Mäkkýše (lat.Mollusca) alebo zriedkavomolusky (j. č.moluska)[1] súkmeňšpirálovcov. Je to druhý najpočetnejší kmeňživočíšnej ríše – dodnes je popísaných asi 120 000druhov, no v strednej Európe ich žije iba asi 300. Zoologická špecializácia na mäkkýše sa nazývamalakológia.
Sú toprvoúste živočíchy bez vnútornejkostry, preto ich zaraďujeme medzibezstavovce. Majú už druhotnú telovú dutinu (mezenchým) a na rozdiel od mnohých iných bezstavovcov nikdy nie súčlánkované. Ich telo sa obyčajne skladá zhlavy (ktorá ale môže byť redukovaná), vnútornostného vaku asvalnatej nohy (tiež môže podliehať redukcii, alebo môže byť značne pozmenená). Majú záhybpokožky – plášť (pallium), ktorý niekedy produkuje pevnú schránku zloženú najmä zanorganickej hmoty (hlavne zuhličitanu vápenatého). Žijú vsladkých ajslaných vodách a tiež na suchej zemi. Súbylinožravé ajdravé. Množstvo mäkkýšov má veľkýhospodársky význam, pretože predstavujú doplnokpotravy. Významný je aj lov a pestovanieperál.
Mäkkýše sú veľmi starobylá a vnútorne značne rozlíšená skupina živočíchov, ktoré primárne obývali more a stadiaľ sa rozšírili do ostatných prostredí. Premena časti plášťovej dutiny napľúcny vak im umožnila vystúpiť aj nasúš. Pľúcnaté ulitníky patrili k prvým skupinám živočíchov, ktorým sa to podarilo; úspešnosť tohto kroku potvrdzujú tisíce druhov suchozemnských ulitníkov – niektoré z nich sa prispôsobili životu i vo vyslovene arídnych biotopoch. V proceseevolúcie mäkkýšov pozorujeme celý radfylogenetických línií a trendov. V zásade sa dajú rozdeliť do dvoch skupín:
Regresívne trendy – súvisia s prispôsobením sa na prisadnutý spôsob života a pasívnu ochranu pomocou schránky. Dôsledkom je zjednodušenie až redukcia niektorých orgánov, tzv. sesilná regresia (lastúrniky). Zjednodušenie je na druhej strane kompenzované vznikom špecializovaných znakov, ako je filtračný aparát
Progresívne trendy – týkajú sa vlastne iba dvoch skupín:
Ulitníky (Gastropoda): vznik pľúcneho vaku a vaječných obalov, získané znaky im umožnili úspešné osídlenie súše;
Hlavonožce (Cephalopoda): ďalekosiahle zdokonalenie nervovej sústavy a zmyslov, vznik chrupavčitého oporného systému.
Dokonalosť stavby tela spolu s odlišným brázdenímvajíčka nabáda niektorýchzoológov oddeliť hlavonožce do samostatného kmeňa. Tento odvážny názor však väčšina odborníkov neakceptuje. Nápadný progres v evolúcii hlavonožcov sa vysvetľuje ako klasický príklad konvergentného vývoja – súvisí s postupným zväčšovaním tela a s prispôsobením sa na aktívny dravý spôsob života. Na tento evolučný proces mali hlavonožce čas celé desiatky miliónov rokov.
Mäkkýše ako kmeň prekvapujú širokou škálou znakov, od veľmi primitívnych (obrvenýepitel uEpimenia, spikuly v kutikule u mnohýchAplacophora; a i.) až po veľmi špecializované konvergentné štruktúry uCephalopoda. Z tohto aspektu im zo všetkých kmeňov môže konkurovať len jeden –Chordata. Mäkkýše však ostali napriek svojej fylogenetickej úspešnosti slepou vývojovou vetvou. Jednoznačne to potvrdzuje málo rozvinutýcoelom a deficit segmentácie týchto živočíchov.
Mäkkýše majú rozličnú veľkosť, od0,5mm až do 22 metrov. Na tele mäkkýšov nepozorujeme žiadnu článkovanosť – segmentáciu, a to ani vlarválnych štádiách. V niektorých prípadoch (Monoplacophora,Polyplacophora) v stavbe tela badať predsa len istú segmentáciu, táto však nemá nič spoločné so segmentácioucoelomu (ide o štruktúry ektodermálneho pôvodu). Tvar tela je prispôsobený spôsobu života a na jeho povrchu je množstvoslizovýchžliaz.
Súhrnná charakteristika jednotlivých orgánových sústav je často problematická, pretože v stavbe takmer všetkých sústav sú u jednotlivých skupín mäkkýšov značné rozdiely.
Svalovina mäkkýšov je hladká, ibasrdce tvorí priečne pruhované svalstvo. Špecifickým znakom mäkkýšov je mohutný rozvoj svalstva na brušnej strane, v čoho dôsledku sú vnútorné orgány vytláčané na chrbtovú stranu. Tým vzniká na brušnej strane mohutný svalový útvar – noha (ktorá ale nemá nič spoločné napríklad skončatinou stavovcov). Noha môže byť pozmenená na uchopovacie ramená (chápadlá), alebo na plávací orgán. Na nohe sa niekedy nachádzajú tzv. bysové žľazy, ktorých výlučok tuhne vo vode a vďaka tomu sa môžu prichytávať o podklad.
