Эдмонтозавр
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Гадрозаврины Триба: † Edmontosaurini Род: † Эдмонтозавр
Международное научное название
EdmontosaurusLambe,1917
Синонимы
Anatosaurus Lull & Wright, 1942[1] Anatotitan Brett-Surman, 1990[1]
Виды
Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 Edmontosaurus annectens (Marsh,1892)
Геохронология  73—66 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4531649 FW   38761

Эдмонтоза́вр^[2] (лат. Edmontosaurus, переводится как «ящер из Эдмонта», от названия городаЭдмонтон вКанаде идр.-греч.σαύρα — ящер) —роддинозавров из семействагадрозаврид (утконосых динозавров), который относят кгадрозавринам (зауролофинам) — подсемейству гадрозавридов, не имевших гребня.Окаменелости этих древних пресмыкающихся были обнаружены в западной частиСеверной Америки в отложениях возрастом от 73 до66 млн лет. Ископаемые остатки эдмонтозавров многочисленны и хорошо изучены, обнаружено даже несколько окаменевшихмумий.

Род был впервые описан в1917 году по остаткам, обнаруженным на югеКанады, однако отдельные особи описывались как до этого, так и позднее как представители других родов:Claosaurus,Thespesius,Trachodon иAnatosaurus. Эдмонтозавры были одними из крупнейших гадрозавридов, до 15 м в длину и массой до 3,2 т, и были широко распространены в Северной Америке (окаменелости обнаруживались как вКолорадо, так и наАляске). Изучениепород, в которых были найдены кости эдмонтозавров, позволяет предположить, что они населяли прибрежные равнины. Эдмонтозавры были растительноядными, передвигались в основном на четырёх ногах, но при необходимости могли подниматься на задние. Известные остатки со следами зубов позволяют предположить, что эдмонтозавры могли быть объектами охотытираннозавров, а массовые захоронения в костеносных слоях — что они былистадными животными.

Как и другиегадрозавриды, эдмонтозавры были крупными животными с длинным, уплощённым с боков хвостом и с широким «утиным клювом» на конце морды. Передние ноги эдмонтозавров были не такими длинными и мощными, как задние, но достаточно длинными, чтобы помогать при ходьбе или в стоячем положении. В отличие от многих других гадрозавридов, череп эдмонтозавров был лишён гребня — полого или сплошного; некое подобие петушиного гребня при жизни животного могли образовывать мягкие ткани^[3]. Эдмонтозавры относятся к крупнейшим гадрозавридам — взрослые особи наиболее крупных видов могли достигать в длину от 9 до 12^[4], 13^[5] или даже 15 м^[6], а весили от 2,5 до 3,2 т^[4] (эта оценка может быть значительно увеличена, если подтвердится теория, причисляющая к эдмонтозаврам гигантского азиатского ящерашантунгозавра^[7], масса тела которого оценивается в 16 т^[8]). Традиционно крупнейшим видом эдмонтозавров считаетсяEdmontosaurus regalis (голотип вида, NMC 2288, достигает не менее 9 м в длину^[9]), хотя существует гипотеза, согласно которой более крупный гадрозавридAnatotitan copei является на самом деле представителем видаEdmontosaurus annectens. Эту гипотезу выдвинули в 2004 годуДж. Хорнер с соавторами^[10], а в конце первого и начале второго десятилетия XXI века в её поддержку выступили Н. Кампион и Д. Эванс^[11]. Если не рассматривать теорию Хорнера,Edmontosaurus annectens считается менее крупным видом: длина двух наиболее известных полных скелетов, USNM 2414 и YPM 2182, составляет соответственно 8 и 8,9 м^[9][12]. Однако есть вероятность, что речь идёт о подростковых особях^[11], и в 1970 году сообщалось о намного более крупном скелете (почти 12 м в длину), потенциально принадлежащемEdmontosaurus annectens, в коллекции Лос-Анджелесского окружного музея^[13]. Ещё один выделявшийся ранее вид,Edmontosaurus saskatchewanensis (в настоящее время рассматривается в рамках видаEdmontosaurus annectens^[11]), был меньше, примерно 7 м длиной^[14].

