Valjkasti crvi ili nematode (Nematoda) sutip beskičmenjaka koji se odlikuje oblim, izduženim, tankim i nesegmentisanimtelom, zašiljenim na oba kraja. Obuhvata preko 80.000vrsta, od kojih preko 15.000 vodi parazitski način života. Naseljavaju sva staništa (čak iantarktička), a u većini staništa su najbrojnija grupaživotinja.[1] Pretpostavlja se da ukupan broj vrsta nematoda iznosi oko milion.[2] Za razliku odpljosnatih crva, nematode imaju cjevast probavni sistem sa otvorima na oba kraja.
Nematode su se uspješno prilagodile gotovo svakomekosistemu odmora do slatkih voda,
, kao i od najviših do najnižih nadmorskih visina. One su sveprisutne u svježoj i morskoj vodi kao i u kopnenom okruženju, gdje njihov broj često premašuje broj drugih životinja, u pogledu broja jedinki kao i po broju različitihtaksonomskih vrsta. Nematode su pronađene na raznim mjestima uključujući visoke planine, pustinje i okeanske jarke. Pronađene su gotovo u svakom dijelulitosfere[3]. One, naprimjer, predstavljaju oko 90% svih oblika života na dnuokeana.[4] Njihova brojčana dominacija, koja često broji preko milion jedinki po kvadratnom metru i predstavlja oko 80% svih životinjskih jedinki na Zemlji, njihova šarolikost životnih ciklusa i njihova prisutnost u različitimklimatskim područjima, ukazuje na važnu ulogu koju imaju u mnogim ekosistemima.[5] Mnoge njihove parazitske forme uključuju patogene u mnogim biljkama i životinjama (uključujući ičovjeka ).[6] Neke nematode mogu ući ukriptobiozu.
Postoji jedna grupagljiva-karnivora, takozvanih nematofagnih gljiva, koji se hrane nematodama u tlu. One postavljajuzamke za nematode u obliku ljepljivih ililaso struktura.[7][8][9] Nematode su nedavno otkrivene i na ogromnim dubinama (0,9 - 3,6 km ispod površine Zemlje) u rudnicimazlata u Južnoafričkoj Republici.[3][10][11]
Nathan Cobb, američki naučnik koga u SAD smatrajuocem nematologije, ovako opisuje sveprisutnost nematoda na Zemlji:
"Ukratko, ako bi čitava materija u svemiru nestala, izuzev nematoda, naš svijet bi i dalje bio slabo prepoznatljiv, a kad bismo kao duhovi bez tijela, i tada ga mogli istražiti i proučavati, mogli bismo pronaći njegove planine, brda, doli, rijeke, jezera i okena predstavljene ufilmu nematoda. Mogli se otkriti i položaji gradova, jer svako masovno postojanje i život ljudi odgovara i masovnom postojanju i životu nematoda. Drveće bi stajalo mirno i sablasnim redovima predstavljajući naše ulice i puteve. Položaje raznih biljaka i životinja bi još bilo moguće odrediti, a ako bi imali dovoljno znanja, u mnogim slučajevima moglo bi se i otkriti njihova vrsta, pukim provjerama parazitskih nematoda koji su na njima živjeli."[12]
Grupu je prvobitno definiraoKarl Rudolphi 1808. godine[13] pod imenomNematoidea, izvedeno iz starogrčkog νῆμα (nêma, nêmatos, 'niz') i -eiδἠς (-eidēs, 'vrsta').Burmeister je ponovno reklasificirao kaoporodicuNematodes 1837. godine[13], aK. M. Diesing kao redNematoda 1861. godine.[13]
