laski, ki lahko v nekaj urah načrpajo dovolj vode za preživetje naslednjega obdobja suše.
Hranilne snovi so potrebne za tvorbo tkiv, vendar so kaktusi v splošnem prilagojeni na pusta peščena tla. Rastejo v tleh, kjer je zelo malohumusnih snovi in je pogosto edina organska snov v zemlje le ostanek odmrlih koreninskih laskov iz prejšnjih sezon.
Kaktusi so poletne rastline. Rast kaktusov je odvisna predvsem od padavin v toplih sezonah. V krajih, kjer so padavine pretežno pozimi, poleti pa jih ni, kaktusi ne uspevajo. Večina kaktusov ima rastno sezono spomladi in jeseni, poleti pa se zaradi visoke temperature rast ustavi. V krajih, kjer ni padavin tudi po več let, prejmejo kaktusi vodo z meglo (čilski obalni pas).
Kaktusi rastejo večinoma v puščavah in polpuščavah, kjer so velike razlike med dnevno in nočno temperaturo običajne. V takih predelih nočna temperatura pogosto pade podzmrzišče. Kaktusi so se prilagodili tudi na take pogoje in uspevajo celo v področjih, kjer pade temperatura tudi do 30º pod zmrziščem. Taki kaktusi se na prezimovanje pripravijo postopoma, s koncentriranjem celičnih sokov, v osnovi pa morajo imeti tudicelične stene prilagojene za take procese. Skrajno prezimni kaktusi rastejo v severnih delih Arizone, nove Mehike in Teksasa, našli so celo rastišča opuncij v Kanadi.[navedi vir] V južni Ameriki uspevajo kaktusi v visokihKordiljerah do južne Patagonije. Ti kaktusi lahko vskalnjaku z globokodrenažo prezimijo na odprtem tudi v priobalnem deluSlovenije.[navedi vir]
Kaktusovke so igrale pomembno vlogo v civilizacijah, ki so živele na področjih rastišč.Azteška kultura je zapustila precej del, ki vključujejo simbole kaktusov. MestoTenochtitlan, danesMexico City, je bil osnovan na prerokbi azteškega vrača in je vključevala kaktus. Zgodba pravi, da naj bi iz severa priseljeni Azteki po prerokbi vrača postavili svoje mesto na kraju, kjer je na vrh visokega kaktusa priletel in sedel orel s kačo v krempljih. Ta kraj je bil na visoki mehiški planoti, kjer stoji danes eno najbolj onesnaženih mest na svetu -Mexico City.
Prvi kaktus (Melocactus) je v Evropo prinesel žeKrištof Kolumb. Po odkritju so kaktusi vzbudili precej zanimanja. Kaktuse so kot novost kupovali bogataši in kot najdražji kaktus je bil prodanAriocarpus kotschoubeyanus, ki je dosegel ceno, ki je v zlatu pomenila več kot je bila teža kaktusa.[navedi vir]
Kaktusi so se in se še uporabljajo kot zdravilo, hrana za živali, oleseneli kambij pa kot les za gradnje in kurivo.Severnoameriški indijanci, predvsemVičoli, uporabljajo kaktusLophophora williamsii kot božanski kaktus Peyotl v svojih obredih, saj v tamkšajšnjem podnebju vsebuje halucinogene alkaloide, predvsemmeskalin. Za izdelavo rdečega barvila so se uporabljaleušikošenilke, ki se hranijo z opuncijami. S širjenjem bele civilizacije ingovedoreje proti zahodu severne Amerike je nastal tudi kultivar opuncije brez trnov, ki naj bi postal hrana zaovce. Da bi govedorejci preprečili razvoj ovčarstva, so celotno populacijo rastlin od lastnika odkupili in jo takoj uničili.[navedi vir] V zdravilstvu se uporabljajo nekatere kaktusovke, predvsemSelenicereus grandiflorus pri zdravljenjuhipertenzije.
Kaktusovke so zajete v konvenciji o zaščiti ogroženih rastlin CITES, katerega je sprejela tudi Slovenija. Na seznamu je precej ogroženih vrst kaktusovk (na primer cel rodAriocarpus,Discocactus, ostali rodovi so vpisani po vrstah). Vseeno precej rastišč kaktusovk izgine zaradi gradenj ali zaradi nekontroliranega izkopavanja rastlin v hortikulturne namene.
.jpg)