Длина черепа взрослого эдмонтозавра могла превышать метр. Один из известных череповE. annectens (ранее классифицировавшегося как анатотитан) достигает в длину 1,18 м при общей длине скелета 11,5 м^[15]. В профиль череп эдмонтозавра имел приблизительно треугольную форму^[16], костяной гребень отсутствовал^[17]. Если смотреть на череп сверху, то можно заметить, что его «клюв» был широким, как уутки иликолпицы. Клюв был покрыт слоемкератина и не имел зубов — последняя черта характерна для всех гадрозавридов, кроме примитивноготельматозавра^[18]. Значительная часть такого кератинового покрытия сохранилась на верхней части клюва «мумии» из коллекцииЗенкенбергского музея естественной истории. У этого экземпляра сохранившаяся кератиновая часть клюва выдаётся вперёд по отношению к кости не менее чем на 8 см и направлена отвесно вниз по отношению к ней^[19]. У экземпляра из Лос-Анджелесского окружного музея клюв сверхней челюсти выдаётся вперёд на 11 см и опускается на 5 см нижепредзубной кости^[укр.]нижней челюсти, перекрывая её переднюю поверхность^[20].

Зубы присутствовали на верхней и нижней челюстной кости^[21]. Зубы эдмонтозавра (как и других гадрозавридов) соединялись в так называемые «батареи», в каждой из которых было до шести зубов^[22]. У разных видов эдмонтозавра имелось разное количество зубных колонн в батарее: 51—53 на верхней челюсти и 48—49 на нижней уE. regalis, 43 на верхней и 36 на нижней уE. annectens и 52 на верхней и 44 на нижней уE. saskatchewanensis^[23]. Зубы непрерывно сменялись, формирование новых зубов занимало от 1/2 до 2/3 года^[21]. В их конструкции были задействованы шесть видов тканей, что делает их сравнимыми по сложности с зубами млекопитающих, причём взаимное расположение тканей в зубе могло изменяться по мере изменения его положения в батарее^[24] и во рту (так, эмаль покрывала только внешнюю сторону зубов на верхней челюсти и внутреннюю — на нижней^[25]).

Носовые отверстия эдмонтозавра имели форму вытянутых овалов и располагались в глубоких впадинах, окружённых сверху, сзади и снизу ярко выраженными костяными каёмками^[26]. Заглазничная кость образует «карман», встречающийся и у других гадрозавридов, но наиболее ярко выраженный и глубокий именно у эдмонтозавров^[14]. По крайней мере в одном случае (у экземпляра в Зенкенбергском музее) в глазных впадинах сохранилисьсклеротикальные кольца (маленькие косточки, которые поддерживаютглазное яблоко) — редкий в палеонтологии случай, позволяющий более надёжно определить положение глаз^[27]. У представителей одного из видов эдмонтозавров было найденостремечко — маленькая кость среднего уха, также редко сохраняющаяся у ископаемых^[25].

Числопозвонков отличается у разных видов. УE. regalis было 13 шейных, 18 спинных, 9 крестцовых и не менее 29 хвостовых позвонков^[28]. У одного экземпляра, первоначально отнесённого к видуAnatosaurus edmontoni (ныне причислен к видуE. regalis), был обнаружен дополнительный крестцовый позвонок, а число хвостовых оценивается в 85, но эта оценка в большой степени предположительна^[29]. Для гадрозавридов как семейства число хвостовых позвонков варьирует от 50 до 70^[30], поэтому оценка количества хвостовых позвонков этого экземпляра, возможно, является завышенной.

Припередвижении на четырёх ногах эдмонтозавр держал грудную часть туловища наклонённой вниз, а шею, вероятно, держал поднятой вверх, в результате чего передняя часть его позвоночника выгибалась U-образно. Хвост и поясничную область эдмонтозавр держал параллельно поверхности земли^[31]. Вдоль большей части спины и хвоста проходила сеткаоссифицированных сухожилий, отходивших от позвоночника. Такое строение делало спину и по крайней мере часть хвоста, по выражению палеонтолога Питера Галтона, «прямыми, как палка»^[32]. Предполагается, что оссифицированные сухожилия помогали расположенному в основном горизонтально позвоночному столбу поддерживать тяжесть огромного тела, опиравшегося лишь на задние ноги^[33].

