Golosemenke (znanstveno imeGymnospermae) so skupinasemenk (rastlin, ki tvorijosemena), v katero se običajno uvrščaiglavce,sagovce,ginko ingnetovce. Znanstveno ime Gymnospermae izvira iz grškega termina γυμνόσπερμος (γυμνός,gymnos, 'gol ali nag' in σπέρμα,sperma, 'seme'), kar dobesedno prevajamo kot golo seme. Ime se navezuje na semena golosemenk, ki so prosta. Druga glavna skupina semenk,kritosemenke, imajo za razliko od golosemenk semena insemenske zasnove skrite znotrajplodnice. Semena golosemenk se razvijejo na površini plodnih lusk oziromalistov, ki so pri številnihvrstah preobraženi ter sestavljajostorže, pri drugih pa stojijo sami zase, kot denimo pri tisi in ginku.[1] Golosemenke in kritosemenke skupaj sestavljajo skupino semenk (Spermatophyta) ali spermatofitov. Dalje golosemenke običajno delimo na štiri debla:Cycadophyta (sagovci),Ginkgophyta (ginkovci),Gnetophyta (gnetovci) inPinophyta (tudiConiferophyta; iglavci).[2]
Formalno se živeče golosemenke uvršča v skupino Acrogymnospermae, ki predstavljamonofiletsko skupino (klad) znotraj semenk.[3][4] V širšo skupino golosemenk, torej Gymnospermae, spadajo tako živeče kot tudi žeizumrle vrste, ki skupaj sestavljajoparafiletsko skupino.[5][6][7] Medfosile golosemenk tako spadajo tudi nekateritaksoni, ki jih ne uvrščamo v štiri moderna debla golosemenk, kot so denimo praprotnicam podobne praproti semenjače (Pteridospermatophyta ali Pteridospermatopsida).[5] Ko se golosemenke obravnava skupaj z izumrlimi skupinami, je vidno, da kritosemenke spadajo v velik klad golosemenk, četudi ni popolnoma jasno, katere golosemenke so njihovi najbližji sorodniki. Med živeče golosemenke (Acrogymnospermae) spada 12 glavnihdružin in 83rodov, ki skupaj vsebujejo več kot 1000 znanih vrst. Spodaj je prikazana ena izmed možnih delitev golosemenk.[3][8][1]
Obstaja okoli 1000 živečih vrst golosemenk.[1] Večina strokovnjakov se strinja, da naj bi se golosemenke prvič pojavile v poznemkarbonu, ko so zamenjale mnoge takrat prevladujoče nižje rastline.[9][10] Ta dogodek naj bi bil posledica tako imenovane podvojitvegenoma, ki se je pri določenih rastlinskih taksonih zgodila pred približno 319 milijoni let.[11] Zgodnje značilnosti semenk kažejo fosilni ostanki rastlin razredaProgymnospermopsida iz obdobjadevona izpred 383 milijoni let. Predvideva se, da naj bi vmezozoiku nekatere izumrle skupine golosemenk opraševalikljunavci (Mecoptera), ki so imeli specializiran rilček za prehranjevanje spelodom. Kljunavci in zgodnje golosemenke naj bientomofilni opraševalni odnos razvili precej, preden se je pojavilo podobno razmerje med kritosemenkami inžuželkami, ki so se hranile z njihovimnektarjem.[12][13] Obstajajo tudi dokazi, da so nekatere mezozojske golosemenke opraševali pripadniki sedaj izumrle družineKalligrammatidae iz redamrežekrilcev, ki so zaradi potekakonvergentne evolucije spominjali na današnjemetulje, ki so se pojavili veliko kasneje.[14]
Iglavci so najbolj obširno deblo današnjih golosemenk, saj vanje spada od šest do osem družin, ki jih skupaj sestavlja od 65 do 70 rodov in okoli 600–630 vrst.[15] Zanje velja, da solesnate vednozelene rastline, z izjemo redkih posameznikov.[16] Listi iglavcev so dolgi in ozki, običajno jih imenujemo iglice, medtem ko se pri nekaterih družinah, kot so podokarpovke (Podocarpaceae) in cipresovke (Cupressaceae), pojavljajo majhni ploščati in trikotni, luskam podobni listi. Sagovci (Cycadophyta) so po raznolikosti drugo največje živeče deblo, pri čemer vanj spadajo od dve do tri družine, enajst rodov in približno 338 vrst. Večina sagovcev jeavtohtonatropskim podnebjem in jih zato najpogosteje najdemo v regijah blizuekvatorja. Preostali skupini golosemenk predstavljata red Gnetales iz debla gnetovcev (Gnetophytha) s 95–100 vrstami in deblo Ginkgophyta z eno živečo vrsto,dvokrpim ginkom.[2]
Spodnji kladogram prikazuje, da so golosemenke v širšem pomenu besede parafiletska skupina, medtem ko so danes živeče golosemenke skupine Acrogymnospermae monofiletske (klad).[6][7]
Ženski storž pred in po zoritvi. Označene so semenska zasnova (ovule), plodna luska ali plodni list (seed scale) in krovna luska (bract scale).
