Хищные
Разнообразие хищных. 1-й столбец (кошкообразные): гепард,пятнистая гиена,бинтуронг,индийский серый мунго,фосса; 2-й столбец (собакообразные): бурый медведь,волк,енот-полоскун,американская норка,морж.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные
Международное научное название
CarnivoraBowdich,1821
Подотряды
Кошкообразные (Feliformia) Собакообразные (Caniformia)
Геохронология  появился 42 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   180539 NCBI   33554 EOL   7662 FW   36905

Хи́щные(лат. Carnivora) — отрядплацентарныхмлекопитающих, состоящий из подотрядовсобакообразных (Caniformia) икошкообразных (Feliformia). Традиционное подразделение хищных на две сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни группы —сухопутные хищные, илифиссипедии (Fissipedia) иластоногие (Pinnipedia) — в настоящее время считаетсятаксономически некорректным, поскольку противоречит имеющимся данным офилогении отряда^[1][2]. База данныхАмериканского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 2.2) признаёт 16 семейств, 129 родов и 313 современных видов хищных, а также 7 видов, вымерших после 1500 года^[3]. Известно также около 300 ископаемых родов хищных^[4].

Подавляющее большинство представителей отряда являются классическимиплотоядными животными, охотящимися главным образом напозвоночных. Научное название Carnivora в переводе с латыни означает «плотоядные» и состоит из двух корней —caro (род. п.carnis) ‘мясо’ иvorare ‘пожирать, проглатывать’. В славянских языках хищные часто именуются зверями (серб.Звери,босн. Zvijeri,макед.Ѕверови,словен.Zveri).

Зоологи делают различия между хищными (плотоядными) животными в смысле специализации в питании и хищными как таксономической единицей (таксоном). В обиходной речи «хищными» нередко называют не только собственно хищных млекопитающих (Carnivora), но и всех других современных и ископаемых плотоядных позвоночных, таких какакулы,крокодилы,хищные птицы и многие нептичьитероподы. Среди млекопитающих, не относящихся к отряду Carnivora, также есть такие, которые охотятся ради еды на других животных:человек,серые крысы,ежи,кроты,землеройки,хомяки,белки,оленьки,зубатые киты, некоторыеобезьяны (бабуин,шимпанзе),броненосцы,опоссумы,пекари (мускусные свиньи) и прочие.

Хищные весьма разнообразны по внешнему облику, биологическим особенностям и повадкам. Среди представителей отряда — такие внешне непохожие друг на друга животные, как стройныйсурикат и грузныйморж, цепкохвостыйкинкажу, снующий по ветвям деревьев, и гроза саванн — величественныйлев, «царь зверей». Помимо ластоногих, к хищным относят всех крупных плотоядных наземных животных, а также многочисленные виды средней и малой величины. Телосложение хищных варьирует от тяжёлого и неуклюжего, как умедведей, до лёгкого и изящного, как укуниц. Тело покрыто густымволосяным покровом разнообразной окраски (исключение составляют взрослые моржи, у которых кожа почти голая)^[5][6].

Масса тела хищных варьирует от 100—150 г уласки до 1 т убелого медведя и 3,5 т у моржа (ещё больше масса тела у самцовюжного морского слона, у которых она доходит до 3,7 т^[7][8])^[9][10].

У подавляющего большинства современных хищных полостьсреднего уха прикрыта костнойслуховой буллой — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней частичерепа^[11][12][13]. Ранние хищные (виверравиды^[англ.],миациды), как икреодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующихкраун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость (ectotympanicum) и две внутренние барабанные кости (entotympanicum): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом угиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (упсовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств)^[14][15]. Вбазальных группах кошкообразных — у вымершихнимравид и современныхнандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевыххрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных)^[16][17].

Число зубов у хищных сильно варьирует, особенно у представителей собакообразных^[18]. У псовых имедвежьих оно обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (упатагонской иафриканской ласок, семействокуньих). Эти вариации практически всегда касаютсяпремоляров имоляров; число жеклыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а числорезцов уменьшается лишь у двух видов: укалана отсутствуют два центральных нижних резца, а умедведя-губача — два центральных верхних^[19][20].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: уушастых тюленей оно составляет 34—38, унастоящих тюленей — 30—36, а уморжей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо^[21].

С другой стороны, убольшеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению собыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)^[22]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущихплацентарных (такие подсчёты не учитываютзубатых китов иброненосцев, утратившиегетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)^[23].

У кошкообразных число зубов также варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов^[18]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)^[24], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28^[19]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно^[25].

У всех сухопутных хищных, помимо этого, имеется общее характерное отличиечелюстей: так называемыехищнические зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиеновых эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных видов (таких, как медвежьи иенотовые) они выражены слабее. Остальные моляры хищных, в отличие от хищнических зубов, более мелкие.

Челюстиластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и несут одну или две пары резцов, относительно незаметные клыки и от 12 до 24 премоляров и моляров. Экстремальными видоизменениями являютсябивниморжей, а также молярытюленей-крабоедов.

Для черепа хищного животного характерны широко расставленныескуловые дуги и крупныевисочные впадины, в которых расположенывисочные мышцы, ответственные за раскрытие и закрытие челюстей и важные для сильного укуса. Впадины соединены сглазницами, направленными вперёд^[26]. У крупных видов обычно хорошо развиты черепные гребни, служащие местом крепления мощнойжевательной мускулатуры^[18]. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.

Вплечевом поясе хищныхключица редуцирована и не полностью окостеневает (упсовых,кошачьих), или же вообще отсутствует (например, уластоногих)^[27]. Заметим, что ключица развита у тех млекопитающих, передниеконечности которых способны совершать разнообразные сложные движения; для тех же видов, у которых передние конечности двигаются (как у хищных) преимущественно вперёд и назад (как это происходит при преследовании добычи), характерна редукция ключицы^[28].

Взапястье у хищных сращеныладьевидная,полулунная ицентральная кости.Локтевая илучевая кости всегда раздельны; обычно также раздельныбольшая ималая берцовые кости, и лишь у ластоногих они, как правило, срастаются проксимальнымиэпифизами.Пястных костей — 5, однакобольшой палец не противопоставлен остальным, у некоторых видов он укорочен (псовые,земляной волк), рудиментарен (большинствогиеновых) или вовсе утрачен (угиеновидной собаки)^[27]. Дистальныефаланги конечностей у большинства хищных несут крупныекогти, причём у большинства кошачьих они втяжные, а увиверровых иенотовых — полувтяжные. Уушастых тюленей иморжей когти передних конечностей сильно редуцированы или отсутствуют; не развиты когти и у некоторыхвыдровых (родовAmblonyx иAonyx)^[29].

Большинство хищных — пальцеходящие, представителимедвежьих — стопоходящие. Конечности водных форм (ластоногие,калан) в условиях адаптации к среде обитания превращены в уплощённыеласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками (у калана такое превращение претерпели лишь задние конечности)^[30]. Это усложнило передвижение ластоногих по суше: ушастые тюлени и моржи медленно переступают с ноги на ногу, опираясь на обе пары ласт, анастоящие тюлени при передвижении либо цепляются когтями передних конечностей за неровности опорной поверхности, либо ползают, изгибая туловище, без участия передних конечностей^[31].

Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи,система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит изжелудка и относительно короткогокишечника. У самок двухроговаяматка, амолочные железы расположены на животе. Самцы, за исключениемгиен, обладаютбакулюмом, аяички расположены вне тела.Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга^[32].

У многих хищных имеютсяпахучие железы. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола.Скунсы,мангусты,африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов^[33][34].

Хищные являются одним из наиболее широко распространённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах, не сумев освоить лишь центральные частиледяных щитовГренландии иАнтарктиды. Хищные обитают в самых разнообразныхландшафтах: от поясапакового льда итундры дотропических лесов^[35].

Все семействакошкообразных, за исключением самихкошачьих, которые обитают и вНовом Свете, ограниченыСтарым Светом. У двух семейств кошкообразных —мадагаскарских виверр инандиниевых — весьма малые ареалы наМадагаскаре и вЦентральной Африке, соответственно. Средисобакообразных почти по всему миру распространеныпсовые,медвежьи икуньи (изначально они отсутствуют лишь в Австралии и Антарктиде). Медвежьи, представленные вАфрикеатласским медведем, относительно недавновымерли на этом континенте.Скунсы встречаются вЮго-Восточной Азии иАмерике,пандовые — вАзии,енотовые почти исключительно в Америке. Три семействаластоногих населяют побережья и сопредельные акватории всех континентов, а также некоторыепресноводные водоёмы.