Таз эдмонтозавра состоял из трёх элементов:

• вытянутойподвздошной кости над местом соединения с ногой;
• седалищной кости с длинной тонкой ветвью, расположенной ниже и сзади;
• и расширяющейся наподобие тарелкилобковой кости впереди.

Из-за строения бедра эдмонтозавр не мог принимать вертикальное положение, так как в таком положении бедренная кость просто выскочила бы из тазобедренного сустава. Таз поддерживал соответствующий отдел позвоночника, состоявший из девяти слитых позвонков. Бедренная кость эдмонтозавра была прямой и мощной, примерно посередине её длины имелся выступ для прикрепления мышц^[34]. Этот выступ служил местом крепления мощных мышц бёдер и хвоста, оттягивающих задние ноги ещё больше назад и помогающих использовать хвост для поддержания равновесия^[35]. На каждой задней ноге имелось по три пальца, среди которых отсутствовали большой и мизинец. На всех трёх пальцах имелись копытообразные ногти^[36].

Лопатки эдмонтозавра были длинными и плоскими, располагались они почти параллельно линии позвоночного столба^[37]. Передние конечности были менее длинными и мощными по сравнению с задними. Наплечевой кости имелся развитый дельтопекторальный узел для прикрепления мышцы.Локтевая илучевая кости были относительно утончёнными и хрупкими, плечевая кость и предплечье были примерно одной длины.Запястье было устроено довольно просто, включая всего две кости. На каждой передней конечности было четыре пальца, ни один из которых не былпротивостоящим (при первых описаниях была допущена ошибка, и некоторое время в этом качестве фигурировал короткий и толстый мизинец). Третий и четвёртый пальцы были приблизительно одинаковой длины и при жизни были сращены^[38]. Пальцы передней конечности при жизни покрывала общая кожаная подушка, но третий палец был снабжён копытообразным ногтем, обеспечивавшим дополнительную опору при ходьбе на четырёх ногах^[20].

«Мумия траходона» — хорошо сохранившийся экземплярE. annectens

Чешуя с животаE. annectens

На многих экземплярахE. annectens были обнаружены остатки кожи. Некоторые из таких экземпляров широко известны — среди них «мумия траходона», подробно описанная в начале XX века^[39][40], и найденный век спустя экземпляр, получивший прозвище «Дакота»^[41][42][43], у которого сохранились даже органические вещества кожного покрова^[43]. Палеонтологи обнаружили «Дакоту» в2004 году на территории штатаСеверная Дакота в США. Исследователи два года удаляли породы, в которых была заключена находка, после чего их глазам предстали окаменелая кожа, связки, сухожилия^[44]. Благодаря этим находкам можно практически полностью восстановить текстуру шкуры для видаE. annectens. Сохранившихся отпечатков кожиE. regalis известно меньше, но существуют описания таких экземпляров, включая публикацию 2013 года, сообщающую об особи с гребнем из мягких тканей наподобие петушиного. Эта находка породила гипотезы о социально-иерархическом или социально-половом значении таких гребней и их возможном существовании у других динозавров^[3][45].

«Мумия траходона» — экземпляр изАмериканского музея естественной истории, известный как AMNH 5060, — представляет собой окаменевшую естественную мумию и в настоящее время классифицируется как представитель видаE. annectens. У этого экземпляра видны остатки кожи на морде, большой части шеи и туловища и частично на кистях и ногах^[46]. Хвост и часть ног не сохранились и структура кожного покрова для этих частей тела экземпляра неизвестна, а верхние слои эпидермиса вокруг шеи и на передних конечностях были случайно повреждены в начале препарирования окаменелостей^[39]. Предполагается, что данная особь мумифицировалась в сухом речном русле^[40]. Обстоятельства местоположения и позы тела позволяют предположить, что животное умерло во время длительной засухи, возможно, от истощения^[47][48]. Впоследствии мумифицированный труп был занесён грунтом в ходе внезапного паводка, на что указывают отложения, в которых он найден: они содержали достаточно частичек глины, чтобы сделать возможным отпечаток кожных покровов^[40].

Как показывают исследования «мумии траходона», егоэпидермис был очень тонким для животного подобных размеров^[40], чешуйки не перекрывались друг с другом и напоминали чешуйки ящерицыжилатье^[49]. На большей части тела было только два вида чешуек:

• «Грунт» (англ. ground plan) — маленькие и выпуклые или заострённыетуберкулы^[англ.] (бугорки) в диаметре1—3 мм, без определённого порядка расположения;
• «Тротуарная плитка» (англ. pavement) — плоские и многоугольные чешуи большего размера, но обычно не более 5 мм в диаметре, только напредплечье достигавшие 10 мм в диаметре. Чешуи второго типа располагались группами, которые разделялись участками кожи с чешуёй первого типа, причём на стыках встречаются чешуи переходной формы. На большей части тела чешуйки были сгруппированы в круглые или овальные участки, но на плече чешуйки группировались рядами, параллельными лопатке. Вообще, группы чешуек были большими на верхней части тела (над бёдрами достигая в длину 50 см) и мелкими на нижней стороне^[40].

Отпечатки чешуи на голове находятся в области больших отверстий, где располагались ноздри. В этой части вместо чешуй сохранился отпечаток мягких кожных складок, более глубоких в передней части отверстий — в месте, где была собственно сама ноздря^[19]. Вдоль шеи и спины тянулся мягкий гребень или кожная складка, а над позвонками располагалась цепочка чешуйчатых участков, состоящих из туберкул овальной формы. Общая высота гребня у AMNH 5060 неизвестна, как и то, где находился его верхний конец, поскольку в этом районе отпечаток был утерян при препарировании, но гребень был не меньше 8 см в высоту и лежал складками, что облегчало движение. ПалеонтологГенри Осборн, первым описавший эту мумию, высказывал предположение, что высота гребня была достаточной, чтобы на нём разместился ещё как минимум один ряд чешуйчатых участков^[40].

На предплечьях «мумии траходона» располагаются самые крупные чешуи, сгруппированные на больших участках и покрывающие переднюю поверхность конечности. Кисти были покрыты мелкими бугорками первого типа, покрывающими мягкую ткань, в которую заключены три центральных пальца, включая ногти. Осборн считал, что эта конструкция представляла собой плавательную перепонку^[40], но позже Роберт Баккер пришёл к выводу, что это была подушечка из мягких тканей, помогавшая при ходьбе, подобно существующим у верблюдов^[50] — наличие такой подушечки подтвердилось, когда была обнаружена мумия «Дакота»^[42]. Как и на предплечье, наголени чешуйки были крупными; какая чешуя покрывала остальную часть ног эдмонтозавра, неизвестно, хотя известные отпечатки у другого гадрозаврида —ламбеозавра — показывают, что кожа с тела могла покрывать ляжки, как у современных птиц^[51].

Хотя хвост AMNH 5060 не сохранился, известны отпечатки кожи хвоста у некоторых других экземпляров. Отпечатки кожи с частично сохранившегося хвостаE. annectens, обнаруженного вформации Хелл-Крик (Монтана), показывают наличие сегментированного гребня над позвоночником. У этого экземпляра спинной гребень достигал 8 см в высоту, сегменты достигали около 5 см в ширину и 4,5 см в толщину (в продольном сечении) и располагались на расстоянии 1 см один от другого, по одному сегменту на позвонок^[52]. Другой хвост, как удалось определить, принадлежал неполовозрелой особи видаЕ. annectens; на этой окаменелости сохранились как отпечатки уже известных туберкул, так и до этого не встречавшихся кожных покровов: накладывающихся чешуй эллиптической формы, чешуй с желобками и «трапециевиднойрогоподобной структуры размерами 9 на 10 см»^[53].