Tako kot druge višje rastline imajo tudi golosemenke prevladujočo nespolnosporofitsko generacijo (2n), kar pomeni, da rastline večino svojegaživljenjskega cikla preživijo v oblikidiploidnih celic, medtem ko jegametofitna (n) spolna faza kratkotrajna. Za golosemenke je značilnaheterosporija, saj nastajata dva tipaspor, majhne moške mikrospore (v moških mikrosporangijh na mikrosporofilih) in večje ženske makrospore (v ženskih makrosporangijih na makrosporofilih). Makrosporofili in mikrosporofili so pri večini golosemenk združeni v ženske in moškestorže (strobiluse).Pelodna zrna (mikrogametofiti) nastanejo iz mikrospor in sčasoma proizvedejo moške gamete, spermalne celice. Makrogametofiti se razvijejo iz makrospor in ostanejo v notranjostisemenske zasnove.[17]
Pri golosemenkah nastajajo številniarhegoniji (ženskigametangiji), v katerih nastajajo ženske gamete. Medopraševanjem so pelodna zrna prenesena odprašnikov moškegacveta do semenske zasnove, ki se nahaja na ženskem storžu. Za prenos peloda običajno poskrbi veter (golosemenke so večinomaanemofilne rastline), redkeje pa žuželke (entomofilija, podtipzoofilije). Celotno pelodno zrno nato vstopi v semensko zasnovo skozi odprtino v integumentu (ovoju semenske zasnove), ki jo imenujemomikropila. Zatem pelodna zrna dokončajo svojo zoritev in proizvedejo spermalne celice.[17]
Pri golosemenkah ločimo dva glavna tipaoploditve. Sagovci in ginkovci imajo gibljive spermalne celice, ki soobičkane in same poskrbijo za prihod do jajčne celice, ki se nahaja v semenski zasnovi, medtem ko so spermalne celice iglavcev in gnetovcev brez bičkov in se do jajčne celice prebijejo skupaj spelodno cevjo (tudi pelodovim mešičkom). Po oploditvi (združitvi moške in ženske spolne celice) se razvijezigota, ki sčasoma zraste v embrio alikalček (mlad sporofit), pri čemer navadno vsako seme golosemenke vsebuje več embrijev. Zrelo seme sestavlja embrio, del prostora pa zasedajo ostanki ženskega gametofita, ki služijo kot zaloga hranil, in semenska ovojnica.[17]
↑5,05,1Hilton, Jason, and Richard M. Bateman. 2006. Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny.Journal of the Torrey Botanical Society 133: 119–168 (abstract)
↑Jiao Y, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE, Tomsho LP, Hu Y, Liang H,Soltis PS,Soltis DE, Clifton SW, Schlarbaum SE, Schuster SC, Ma H, Leebens-Mack J, Depamphilis CW (2011) Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms. Nature