Из числа выделяемых у млекопитающих пятиадаптивных типов — основных экологических групп, соответствующих приспособленности к жизни в определённой среде (наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы)^[36], в отряде хищных не представлен только последний тип^[5].

В пределах адаптивного типаназемных зверей принято выделять две основные ветви:лесных зверей изверей открытых местообитаний. Для многих хищных местообитанием служитлес, в котором они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из живущих в лесу хищных ведут строго наземный образ жизни (росомаха,хорьки), другие же — так называемыеполудревесные формы — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать (соболь,рыси, некоторыемедведи). Другие виды хищных обитают на открытых пространствах (лугах,степях,саваннах,пустынях); часть из них приспособилась к быстромубегу на четырёх конечностях:лев,гепард,койот. Некоторые хищные не имеют узкой специализации к окружающей среде; так,волк иобыкновенная лисица обитают в лесу, степи, пустыне, горах и дажетундре.

Что касаетсяподземных зверей, то среди хищных примером их может служитьбарсук. Строго говоря, это —полуподземный зверь (группа, занимающая по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами): такие звери роют более или менее сложныеноры, но добывают свой корм на поверхности земли^[37].

Ряд хищных относятся кполуводным формам — животным, у которых жизнь проходит частично на суше, частично в воде. Это —европейская иамериканская норки ибелый медведь, которые прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик^[38][39]. Представители следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей имеют между пальцами конечностей более или менее развитуюплавательную перепонку; таковавыдра, которая устраивает свои норы только по берегам водоёмов, причём их вход располагается под водой. Для выдры характерно укорочение ушных раковин и наличие густого меха, противостоящего намоканию^[40].

Ещё более высокая степень приспособления к жизни в водной среде отличаеткалана иластоногих. Это — уже почти полностьюводные звери: пищу они добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) вне водной среды. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются власты; слой подкожного жира обеспечивает термоизоляцию, а ушная раковина либо редуцирована, либо полностью отсутствует^[40].

Наконец, среди хищных имеются идревесные звери, к которым относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Среди хищных таковы некоторые медведи (южноазиатские),лесная куница,леопард; для лазанья по деревьям они используют длинные искривлённые когти. Укинкажу (а также убинтуронга^[41]) длинный хвост служит хватательным органом для фиксации положения тела на ветке^[42][43].

Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например,волки илильвы), другие вколониях (морские львы, сурикаты, ласки), у третьих одиночный образ жизни (леопарды,медведи).

Большинство хищных —плотоядные животные, питающиеся разнообразными позвоночными, и свою потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питанияпадалью. У многих мелких хищных (а иногда и у более крупных — например, умедведя-губача) значительную часть рациона составляютбеспозвоночные.Земляной волк ибольшеухая лисица питаются почти исключительнонасекомыми.Ластоногие икалан добывают свою пищу в воде (в основном это —рыба,моллюски,ракообразные,иглокожие)^[44][45].

Для пищевого рациона различных видов плотоядных хищных характерна определённая специфика. Так, основу питанияволка составляюткопытные, а такжесурки,зайцы,барсуки;обыкновенной лисицы — мелкиегрызуны, реже —птицы и рыба;песца —лемминги и птицы^[46].

Есликошачьи питаются почти исключительно мясом, то немалую часть хищных составляютвсеядные виды, то есть их рацион дополняют другие виды пищи — такие, какягоды,плоды илитравы.Медвежьи являются оппортунистическимивсеядными, а ряд видов (такие, какмалая ибольшая панды,очковый медведь,кинкажу,олинго,пальмовая циветта^[47]) и вовсе специализируются нарастительном питании, которое в их рационе резко преобладает^[9][48]. Некоторые представители отряда (например, волк,шакал,полосатая гиена) поедают арбузы и дыни набахчах^[49][50]. Средневековый арабский путешественникИбн Баттута в своих мемуарах описывает случай нападения стаи гиен на стоянкукаравана во время перехода через пустынюСахара — одна из гиен при этом утащила мешок с финиками и большую часть съела^[51].

Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семействапсовых гонят свою жертву до истощения, в то время каккошачьи, как правило, тихо подкрадываются к добыче и ошеломляют её быстрым нападением^[52].Лесная куница способна следовать за быстро передвигающимися в кронах деревьевбелками,хорьки пробираются в норы грызунов, атюлени охотятся за рыбой. Крупные представители тюленевых могут при этом нырять на весьма значительные глубины (северный морской слон — на глубину до 1250 м)^[53].

Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру,тигры нападают нагауров — крупныхбыковЮго-Восточной Азии^[54], агорностай может убитькролика, весящего в несколько раз больше его самого^[55]. Волки также могут в одиночку иногда убить некрупногооленя. Некоторые виды охотятся сообща, в то время как другие идут на охоту в одиночку^[56].

Известны случаи совместной охотыкойота иамериканских барсуков наюинтских сусликов^[англ.], в ходе которой барсуки разрывают вход в сусличью нору и выгоняют её обитателя прямо на койота. Исследования показали, что подобное партнёрство этих хищников, предполагающее у них взаимную толерантность и гибкость поведения, существенно повышает уязвимость добычи, экономит затраты времени и энергии^[57].

В борьбе за пищевые ресурсы хищные нередко вступают в межвидовуюконкуренцию, которая иногда переходит в отношенияхищника и жертвы. Так,лесной хорёк — одновременно и конкурент горностая, и его враг.Соболь же изгоняет из занимаемых им участков и горностая, иколонка, причём иногда охотится на них и, поймав, съедает^[58], а сам часто становится жертвойхарзы.Солонгой, в свою очередь, вступает в острые конкурентные отношения с горностаем, колонком и соболем, причём всюду им уступает^[59]. Действуя сообща,красные волки регулярно отбирают добычу улеопардов, реже — у тигров; кланыпятнистой гиены также нередко отбивают добычу угепарда или леопарда^[60].

Сроки наступления половозрелости у хищных сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет):горностай — 3мес. (4—7),енотовидная собака — 1 год (до 10),обыкновенная лисица — 1 год (до 11—12),лесная куница — 2—3 года (до 15—17),волк — 2—3 года (до 15—20),рысь — 3 года (до 20),северный морской котик — 2—3 года у самок и 4 года у самцов (до 15),бурый медведь — 4 года (30—50)^[61].

При поиске особи противоположного пола хищные чаще всего отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Используются и звуковые сигналы (лисицы,кошачьи); голос подают и самцы, и самки^[62].

У некоторых хищных (например, унастоящих тюленей) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. Для ряда видов характернаполигамия в формеполигинии: уушастых тюленей на время размножения образуютсягаремы с единственным взрослым самцом во главе, а ульвов возникаютпрайды —сложные семьи из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Имеются среди хищных имоногамные виды, причём пары обычно сохраняются на протяжении одного сезона размножения (шакалы,лисицы,песцы), а уволков сильный самец может удерживать возле себя самку несколько лет. Самкипятнистой гиены живуткланами — семейными группами с жёсткой социальной структурой, а самцы держатся одиночно, вне клана^[63][64].

Заметно различаются хищные и по продолжительностибеременности: так, у самкистепного хоря она в среднем длится 36 дней, утигрицы — 104 дня, у самкиморжа — около 300 дней, а у самкигренландского тюленя — около 350 дней. У некоторыхкуньих (лесная куница, горностай,соболь) и морских котиков беременность включает достаточно длительнуюлатентную фазу (эмбриональная диапауза), когда развитиеэмбриона на время задерживается. Этот механизм продлевает общую продолжительность беременности, обеспечивая рождение детёныша в наиболее благоприятное время года^[65].

Большинство хищных рождают детёнышей один раз в год. Самки бурого медведя, моржа и тигра делают это раз в 2—3 года. Величина помёта также различается: если у моржей и гренландских тюленей рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси, тигра, бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, соболя ивыдры — от 2 до 4, волка — от 3 до 8, степного хоря — от 8 до 11. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию (однако у ластоногих детёныши рождаются полностью сформировавшимися^[5])^[66].

На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группелавразиатериев — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континентаЛавразия^[67]. В составе этого надотряда хищные вместе спанголинами и вымершимикреодонтами выделяются в отдельную группу под названиемFerae, сестринской группой которой являютсякопытные (Euungulata). Ниже представлена одна из наиболее вероятныхкладограмм современных отрядов лавразиатериев^[68][69]:

В то время как о правомерности выделения таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиатериев остаётся предметом научных дискуссий^[68][69]. Особые трудности возникают при установлении точного положения на кладограмме вымерших отрядов; помимоCreodonta, в состав Ferae иногда включают отрядымезонихий (Mesonychia),тиллодонтов (Tillodontia),пантодонтов (Pantodonta), семействаарктоционид (Arctocyonidae),Palaeoryctidae^[англ.],Pantolestidae и некоторые другие группы^[70].

Уже в XIX веке биологи приступили к выявлению родственных связей между отдельными семействами хищных, что выразилось в подразделении отряда на отдельные подчинённыетаксоны. В 1869 годуУ. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отрядеPinnipedia) нанадсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea. В 1895 годуХ. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего подразделениякраун-группы отряда Carnivora насобакообразных икошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались^[71].

Между тем палеонтологЭ. Коп объединил ряд открытых к тому времени родов вымерших плотоядных млекопитающих в таксон (тогда —подотряд)Creodonta; его он включил в отрядInsectivora, ноДж. Уортман перенёс в 1901 году этот подотряд в Carnivora^[72]. В его системе данный отряд подразделялся на три подотряда: Creodonta, Pinnipedia и Carnassidentia (так он именовал фиссипедий), причём именно в последний подотряд Уортман включил вымершее семействоMiacidae, прежде относимое к креодонтам^[73][74].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал два надсемейства наземных хищных вCanoidea иFeloidea и добавил к ним надсемействоMiacoidea с единственным семейством Miacidae (другое известное к тому времени семейство ранних хищных —Viverravidae^[англ.] — Симпсон самостоятельным семейством не считал, относя входящие в него роды к Miacidae^[75]). Тем самым подотряд фиссипедий (для которого Симпсон отстаивал написаниеFissipeda^[75]) приобрёл трёхчленную структуру^[76][77]. В рамках предложенной Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих отряд Carnivora был представлен в таком виде: 1) подотряд Creodonta; 2) подотряд Fissipedia, включавший надсемейства Miacoidea, Canoidea с семействамиCanidae,Ursidae,Procyonidae,Mustelidae (по-русски:волчьи,медвежьи,енотовые,куньи^[78]) и Feloidea с семействамиFelidae,Viverridae,Hyaenidae (по-русски:кошачьи,виверровые,гиеновые^[78]); 3) подотряд Pinnipedia (ластоногие) с современными семействамиOtariidae,Odobenidae,Phocidae (по-русски:ушастые тюлени,моржовые,тюленевые^[79])^[80][81]. Креодонтов вскоре выделили в отдельный отряд^[82] (ластоногих, впрочем, также часто рассматривали как самостоятельный отряд^[79][83]), а вот перечень из 10 современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым^[84], хотя на протяжении всего века неоднократно поднимался вопрос о выделениимангустовых из состава Viverridae в отдельное семейство^[85].

В 1976 годуР. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно вCaniformia иFeliformia (по-русски:собакообразные икошкообразные^[5]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу (он сближал настоящих тюленей с куньими, а ушастых тюленей и моржовых — с медвежьими). При выборе названий подотрядов Тедфорд следовалМ. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)^[85][86]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 годуДж. Флинном иГ. Гальяно, после чего получило признание^[24][87]. При этом Флинн и Гальяно рассматривали миацид как ранних Caniformia, а виверравид — как ранних Feliformia^[24][88]; последующие исследования этого не подтвердили, и современныефилогенетические связи между ранними хищными могут быть представлены следующейкладограммой^[89][90]:

Кладограмма носит несколько условный характер, поскольку миациды (при традиционной трактовке ихобъёма) оказываютсяпарафилетической группой, и в действительности должны быть представлены несколькими ветвями: ранее всего отделяетсяклада, включающая большинство родов семейства (Uintacyon^[англ.],Zodiocyon,Xinyuictis^[англ.],Gracilocyon^[англ.],Oodectes^[англ.],Dormaalocyon,Vassacyon^[англ.],Vulpavus,Miacis^[англ.],Dawsonicyon^[англ.]), а затем — ветви с отдельными родамиProcynodictis^[англ.],Tapocyon^[англ.] иQuercygale^[англ.] (по другим данным, последние два рода относятся уже к базальным Feliformia^[90]). Заметим попутно, что некоторые современные исследователи ограничивают объём отряда Carnivora лишь его краун-группой, а виверравид и миацид включают в более широкий таксонCarnivoramorpha^{[англ.][89]}.

Развернувшиеся на рубеже XX — XXI вековмолекулярно-филогенетические исследования существенно изменили представления о внутренней систематике отряда Carnivora. Было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими. Поэтому из состава Mustelidae было выделено семействоMephitidae, из состава Procyonidae —Ailuridae, а из состава Viverridae — семействаNandiniidae (с единственным видомNandinia binotata —базальная группа кошкообразных),Prionodontidae (с единственным родомPrionodon, оказавшеесясестринской группой для Felidae^[91]),Herpestidae иEupleridae. Была также подтвержденамонофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга^[92][93].

Перечень современных семейств, составляющих подотрядсобакообразные (Caniformia), принял вид^[5][94]:

• Псовые (Canidae) —собаки,волки,лисицы и др.
• Медвежьи (Ursidae) —медведи ибольшая панда
• Ушастые тюлени (Otariidae) —морские котики иморские львы
• Моржовые (Odobenidae) —морж
• Настоящие тюлени (Phocidae) —тюлени
• Скунсовые (Mephitidae) —скунсы
• Пандовые (Ailuridae) —малая панда
• Енотовые (Procyonidae) —еноты,олинго,кинкажу и др.
• Куньи (Mustelidae) —ласки,хорьки,барсуки,выдры и др.

В состав подотрядакошкообразные (Feliformia) входят такие современные семейства^[5][95]:

• Нандиниевые (Nandiniidae) —пальмовая циветта
• Prionodontidae —азиатские линзанги
• Кошачьи (Felidae) — все кошки:малые ибольшие
• Виверровые (Viverridae) —циветты,генетты и др.
• Гиеновые (Hyaenidae) —гиены иземляной волк
• Мангустовые (Herpestidae) —мангусты,сурикаты и др.
• Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемикиМадагаскара:мунго,фаналука,фосса

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семействаAmphicyonidae,Enaliarctidae иDesmatophocidae^{[англ.][96]}; к кошкообразным —Stenoplesictidae^[англ.],Nimravidae,Barbourofelidae иPercrocutidae^[97].

В началепалеоцена среди млекопитающих не было крупныххищников; этуэкологическую нишу к концу палеоцена занялимезонихии — копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Именно они играли в раннемкайнозое роль крупных наземных хищников, уступив её к концуэоцена появившимся тогда крупнымкреодонтам (хищные же оставались относительно мелкими доолигоцена, и лишь тогда заняли ведущее положение среди наземных хищников). Самым крупным среди мезонихий был эоценовыйэндрюсарх, у которого длина черепа составляла 83 см (у современногобурого медведя — не более 55 см^[98]), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см (предполагают, что общая длина тела эндрюсарха равнялась 3,8 м^[99]), так что эндрюсарх был самым крупным сухопутным хищным млекопитающим всех времён^[100].

Наиболее ранние известные представители отряда Carnivora относятся к семейству Viverravidae; ископаемые остатки первых виверравид датируются началом позднего палеоцена. Речь идёт прежде всего о родахProtictis^[нид.] (обитали на деревьях, питаясь насекомыми) иDidymictis^[англ.] (мелкие быстро бегавшие наземные хищники). В начале эоцена к ним добавились представители семейства Miacidae; к концу эоцена миациды преобладали над виверравидами^[101][102]. Среди наиболее ранних представителей миацид заслуживает упоминанияDormaalocyon latouri, известный изэоценовых отложений (55 млн лет назад)бельгийского местечка Дормааль близ городаСинт-Трёйден^[103].

Ископаемые остатки хищных, датируемые палеоценом-олигоценом, встречаются на территорииСеверной Америки иЕвразии; это служит подтверждением концепции олавразийском происхождении отряда. Лишь вмиоцене хищные проникают вАфрику иЮжную Америку^[104].

Дальнейшая эволюция хищных привела к разделению эволюционных линий собакообразных и кошкообразных. Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, это событие произошло около 43 млн лет назад (лютетский век эоцена)^[105].

Раннее ответвлениеамфиционид от основного эволюционного ствола собакообразных подтверждается даннымипалеонтологии. Наиболее ранние ископаемые остатки относимого к амфиционидам видаDaphoenus lambei^[англ.] (древностью около 42 млн лет — конец лютетского века) были найдены на территорииСаскачевана иВайоминга. Немногим моложе остаткиAngelarctocyon australis^[англ.] (38 млн лет,Техас) иGustafsonia cognita^[англ.] (37 млн лет, там же). Родиной семейства считается Северная Америка, откуда амфициониды довольно быстро проникли в Евразию^[90]. Вымерли они относительно недавно — в началеплейстоцена: наиболее поздние остатки видаAmphicyon lydekkeri древностью 1,8 млн лет найдены на территории современного северногоПакистана^[106].

Достаточно быстро ответвились и собачьи; это произошло примерно 40 млн лет назад. Ранняя их эволюция проходила также в Северной Америке, а в Евразию они проникли лишь в позднем миоцене. Позднейшая радиация хищных привела к выделению медвежьих, а оставшиеся хищные разделились на двеклады:Pinnipedia (ластоногие) иMusteloidea (куницеобразные)^[93][107].

Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являютсянимравиды, очень походившие на кошачьих (Felidae), однако выделяемые в отдельное семейство базальных кошкообразных. Они появились в позднем эоцене в Северной Америке и в Евразии. Ещё одно семейство под названиембарбурофелиды ранее считалось подсемейством нимравид, но сегодня ставится с ними на одну систематическую ступень и рассматривается как сестринская группа для Felidae. Барбурофелиды вымерли лишь в позднем миоцене, когда в Северной Америке вымер их последний родBarbourofelis.

Первым представителям кошачьих долгое время считалсяProailurus^[102] (сейчас его обычно относят к семейству Stenoplesictidae^[89]), появившийся в олигоцене и миоцене вЕвропе. Его размер соответствовал размеруоцелота.

Несомненными кошачьими считают представителей более поздних миоценовых родов (живших в интервале от 20 до 10 млн лет назад):Hyperailurictis^[англ.] (он стал первым представителем кошачьих в Северной Америке, где кошачьи довольно быстро вытеснили живших там нимравид) и евразийскихPseudaelurus (образует сестринскую группу для вымершего подсемейства саблезубых кошекMachairodontinae) иStyriofelis^[англ.] (образует, в свою очередь, сестринскую группу для всех современных кошек:больших ималых)^[108]. Вплиоцене кошачьи появились и в Южной Америке. Ареал других семейств кошкообразных, за исключением одного североамериканского родагиен, всегда ограничивалсяСтарым Светом.

В котловинеЗанда наТибетском нагорье были найдены фоссилии (ископаемые остатки) видаPanthera blytheae, жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ фоссилий показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад^[109].

Ещё на заре развития человечества одной из формхозяйственной деятельности человека сталаохота. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохинижнего палеолита, уже тогда к числу основных объектов охоты относились и хищные:пещерные медведи,пещерные львы и др.^[110] Со времённеолитической революции охота на диких млекопитающих в большинстве регионов Земли перестаёт быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор^[111]. В настоящее время хищные представляют (наряду сгрызунами ипарнокопытными) наибольшее количество видов млекопитающих, служащих объектами промысловой и спортивной охоты^[112]; в частности, вРоссии развитпушной промысел, причём особо важное промысловое значение имеютсоболь ипесец^[113].

Нужно упомянуть также морской зверобойный промысел. Охота наморского зверя —калана,моржа,ушастых инастоящих тюленей — издавна служила основой традиционного хозяйства береговыхчукчей,коряков,инуитов,инупиатов,юпикских народов,алеутов, а такжеиндейцев северо-западного побережья Северной Америки^[114][115]. Ныне размеры добычи морского зверя ограничены международными соглашениями^[116].

Пушное звероводство — относительно новая отрасль хозяйства (возникло в конце XIX века и со временем получило значительное развитие), предполагающая разведение пушных зверей (из хищных это — соболь, песец,норка,лисица и др.) назверофермах, где животные размещаются в сетчатых клетках^[117]. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году вКанаде ссеребристо-чёрными лисицами, очень редкими в природе^[118]. В России доля пушнины, полученной на зверофермах, уже во 2-й половине XX века значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты^[117].

Хищные не слишком хорошо подверженыодомашниванию (даже при попытках простого приручения сохраняют агрессивность), и из всех видовдомашних животных к этому отряду относятся три:собака,кошка ифретка^[119].

Собака стала первым домашним животным. Её одомашнили ещё вверхнем палеолите — причём в начале его (о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализаДНК ископаемых остатков из пещеры Гойе вБельгии, возраст которых составил 31,7 тыс. лет^[120][121], и из пещеры Разбойничья наАлтае, у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет^[122]). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени числопород собак, выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350^[123]; при этомМеждународная кинологическая федерация (FCI) признаёт 343 из них^[124].

Кошка была одомашнена значительно позднее. Обычно считают, что это сделали носителинеолитической культурыБадари (Верхний Египет, V тысячелетие до н. э.), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов^[125]. Статус относящихся к более раннему времени находок (Кипр,Палестина^[126]) остаётся спорным^[127][128]; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ранних попыток одомашнивания^[129].Международной ассоциацией кошек (TICA) в 2017 году была признана 71порода кошек^[130].

Наконец, в середине I тысячелетия до н. э., около 2500 лет назад, в Средиземноморье появилась одомашненная формалесного хорька —фретка^[127]. Фретки, как правило, крупнее дикого лесного хорька и имеют более спокойный нрав^[131]. Среди фреток не принято выделять отдельные породы; их подразделяют по базовому окрасу (по данным Американской ассоциации фреток, AFA, таких базовых окрасов восемь) и по характерному распределению полос и пятен на шерсти животного, отличных по своему оттенку от преобладающего цвета^[132].

В1959 годуД. К. Беляевым, директоромИнститута цитологии и генетики, был начат многолетний эксперимент поодомашниванию серебристо-чёрных лисиц. В процессе эксперимента отбирались для размножения только особи, наиболее доброжелательно относящиеся к человеку. Результатом стало созданиепопуляции одомашненных серебристо-чёрных лисиц, у которых присутствуют отличия от их диких предков вфизиологии,морфологии иповедении. У некоторых представителей популяциидоместицированных лисиц проявляются признаки, отсутствовавшие у исходной популяции: загнутый хвост, изменение окраски шерсти (появление белой пятнистости), изменение пропорций черепа, у некоторых щенков в раннем возрасте заметны повислые уши. Произошло изменение сезонности размножения. Наблюдаются изменения в различных системах, в том числе нейроэндокринной. Ухудшилось качество меха. Данный проект является моделью микроэволюционного процесса и ведётся в исследовательских целях^{[133][134][135]}.

• Аристов А. А.,Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. —СПб.:Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
• Барабаш-Никифоров И. И.,Формозов А. Н. . Териология. —М.:Высшая школа, 1963. — 396 с.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред.М. С. Гиляров. —М.:Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д.,Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. —М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. —ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Константинов В. М.,Наумов С. П., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. 7-е изд. —М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. —ISBN 978-5-7695-9293-5.
• Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. —М.: Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. —ISBN 5-691-01293-2.
• Корытин С. А. . Поведение и обоняние хищных млекопитающих. 2-е изд.. —М.: Изд-во ЛКИ, 2007. — 222 с. —ISBN 978-5-382-00141-8.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. —М.:Мир, 1993. — 312 с. —ISBN 5-03-001819-0.
• Наумов С. П.  Зоология позвоночных. —М.:Просвещение, 1982. — 464 с.
• Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. —М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо,И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. —М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). —ISBN 5-87317-098-3.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. —М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. —ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Flynn J. J., Galiano H.  Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming // American Museum Novitates. — 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
• Simpson G. G.  The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
• Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht:Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. —ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.

• Характеристика отряда хищных
• Хищные — система отряда из 4 надсемейств СССР на сайте Зоологического музея Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова

• Животные по алфавиту
• Хищные
• Отряды млекопитающих

• Википедия:Cite web (не указан язык)
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Википедия:Статьи, требующие конкретизации
• Википедия:Статьи с шаблонами недостатков по алфавиту