U svojim počecima,Nematoidea su uključivale i valjkaste crve i strunaše (Nematomorpha). Zajedno saAcanthocephala,Trematoda iCestoidea činili su grupuentozoa.[14] Prvu diferencijaciju valjkastih crva od strunaša, mada pogrešnu, učinio je von Siebold 1843. godine sa redovimaNematoidea iGordiacea. Gegenbaur ih je klasificirao zajedno saAcanthocephala u novo koljenoNemathelminthes 1859. godine (danas zastarijelo).TaksonNematoidea, uključujući i porodicu konjskih strunaša (Gordiidae) je podignuta na nivo koljena, što je učinioRay Lankester 1877. godine.Nathan Cobb je zatim 1919. godine predložio da se valjkasti crvi izdvoje u posebno u vlastito taksonomsko koljeno za koje je predlagao engleski nazivneme i definirao je taksonNemates (lat. množ odnema). Pošto je Cobb bio prvi koji je isključio iz ove grupe sve osim nematoda, neki izvori smatraju da bi pravilno ime taksona trebalo bitiNemates iliNemata, a neNematoda.[15]
Veza nematoda imetazoa, njihovih bliskih srodnika međuprotostomima, nije razjašnjena. Donedavno se smatralo da su one posebna linija, ali je 1990tih godina predloženo da se formira natkoljenoEcdysozoa zajedno sa životinjama, kao što suzglavkari. Identitet najbližih živih srodnika nematoda se uvijek smatrao poznat i istražen. Morfološke osobine i molekularne filogenije se slažu o stavljanju nematoda kao sestrinski takson parazitskim strunašima (konjskim crvima,Nematomorpha); zajedno oni čine nematoide. Zajedno saScalidophora (ranijeCephalorhyncha), nematoide čine koljenoIntroverta. Potpuno je nejasno da li jeIntroverta najbliži živi srodnik tajanstvenimGastrotricha; ako je tačno, onda se one smatraju dijelom taksonaCycloneuralia, međutim dosta toga je diskutabilno i nije u skladu sa dostupnim morfološkim i molekularnim podacima.Cycloneuralia iliIntroverta, u zavisnosti od tačnosti prvog, se često rangiraju u nivou natkoljena.[16]
Zbog nedostatka znanja o mnogim nematodama, njihova sistematika tema brojih diskusija. Najraniju vrlo uticajnu klasifikaciju predložili su Benjamin G. i May Belle Chitwood 1933. godine.[17], što je kasnije Benjamin G. Chitwood revidirao[18], podijelivši koljeno na dva,Aphasmidia iPhasmidia. One su kasnije preimenovane uAdenophorea (one koje imaju žlijezde) iSecernentea (one koje izlučuju), respektivno.[19]Secernentea dijele nekoliko osobina, uključujući prisustvo fazmida, para osjetilnih organa na bočnim stražnjim područjima, a to se koristilo kao osnova za ovu podjelu. Ova shema je bila ključna za mnoge kasnije klasifikacije, madaAdenophorea nije jednolika grupa.
Prvobitne studijeDNK sekvence su dale osnova za postojanje pet klâda:[20]
Kao što se može vidjeti,Secernentea su zaista prirodna grupa najbližih srodnika. Međutim, izgleda da su "Adenophorea" parafiletski skup valjkasnih crva koji jednostavno zadržavaju dobar broj osobina predaka. Ni stara grupaEnoplia se ne smatra da je monofiletska, ali sadrži dvije odvojene grane. Stara grupaChromadoria je također jedna od parafiletskih skupova, saMonhysterida koje predstavljau vrlo staru i manje značajnu grupu nematoda. MeđuSecernentea,Diplogasteria bi se možda trebala spojiti saRhabditia, dokTylenchia bi mogla biti parafiletska saRhabditia.[21]