Radula po zväčšení. Dobre viditeľné sú chitinózne zúbky.
Telová dutina je redukovaný coelom – vzniká jednorazovým, veľmi vzácne (Nautiloidea) dvojnásobným párovým vyliačením stenyendodermu (čreva). Coelomového pôvodu sú lengonády a srdce vosrdcovníku (perikard), z ktorého odvádzajúmetabolity modifikovanémetanefrídie, nazývané ajBojanove orgány (kardiálne nefrídie). Je zaujímavé, že počet srdcových predsiení vždy korešponduje s počtom metanefrídií ažiabier (sú 2, veľmi vzácne 4).
Tráviaca sústava začínaústnym otvorom a prechádza dohltanu apažeráka. Do ústnej dutiny ústiaslinné, ale ajjedové či kyslé žľazy. Majú vápenatý útvar,radulu, ktorý slúži na drvenie, prípadne aj lovenie potravy. Pažerák ústi do priestrannéhožalúdka, v ktorom sa môže nachádzaťbielkovinovýkryštál uvoľňujúci tráviaceenzýmy. Nemajúpečeň anipodžalúdkovú žlazu, alehepatopankreas, ktorý plní funkciu týchto dvoch orgánov a navyše zhromažďuje zásobné látky. Nasleduječrevo, niekedy so záhybov zväčšujúcim jeho povrch (tento záhyb sa vyskytuje napr. aj uobrúčkavcov), ktorý ústi do plášťovej dutiny.
U vyšších mäkkýšov (Conchifera) satráviaca rúra navyše prehýba do tvaru „q“, čím saanálny otvor posúva z terminálnej polohy smerom k hlave. Tento proces označujeme akodorzálna flexia. Paralelne s ňou sa na zadnom okraji hlavy začína utvárať kožná duplikatúra, nazývaná plášť (pallium), ktorá postupne prekryje vnútorné orgány. Týmto spôsobom vzniká plášťová dutina (cavum palliale), nazývaná aj vnútornostný vak. Plášť produkuje u mnohých druhov schránku.
Obehová sústava je otvorená. Srdce pumpujekrvomiazgu, ktorá sa voľne rozlieva v tele. Môže obsahovaťkrvné farbiváhemocyanín, ale ajhemoglobín (ktorý majú tiež napr. cicavce).Dýchanie zabezpečujú u vodných druhov väčšinou žiabre, ktoré ale nemusia byť vyvinuté (u skupinyzubovky – Scaphopoda) a ich funkciu nahrádza zvlnený okraj plášťa. Malá skupina suchozemských mäkkýšov dýcha bohato prekrvenou plášťovou dutinou.
Schránka sa skladá z 90% anorganickej a 10%organickej hmoty. Anorganická schránka je z uhličitanu vápenatého (CaCO3). Zriedkavo obsahuje schránka ajsiričitan vápenatý (CaSO3). Môže byť rôzne utváraná. Má 1 až 3 vrstvy, ktoré sa nazývajú (smerom zvnútra von)periostracum,ostracum ahypostracum. Schránka je utváraná buď z jedného (ulitníky) alebo z dvoch (lastúrniky) dielov. V procesevývinu vzniká schránka vnútri tela mäkkýša a až neskôr sa dostáva na povrch. U hlavonožcov ale celý život zostáva vnútri a má podobnú funkciu ako endoskelet u stavovcov – upína sa na ňu svalstvo. U ulitníkov môže byť schránkašpirálovito zatočená a posunutá na jednu stranu tela živočícha.
Mäkkýše súhermafrodity ajgonochoristy. Pomerne veľké vajíčka sú kladené do vody alebo do pôdy. Vývin primitívnych mäkkýšov (Amphineura) prebieha cez larvutrochofóru,schránkovce majú modifikovanú trochofóru –veliger. Veliger má oproti trochofóre čiastočne redukované obrvenie a základ schránky na boku. RadUnionoidea má zvláštnu parazitickú larvuglochídium. Vývin pľúcnatýchulitníkov (Pulmonata) ahlavonožcov (Cephalopoda) je priamy, čiže bez larválneho štádia.
Väčšina druhov je viazaná na vodné prostredie, niektoré vyšli na súš a zopár druhov sa dokonca opätovne vrátilo do vody. Hlavonožce a lastúrniky obývajú výlučne vodné prostredie. Mnohé žijú prisadnuto, ďalšie sú zase veľmi málo pohyblivé (výnimku tvoria hlavonožce). Ichpotrava je u rôznych skupín pestrá, od nárastovrias, požieranievyšších rastlín,húb (u suchozemských) cezplanktón, lov iných živočíchov (vrátane iných mäkkýšov) a požieranie uhynutých živočíchov. Niektoré v larválnom štádiu dokoncaparazitujú na iných vodných živočíchoch.
U hlavonožcov sa pre ich odlišné brázdenie vajíčka, veľké rozdiely v stavbe tela a vysoko rozvinutú nervovú sústavu uvažuje o zaradení do samostatného podkmeňa či dokonca kmeňa.
.jpg)
.jpg)
