Эндоспо́ры — покоящиеся формыбактерий, которые образуются в результате скоординированнойдифференцировки двух дочернихклеток, образовавшихся при удвоениигенома исходной бактерии, причём одна из них проникает внутрьцитоплазмы другой дочерней клетки, которая становится внешней. Далее внешняя дочерняя клетка (её иногда называютспорангием) погибаетпрограммируемой гибелью, а внутренняя клетка (преспора) становится собственно эндоспорой и входит в состояние максимальногофизиологического покоя, при котором все физиологические процессы внутри споры останавливаются (гиперанабиоза). Она становится чрезвычайнорезистентной к неблагоприятным условиям окружающей среды и может сохранять жизнеспособность в течение длительного времени^[1].

Описаны два случая, когда материнская клетка даёт не одну, а две эндоспоры. Так, крупная (35мкм длиной) некультивируемая бактерияMetabacterium polyspora, обитающая вжелудочно-кишечном тракте некоторыхгрызунов, образует до девяти эндоспор на спорангий. Другая гигантская некультивируемая бактерия,Epulopiscium sp. (она может достигать размера 60 × 300 мкм), обитающая внутритропическойрыбы-единорогаNaso tonganus^[англ.], образует две эндоспоры в одном спорангии^[2].

Эндоспоры образуют представители около 25 родов из типафирмикут:Bacillus,Clostridium,Dendrosporobacter^[англ.],Desulfosporosinus^[англ.],Desulfotomaculum^[англ.],Halobacillus^[англ.],Heliophilum,Oscillospira,Sporobacter,Sporobacterium^[англ.],Sporohalobacter^[англ.],Sporolactobacillus^[англ.],Sporomusa^[англ.],Sporosarcina^[англ.],Sporotomaculum,Sulfobacillus^[англ.],Thermoactinomyces и другие. В подавляющем большинстве случаев спорогенные бактерии являютсяграмположительными, хотя есть и исключения. Например,Sporomusa ovata^[англ.] иHeliophilum fasciatum относятся к числуграмотрицательных бактерий^[3].

Основные структурные элементы зрелой эндоспоры:

• цитоплазматический компартмент, или кор;
• комбинированнаяклеточная стенка, состоящая из внутренней стенки и наружной стенки (кортекса);
• цитоплазматическая мембрана эндоспоры (внутренняямембрана);
• цитоплазматическая мембрана спорангия (внешняя мембрана);
• внутренний и внешний споровые покровы;
• наружный покров (экзоспорий)^[4].

Расположение эндоспор внутри материнской клетки может быть различным, и тип спорообразования в некоторых случаях используют при идентификации неизвестной культуры. Иногда формирующаяся эндоспора достигает таких размеров, что расширяет спорангий посередине или с одного из концов^[5].

Кор эндоспоры содержитхромосому и небольшие количества компонентов аппарататрансляции:рибосомы,тРНК, сопутствующие ферменты и белковые факторы. При этом нестабильные компоненты клеток, такие какмРНК инуклеозидтрифосфаты, отсутствуют, но есть запасы стабильных предшественников АТФ —АДФ иАМФ^[6].

Сложная система покровов эндоспоры делает её высокорезистентной к различным неблагоприятным факторам. Еёбелковые покровы перекрывают доступ к кортексуферментам, разрушающимпептидогликан (например,лизоциму), а также защищают спору от агрессивных химических реагентов, таких какхлороформ. Мембраны спорангия и споры создают барьер проницаемости вокруг кора, не давая пройти к немугидрофильным соединениям массой более 300Да. Кроме того, низкое содержание воды в коре препятствуетдепуринизации геномнойДНК.Катионыдвухвалентныхметаллов (прежде всегокальция)хелатируютсямолекуламидипиколиновой кислоты^[англ.], которыесинтезируются в спорангии, а потом доставляются в кор, что обеспечивает дополнительную защиту для ДНК. В коре эндоспор некоторых бактерий имеются особые белки, связывающиеся с ДНК и защищающие её не только от депуринизации, но и от разрушения сахарофосфатного остова. Наконец, прорастание эндоспоры сопровождается интенсивнойрепарацией повреждений в ДНК, накопленных во время периода покоя^[7].

Цикл спорообразования протекает гораздо дольше (около 7 ч при 37 °С), чем деление с образованием других специализированных клеток. УBacillus subtilis цикл споруляции включает семь стадий (0—VII), которые были предложены в 1960-х годахфранцузским учёным Антуанетом Ритером.

• Стадия 0. Исходная вегетативная клетка.
• Стадия I. В настоящее время эту стадию не выделяют, так как характерныхморфологических признаков она лишена, амутанты, не способные её проходить, неизвестны.
• Стадия II подразделяется на три этапа. На этапе IIi происходит септирование: в материнской клетке образуется споровая септа и происходит асимметричноебинарное деление, при нём образуютсяпротопласты разного размера. На этапах IIii—IIiii больший протопласт начинает поглощать меньший.
• Стадия III. Поглощение завершается, и меньший протопласт (преспора) образуется в цитоплазме большей клетки (спорангия).
• Стадия IV. Происходит синтез модифицированной клеточной стенки — кортекса, который окружает преспору.
• Стадия V. В цитоплазме спорангия откладываются белковые покровы будущей эндоспоры.
• Стадия VI. Стадия морфологически не выражена, во время неё происходит созревание эндоспоры. Она приобретает повышенную резистентность к факторам окружающей среды, входит в гиперанабиоз, становится способной к прорастанию.
• Стадия VII. Спорангий подвергается программируемой гибели и частичнолизируется, из-за чего зрелая эндоспора выходит наружу^[8].

