Спиральные
Спиральные | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Спиральные | ||||||||
Международное научное название | ||||||||
Spiralia | ||||||||
Типы | ||||||||
|
Спира́льные[1](лат. Spiralia) — кладапервичноротых животных, включающая в себямоллюсков,кольчатых червей,брахиопод и их близких родственников. Предложена в1995 годуКеннетом Халаничем[англ.], который основывался на молекулярных данных[2]. Название связано с тем, что для этой группы характерноспиральное дробление (однако у некоторых групп оно вторично утрачено)[3]. Молекулярные свидетельства, такие какэволюция малых субъединицрРНК, доказываютмонофилию входящих в кладу типов[4].
Классификация
[править |править код]Изначально спиральные рассматривались в объёме кладыLophotrochozoa, поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa былисинонимичными[5]. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группеPlatyzoa, и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoaподчинённым таксоном спиральных[6].
Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады[6][7]:
- Gnathifera (гнатиферы), к которым относятсяколовратки,скребни (эти два типа кладисты объединяют в таксонSyndermata),гнатостомулиды иMicrognathozoa, а также некоторые систематики включают сюдаморских стрелок. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)[8].
- Lophotrochozoa, в которую включают все остальные типы[8].
Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, каждое новое филогенетическое исследование вносит коррективы в структуру клады. Традиционно в ней выделяются две группы:Trochozoa иLophophorata, но только вторая из них подтверждается многочисленными молекулярно-генетическими исследованиями[6][7].
- Щупальцевые (Lophophorata), которые объединяются наличиемлофофора — пучка ресничныхщупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типымшанок,форонид иплеченогих, некоторые систематики включают в неёвнутрипорошицевых[9].
Оставшуюся часть Lophotrochozoa систематики могут объединять в следующие надтиповые таксоны:Parenchymia,Platyzoa,Polyzoa,Rouphozoa,Tetraneuralia,Vermizoa, при этом часть из них отвергается в последующих исследованиях.
Некоторые положения классификации спиральных неоднократно поддерживались филогенетическими исследованиями:
- К спиральным относят типыортонектид идициемид — вторично упрощённых животных, ранее объединяемых в группумезозоев. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.
- Внутрипорошицевые, возможно, являются ближайшими родственникамициклиофор.
- Следующие группы животных относятся ккольчатым червям или являются их сестринскими таксонами:ортонектиды,сипункулиды,эхиуриды, и некоторые другиепроблематики:мизостомиды,Diurodrilus иLobatocerebrum.
Филогения
[править |править код]![]() | Информация в этой статье или некоторых её разделахустарела. Вы можете помочь проекту,обновив её и убрав после этого данный шаблон.(3 сентября 2019) |
Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами ещё до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. (2008) выглядит так:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Устаревшие подчинённые таксоны
[править |править код]- Trochozoa (трохозойные) имеюттрохофорную личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Первоначально в них включаличленистоногих[9], но впоследствии оказалось, что этот тип относится к другой ветвиBilateria. Включает типынемертин,моллюсков,сипункулид икольчатых червей[9]. Исследования 2010-х годов показали, чтомоллюски икольчатые черви относятся к разным ветвям Lophotrochozoa[7].
- Platyzoa, состоящие из таксоновGnathifera,плоских ибрюхоресничных червей, раньше трактовались как сестринская или подчинённая группа спиральных. Входящие в неё клады теперь размещаются на разных ветвях спиральных[7].
- Polyzoa = (Мшанки + [Внутрипорошицевые +Циклиофоры]) не является монофилетическим таксоном, так как мшанки относятся к группе щупальцевых[7].
- Brachiozoa =Плеченогие +Форониды в дальнейших исследованиях признаны парафилетическим таксоном, так как форониды ближе к мшанкам, чем к плеченогим[7].
Примечания
[править |править код]- ↑Дондуа, 2004, с. [II, Содержание].
- ↑Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M. A., Liva S. M., Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals (англ.).Science267: 1641—1643.doi:10.1126/science.7886451.
- ↑Дондуа, 2004, с. 135—136.
- ↑Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia.Molecular Biology and Evolution22(5): 1246—1253.doi:10.1093/molbev/msi111.
- ↑Giribet G. 2008.Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci.363(1496): 1513—1522.doi:10.1098/rstb.2007.2241.
- ↑123Struck T. H., Wey-Fabrizius A. R., Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H., Hankeln T. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2014. —Vol. 31,no. 7. —P. 1833—1849. —doi:10.1093/molbev/msu143.
- ↑123456Marlétaz F., Peijnenburg K. T., Goto T., Satoh N., & Rokhsar D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans (англ.) // Current Biology. — 2019. —Vol. 29,no. 2. —P. 312—318.
- ↑12Морские стрелки оказались родственниками коловраток • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Эволюция (неопр.). Дата обращения: 12 апреля 2019. Архивировано 13 августа 2019 года.
- ↑123Introduction to the Lophotrochozoa (неопр.). Дата обращения: 28 января 2010. Архивировано 18 мая 2020 года.
Литература
[править |править код]- Дондуа А. К. Биология развития :в 2 т. — 1-е изд. —СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — 244 с.
- Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot.Parasite15: 329—332.
- Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships.Molecular phylogenetics and evolution46: 206—214.
- Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015).Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages.Current Biology25: 1—7.doi:10.1016/j.cub.2015.06.068.
- Passamaneck Y., Halanych K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly.Molecular phylogenetics and evolution40: 20—28.
- Podsiadlowski R. 2009. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data fromNemertea.BMC Genomics10: 364.doi:10.1186/1471-2164-10-364.
Ссылки
[править |править код]- Lophotrochozoa на www.palaeos.org.
- Lophotrochozoa.
- Википедия:Cite web (не указан язык)
- Википедия:Статьи с шаблоном Falseredirect, который не находит источник
- Википедия:Статьи с шаблоном Falseredirect
- Википедия:Статьи с изображениями: заполнить свойство P373 в Викиданных
- Биологические статьи без ITIS
- Биологические статьи без NCBI
- Википедия:Статьи для обновления с сентября 2019 года
- Википедия:Статьи для обновления
- Википедия:Статьи с шаблонами недостатков по алфавиту