Razumijevanje sistematike i filogenije valjkastih crva, stanje iz 2002. godine je sumarizirano ovako:
Kasniji radovi su predložili postojanje 12 klada.[22] GrupaSecernentea, koja je praktično uključivala sve glavne životinjske i biljne nematodne parazite, zapravo je sadržana unutarAdenophorea. Učinjeni su napori da se unaprijedi sistematika ovog koljena, a istraživanja se vrše kontinuirano. Ova istraživanja su objedinjena putem virtualne baze podataka959 Nematode Genomes.[23] Potpuni spisak svih poznatih vrsta nematoda na Zemlji se može naći u Svjetskom indeksu vrsta.[24]
Analiza mitohondrijalne DNK upućuje na zaključak da je tačno sljedeće grupiranje:[25]
Shema anatomije mužjaka: 1.usta 2.crevo 3.kloaka 4. ekskrecioni organi 5.testis 6. okoloždrelni nervni prsten 7. leđna (dorzalna) vrpcanervnog sistema 8. trbušna (ventralna) vrpca nervnog sistema 9. ekskreciona pora
Nematode u vitki, duguljasti crvi, obično 5-100 µm debeli i najmanje 0,1 mm dugi, ali ne više od 2,5 mm.[26] Najmanje nematode sumikroskopskih veličina, dok vrste koje slobodno žive mogu dostići i do 5 cm. Neke parazitske vrste mogu biti čak i veće, zabilježeni su primjerci i preko jednog metra.[27] Tijelo im je često krase grebeni, prstenovi,čekinje i druge karakteristične strukture.[28]
Glava nematoda se znatno razlike od ostatka tijela. Dok je ostali dio tijela bilateralno simetričan, glava je radijalno simetrična, sa osjetilnim čekinjama i, u mnogim slučajevima, čvrstimoklopom na glavi, dok su osjetila kružno poredana okousta. Usta imaju tri ili šest usana, koje često sadržavaju serijuzuba na unutrašnjim stranama. LJepljiverepne žlijezde se mogu naći na vrhovima repa.[29]Epiderma je bilo u oblikusincicija ili u vidu jednog slojaćelija, a pokrivena je debelom kolagenom kutikulom. Kutikule su često složene strukture i mogu imati dva ili tri odvojena sloja. Ispod epiderme nalazi se sloj uzdužnih mišićnih ćelija. Relativno kruta kutikula zajedno sa mišićima daje hidroskelet jer nematode nemaju obodne mišiće. Projekcije se pružaju iz unutrašnje površinemišićnih ćelija prema leđnom živčanom stubu. Ovo je jedinstvena struktura u životinjskom svijetu u kojoj živčane ćelije normalno pružaju svoja vlakna u mišiće umjesto obrnuto.[29]
Uloge kutikule su da štiti telo, daje telu čvrstinu i služi kao potpora mišićima. Epidermis jesincicijelan i obrazuje četiri uzdužna zadebljanja : leđno, trbušno i dva bočna. Sloj mišića, koji se nalazi ispod epidermisa, je ovim zadebljanjima podeljen na uzdužne trake. Između telesnog zida icreva nalazi sepseudocelom.
Crevo je pravacev, koja počinje usnim, a završava seanalnim otvorom. Prednje i zadnje crevo su obloženi kutikulom što ukazuje na njihovoektodermalno poreklo.
Nervni sistem je vrpčast, ali složeniji od onog kodpljosnatih crva. Sastoji se od nervnog prstena, koji okružuježdrelo, i vrpci koje sa njega polaze. Osim toga u telu se nalaze iganglijska zadebljanja.
Polni organi su cevasti, polovi su odvojeni i javlja sepolni dimorfizam : mužjaci su manji od ženki i imaju povijen zadnji deo tela ikopulatorni organ. U razviću nemajularve, već se izjaja izlegu mladi koji potpuo liče na odrasle.
Usna šupljina nematoda je obložena kutikulom, koja je često ojačana grebenima i drugim strukturama, a kod mesoždernih vrsta, može sadržavati i veći brojzuba. Usta često sadrže i oštre male sonde (pipke), koje životinja može zariti u svoje žrtve. Kod nekih vrsta, te sonde su šuplje i koriste se za usisavanjetekućina iz biljaka i životinja.[29]
Usna šupljina prelazi u mišićavo usisnogrlo, koje je također obloženo kutikulom. U ovom tkivu se nalaze i probavne žlijezde, koje proizvode probavneenzime za početak razgradnjehrane. Kod vrsta koje su opremljenesondama, oni čak mogu biti ubrizgani u plijen.[29]
Nematode nemajuklasični stomak, već je ždrijelo neposredno povezano sa bezmišićnim crijevom, koje čini osnovni dio probavnog sistema. Ono proizvodi ostale enzime a također i apsorbira hranjive materije kroz svoju membranu od jednog sloja ćelija. Posljednji dio probavnog sistema je također obložen kutikulom, formirajućirektum, iz kojeg se otpadne materije izbacuju krozanus, neposredno ispod ili ispred vrha repa. Kretanje hrane kroz probavni sistem je rezultat kretanja tijela crva. Crijeva imajuventile ili sfinktere na oba kraja da bi pomogli kontrolu kretanja hrane kroz tijelo.[29]
Četiriperiferna živca se pružaju dužinom tijela, na dorzalnim, ventralnim i lateralnim površinama. Svaki živac se nalazi unutar stuba vezivnog tkiva, koje se nalazi ispod kutikule a između mišićnih ćelija. Ventralni živac je najveći i ima dvostruku strukturu počev od ekskrecijske pore. Dorzalni živac je odgovoran za motoričku kontrolu, dok su lateralni živci u ulozi osjetila, a ventralni živci kombiniraju obje funkcije.[29] Na prednjoj strani životinja, živci se granaju iz gustog, kružnog živčanog prstena koje okružuje grlo, a služi i kaomozak. Manji živci se pružaju počev od ovog prstena, opslužujući osjetilne organe glave.[29]
Tijela nematoda su pokrivena brojnim osjetilnim četkicama i kvržicama, koje zajedno daju osjećaj za dodir. Iza osjetilnih četkica za glavi nalaze se dvije malehne rupice iliamfide. One su znatno opremljene nervnim ćelijama, a možda i hemoreceptorskim organima. Neke nematode koje žive u vodi imaju nešto što podsjeća na pigmentiranu tačku u obliku oka, ali nije poznato da li su to optički senzori ili ne.[29]
Većina vrsta nematoda su dvospolne, sa odvojenim muškim i ženskim jedinkama. Obaspola imaju jednu ili dvije cjevaste gonade. Kod mužjaka,sperma se proizvodi na kraju gonade te se postepeno premješta po njenoj dužini dok sazrijeva.Testisi se otvaraju u relativno širok sjemenovod, zatim u mišićav i žljezdast ejakulatni vod povezan sa kloakom. Kod ženki, oba jajnika su spojeni sa jajovodom, a preko njega namaternicu. Obje maternice su povezane sa zajedničkomvaginom, obično smještenu u sredinu ventralne površine.[29]
Razmnožavanje je obično seksualnim putem. Mužjaci su najčešće manji od ženki (nerijetko i znatno manji), a mnoge vrste imaju karakteristični zakrivljeni rep kojimpridržavaju žensku. Tokom parenja, jedna ili višehitinskih spikula se izvlači iz kloake i stavlja u genitalnu poru ženke. Ameboidna sperma se preko spikule ubrizgava u ženku crva. Smatra se da su ćelije sperme nematoda jedine eukariotske ćelije bez globularne bjelančevineg-aktina.
Jaja mogu biti embrionirana ili neembrionirana, kada ih ženka položi, što znači da njihova oplođena jaja se ne moraju još razvijati. Za manji broj vrsta poznato je da suovoviparne. Jaja su zaštićena vanjskom ljuskom koju luči maternica. Kod valjkastih crva koji slobodno žive, jaja se izliježu u larve, koje izgledaju gotovo isto kao i odrasle jedinke, osim što im organi za parenje nisu u potpunosti razvijeni. Nasuprot njih, parazitski valjkasti crvi imaju mnogo zamršeniji životni ciklus.[29]
Nematode, općenito, imaju vrlo širok spektar načina razmnožavanja.[30] Neke od njih, kao što suHeterorhabditis spp. prolaze kroz proces nazvanendotokia matricida: unutarmaterični porod koji uzrokujesmrt majke.[31] Neke nematode su hermafroditi i drže svoja oplođena jaja unutar maternice dok se ona ne izlegu. Mlade nematode ponekad pojedu svoje roditelje. Ovaj proces je dosta izraženiji u okruženjima u kojima nema dovoljno hrane.[31]
Usled velike brojnosti u svim staništima, značaj nematoda za strukturuživotnih zajednica je veliki i nemerljiv. U poslednje vreme, nematodaCaenorhabditis elegans se koristi kao model organizam ubiologiji.
Parazitske vrste nematoda su :
Čovečija glista (Ascaris lumbricoides), koji je čestcrevni parazit čoveka, vrlo neprijatan ali retko fatalan za domaćina;
Dečja glista (Enterobius vermicularis) , koja parazitira kod dece i nije tako opasna;
Trihina (Trichinella spiralis) koja izaziva bolesttrihinozu; trihina ima dva domaćinasvinju (može ipacov) i čoveka; kada čovek pojede nedovoljno kuvano/pečeno svinjsko meso u kome se nalaze incistirane (učaurene) mlade trihine, one dospevaju u crevo; u crevu mlade trihine postaju polno zrele ipare se; posle parenja mužjaci uginu, a ženke daju veliki broj potomaka koji krvlju dospevaju u različite delove tela gde obrazuju cistu (čauru)
↑Hodda, M. (2011)Phylum Nematoda Cobb, 1932. u: Zhang, Z.-Q. (ur.)Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148, 63–95.
↑3,03,1Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (juni 2011):Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature 474 (7349): 79–82.DOI:10.1038/nature09974
↑Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (2008-01-01). „Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss”. Curr. Biol.18 (1): 1–8.DOI:10.1016/j.cub.2007.11.056
↑Platt HM (1994). „foreword”. u: Lorenzen S, Lorenzen SA. The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London: The Ray Society.ISBN0-903874-22-9
↑Hsueh YP, Leighton DHW, Sternberg PW. (2014).Nematode Communication. u: Witzany G (ur.).Biocommunication of Animals. Springer, 383-407.ISBN978-94-007-7413-1
↑Cobb, Nathan (1914). „Nematodes and their relationships”. Yearbook United States Department of Agriculture. United States Department of Agriculture. str. 457–90. Arhivirano izoriginala na datum 2016-06-09. Pristupljeno 2015-07-02. str. 472.
↑Chitwood BG, Chitwood MB (1933). „The characters of a protonematode”. J Parasitol20: 130.
↑Chitwood BG (1937). „A revised classification of theNematoda”. Papers on helminthology, 30 year jubileum K.J. Skrjabin. Moskva: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences. str. 67–79.
↑Chitwood BG (1958). „The designation of official names for higher taxa of invertebrates”. Bull Zool Nomencl15: 860–95.
↑Blaxter ML, De Ley P, Garey JR, Liu LX, Scheldeman P, Vierstraete A, Vanfleteren JR, Mackey LY, Dorris M, Frisse LM, Vida JT, Thomas WK (1998). „A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda”. Nature392 (6671): 71–5.DOI:10.1038/32160
↑„Nematoda”. Tree of Life Web Project (ToL). Arhivirano izoriginala na datum 2013-05-08. Pristupljeno 2015-07-02.
↑Greška u referenci: Nevaljana oznaka<ref>; nije zadan tekst za reference po imenuCatalogue_of_Nematode_Species_of_the_World
↑Liu GH, Shao R, Li JY, Zhou DH, Li H, Zhu XQ (2013)The complete mitochondrial genomes of three parasitic nematodes of birds: a unique gene order and insights into nematode phylogeny.BMC Genomics 14(1):414
↑Nyle C. Brady & Ray R. Weil (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (3rd Edition). Prentice Hall. ISBN9780135014332.
↑Bell G (1982). The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality. Berkeley: University of California Press. ISBN0-520-04583-1.
↑31,031,1Johnigk S-A, Ehlers R-U (1999). „Endotokia matricida in hermaphrodites ofHeterorhabditis spp. and the effect of the food supply”. Nematology1 (7–8): 717–726. ISSN1388-5545.DOI:10.1163/156854199508748
Greška u referenci:<ref> oznaka s imenom "Catalogue of Nematode Species of the World" definirana u<references> nije korištena u ranijem tekstu.
Gubanov, N.M. (1951). „Giant nematoda from the placenta of Cetacea;Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp.".”. Proceedings of the USSR Academy of Sciences77 (6): 1123–1125. [in Russian].
White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (August 1976). „The structure of the ventral nerve cord of Caenorhabditis elegans”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.275 (938): 327–48. DOI:10.1098/rstb.1976.0086. PMID8806.
De Ley, P & Blaxter, M 2004, 'A new system for Nematoda: combining morphological characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa'. in R Cook & DJ Hunt (eds), Nematology Monographs and Perspectives. vol. 2, E.J. Brill, Leiden, pp. 633–653.