Уникальная споровая септа закладывается при симметричном образовании двух Z-колец на ¼ и ¾ материнской клетки. Одно из них случайным образом выбирается при участии белка SpoIIA, второе разрушается. Далее в области Z-кольца, как при обычномделении, происходит кольцевая инвагинация мембраны, впоследствии заполняющаясяпептидогликаном. Далее он лизируется, и в результате сестринские компартменты оказываются разделёнными только двумя мембранами. Хромосома будущей эндоспоры, по последним данным, проникает в меньший компартмент после смыкания септы. Её перенос опосредует ДНК-транслоказа FtsK/SpoIIIE, формирующая в мембранахкомпартментов два сквозных кольцевыхгексамерных канала, иC-концевыедомены канальцевых белков снабжают процессэнергиейАТФ. Процесс поглощения меньшего компартмента большим в целом соответствуетэндоцитозу (который вообще бактериям не свойственен), его молекулярные механизмы изучены слабо^[9].

В лабораторных условиях бактерии приступают к споруляции, когда в среде заканчивается легкометаболизируемый источникуглерода,азота илифосфора, однако триггеры споруляции в естественной среде обитания бактерий неизвестны. Ключевое событие начала споруляции —фосфорилированиетранскрипционного фактора Spo0A с помощьюаутофосфорилирующих^[англ.]протеинкиназ. Фосфорилирование Spo0A может запускаться тремя путями:

• Через киназу KinA, которая регистрируетокислительно-восстановительный и энергетический статус клетки.
• Через снижение уровняГДФ иГТФ в клетке, что свидетельствует о нехваткепитательных веществ.
• Через белки, связанные счувством кворума, то есть при достижении определённойплотности популяции бактерий^[10].

В условиях, не благоприятствующих споруляции, фосфорилированный Spo0A дефосфорилируетсяфосфатазой Spo0E. Активный фосфорилированный Spo0A активируеттранскрипцию регуляторов споруляции SpoIIA, SpoIIE и SpoIIG. Клетки, содержащие фосфорилированный Spo0A, выделяют белки, убивающие соседние клетки с неактивным Spo0A, чтобы использовать при споруляции их ресурсы. Также в запуске споруляции играет рольсигма-фактор σ^H, контролирующийгеныspoIIID иspoIIIM, их продукты участвуют в образовании споровой септы. После формирования септы активность Spo0A возрастает в спорангии, но снижается в преспоре. Далее в преспоре активируется сигма-фактор σ^F, а в спорангии — σ^E. Также в преспоре синтезируется σ^G, который активируется только при завершении поглощения, а в спорангии на финальных стадиях спорообразования синтезируется сигма-фактор σ^K. Совместно сигма-факторы преспоры и спорангия активируютэкспрессию генов, необходимых для формирования эндоспоры^[11].

Находящаяся в состоянии покоя эндоспора характеризуется гиперанабиозом и гиперрезистентностью. Она не проявляет метаболической активности, не содержит важнейшихметаболитов, таких как АТФ иацетил-CoA, находящиеся в ней ферменты неактивны. В состоянии гиперанабиоза споры могут сохранять жизнеспособность на протяжении огромного периода времени. Так, эндоспорысибирской язвы вскотомогильниках сохраняют жизнеспособность в течение 500 лет, спорыактиномицетов — до 7500 лет^[12]. Имеются сведения, что спорыBacillus sp., добытые изкристалловповаренной соли вНью-Мексико, сохраняли жизнеспособность на протяжении 250 млн лет. Эндоспоры не погибают под действием высокой и низкойтемпературы, при высушивании, большомгидростатическом давлении, приУФ- иγ-излучении, под действием сильныхокислителей, при повышеннойкислотности и других неблагоприятных условиях^[13]. Споры некоторых бактерий выдерживают даже кипячение в течение часа и более, поэтому растворы и инструментыстерилизуют вавтоклавах с температурами стерилизации до 121 °C^[12].

При благоприятных условиях эндоспора прорастает, то есть выходит из спорангия и превращается в нормальную вегетативную клетку. Индукторы прорастания могут быть как физиологическими (некоторыеаминокислоты исахара,пуриновыенуклеозиды и другие соединения или их смеси), так и нефизиологическими (минеральныесоли, экзогенный дипиколинат кальция, лизоцим, катионныедетергенты, сублетальныйтепловой шок^[англ.], давление от 100 до 600МПа). Прорастание начинается через секунды после воздействия индуктора и далее от него не зависит. Сначала из эндоспоры выходятпротоны,ионыкалия,натрия ицинка, дипиколиновая кислота с хелатированными ионами Ca²⁺, входит вода. Далее с помощью специальных ферментов лизируется пептидогликан кортекса, продолжается регидратация, при которой кор набухает и стенка растягивается. Наконец возобновляется нормальный метаболизм ибиосинтезмакромолекул^[14].

Эндоспоры хорошо просматриваются при помощи каксветового, так иэлектронного микроскопа. Так как эндоспоры непроницаемы для многихкрасителей, их визуализируют как неокрашенные тельца на фоне остального прокрашенного содержимого бактериальной клетки. Существуют, однако, методыдифференциального окрашивания спор^[англ.], с помощью которых споры становятся видны в световой микроскоп как синие тельца в розовой цитоплазме^[12].

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. —СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2009. — Т. III. — 457 с. —ISBN 978-5-288-04894-4.
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. —М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. —ISBN 978-5-7695-7979-0.
• Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. —М.: Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.

Эта статья входит в числодобротных статей русскоязычного раздела Википедии.

• Покоящиеся формы бактерий

• Википедия:Добротные статьи:Клеточная биология
• Википедия:Добротные статьи по алфавиту
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN