Кошкообразные

Во второй половине XX века практически общепринятым было подразделение кошкообразных на 3 современныхсемейства:Felidae,Viverridae иHyaenidae (рус.кошачьи,виверровые,гиеновые^[5])^[6], принятое в предложеннойДж. Г. Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих^[7]. В ходемолекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейство виверровых в его традиционном объёме являетсяпарафилетической группой, и из его состава были выделены семействаNandiniidae (с единственным видомNandinia binotata —базальная группа кошкообразных),Prionodontidae (с единственным родомPrionodon, оказавшеесясестринской группой для Felidae^[8]),мангустовые имадагаскарские виверры^[9]^[10].

Таким образом, в составе подотряда кошкообразных выделяют 7 современных семейств^[1]^[4]^[11]:

Нандиниевые (Nandiniidae) —пальмовая циветта
Prionodontidae —азиатские линзанги
Кошачьи (Felidae) — все кошки:малые ибольшие
Виверровые (Viverridae) —циветты,генетты и др.
Гиеновые (Hyaenidae) —гиены иземляной волк
Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемикиМадагаскара:мунго,фаналука,фосса
Мангустовые (Herpestidae) —мангусты,сурикаты и др.

Всего кошкообразных более 1 млрд особей. Кроме этого, к кошкообразным относятсявымершие семействаNimravidae,Stenoplesictidae^[англ.],Barbourofelidae иPercrocutidae^[12].

Развитие представлений о таксоне

[править |править код]

Ещё в 1869 годуУ. Флауэр выделил среди наземных хищныхнадсемейство Aeluroidea, примерно соответствовавшее современному таксону Feliformia^[13]. Название надсемейства в различных системах хищных неоднократно менялось. В 1931 годуДж. Г. Симпсон переименовал его в Feloidea; наряду с надсемействамиMiacoidea (исключительно вымершиевиды) иCanoidea оно составлялоподотряд фиссипедий (Fissipedia) — наземных хищных (сам Симпсон, впрочем, отстаивал для него написаниеFissipeda^[14]), а водные хищные (ластоногие) выделялись в отдельный подотрядPinnipedia. Такая классификация получила широкое распространение^[15]^[16]^[17].

В 1976 годуР. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднялранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно вCaniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные^[1]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia. При выборе названий подотрядов Тедфорд следовалМ. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)^[18]^[19]. Деление хищных на подотряды Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 годуДж. Флинном иГ. Гальяно, после чего получило признание^[20]^[21].

Филогения

[править |править код]

Филогенетические отношения внутри подотряда кошкообразных, представленные в виде кладограммы^[22]^[23]^[24]^[25]

Feliformia

†Nimravidae

Aeluroidea

Нандиниевые

Feloidea

Кошачьи

†Stenogale

†Barbourofelidae

†Haplogale

Азиатские линзанги

Viverroidea

Виверровые

Herpestoidea

†Lophocyonidae

Гиеновые

†Percrocutidae

Мангустовые

Мадагаскарские виверры

Также установлено, чтоNimravidae являютсябазальной группой кошкообразных (по другим данным, впрочем, это семейство вообще не входит вкраун-группу отряда хищных, представляя по отношению к ней сестринскую группу^[26]), аStenoplesictidae^[англ.] служат сестринской группой для всех кошкообразных, исключая нимравид и нандиниевых^[27];Barbourofelidae — сестринская группа кошачьих^[28];Percrocutidae рассматривают как сестринскую группу гиеновых^[29], хотя иногда сближают со Stenoplesictidae.

Отличительные особенности

[править |править код]

Лицевой отделчерепа кошкообразных может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у нандиниевых и кошачьих, а также уфоссы)^[30]^[31]. Главная ветвьвнутренней сонной артерии редуцирована или полностью утрачена, так что кровоснабжение мозга обеспечивает преимущественнонаружная сонная артерия^[20].Бакулюм редуцирован или отсутствует^[2]. Тело сложено пропорционально.Волосяной покров хорошо развит, окраска разнообразна^[32].

Одним из признаков, позволяющих отличить кошкообразных от сестринского таксонасобакообразных, служит строениеслуховой буллы. У кошкообразных она либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых^[33]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает, и тогда её внутренняя полость делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры. В то же время у собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но является однокамерной (псовые, правда, имеют костную перегородку, но неполную)^[34]^[35].

Зубная формула, в которой указывают количестворезцов (I),клыков (C),премоляров (P) имоляров (M) в половине верхней и нижнейчелюстей, а также общее число всех зубов, у кошкообразных варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов^[32]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)^[20], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28^[36]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно^[37].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств кошкообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями^[36].

Зубные формулы в семействах кошкообразных
Семейства	обычно	исключения
Nandiniidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38$
Prionodontidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38$
Felidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,30$	нередко: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28$
Viverridae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40$	Arctictis: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38\,,$ Poiana: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38$
Hyaenidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,34$
Eupleridae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36$	Salanoia^[англ.]: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36\,,$ Cryptoprocta: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32$
Herpestidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40$	нередко: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36$