Описания мозга эдмонтозавра, фигурирующие в ряде исследовательских публикаций, основываются на анализеэндокранов внутренней полости черепной коробки известных экземпляров. В их число входят описания мозгаE. annectens^[54][55] иE. regalis^[56], а также экземпляров эдмонтозавра, видовая принадлежность которых не установлена^{[57][58][59][60]}. По сравнению с размерами тела эдмонтозавра его мозг был небольшим — длина содержавшей его полости составляла только четверть от общей длины черепа^[61], и по различным оценкам её объём составлял от 374^[60] до 450 см³^[62], из которых мозг мог занимать лишь немногим более половины^[60], а остальное пространство заполняла поддерживающая еготвёрдая мозговая оболочка^[62]. Так, объём мозга у особи с объёмом полости 374 см³, по оценкам Г. Джерисона, Дж. Хорнера и С. Хорнера, составлял только 268 см³^[59]. Мозг представлял собой продолговатую структуру^[63], в которой, как и у других позвоночных за исключением млекопитающих, отсутствовалановая кора^[59]. Хорошо развитые структуры представляли собойэпифиз игипофиз^[60]. Как и устегозавров,нервная трубка у эдмонтозавров утолщалась в районе крестца, но не в такой же степени: если у стегозавров объём, занимаемый этим «задним мозгом», в 20 раз превосходил объём мозговой полости, то у эдмонтозавров это соотношение было всего лишь 2,59:1^[64].

Эдмонтозавры относились кгадрозавридам — утконосым ящерам, семейству динозавров, к настоящему времени известному только по ископаемым остаткам изверхнемеловых отложений. В рамках семейства гадрозавридов эдмонтозавры принадлежат к подсемействугадрозаврин (с 2010 года в части источников называемых зауролофинами^[66]), отличавшемуся отламбеозаврин отсутствием полого головного гребня. Другими представителями этого подсемейства былибрахилофозавр,майазавр,грипозавр,прозауролоф,наашойбитозавр,зауролоф,критозавр илофоротон^[67]. Очень похож на эдмонтозавров крупный гадрозаврид изКитая —шантунгозавр; палеонтолог Майкл Бретт-Серман утверждает, что они ничем не отличаются кроме того, что приписываемые шантунгозавру остатки были более крупными^[7]. Описанный в 2016 году по фоссилиям неполовозрелых особей вид зауролофинUgrunaaluk kuukpikensis^[68] в более поздних публикациях также расценивается какnomen dubium, а лёгший в основу его описания материал — как принадлежащий очень молодым эдмонтозаврам неопределённого вида^[65][69].

Хотя принадлежность эдмонтозавров к гадрозавринам не оспаривается, точное место эдмонтозавра накладограмме гадрозавридов не установлено. На раннем этапе развитияфилогенетики, в частности в монографииР. Лалла^[англ.] и Н. Райт, вышедшей в 1942 году, эдмонтозавры и анатозавры (большинство видов которых в дальнейшем будут также отнесены к эдмонтозаврам) были представлены как одна из ветвей «гладкоголовых» гадрозавров^[70]. Один из первыхкладистических анализов связал эдмонтозавров с анатотитаном и шантунгозавром в неформальную кладу эдмонтозавров, наиболее близкую к зауролофам и состоящую в более удалённом родстве с брахилофозаврами и грипозаврами^[71]. Те же результаты получили Терри Гейтс и Скотт Сампсон в 2007 году^[72]. В 2004 годуДж. Хорнер предположил, что эдмонтозавр был близким родственником майазавра и брахилофозавра, а зауролоф, наоборот, по эволюционному родству отстоит от него дальше^[67], но ряд филогенетических исследований второго десятилетия XXI века снова продемонстрировал, что родство эдмонтозавра с майазавром и брахилофозавром более отдалённое, а его ближайшими родичами являются шантунгозавр и зауролофы^[65][66].

Кладограмма 2019 года^[73]:

Реконструкция скелетаголотипаE. annectens (во время реконструкции рассматривавшегося как видклаозавра),Г. Ч. Марш, 1896

ПаратипE. annectens YPM 2182 в музееЙельского университета — первый практически полный скелет динозавра, выставленный на публичное обозрение в США

Почти полвека видовая классификация эдмонтозавров была крайне запутанной, многие экземпляры выделялись в отдельные рода. На разных этапах истории их ассоциировали с такими родами, какагатаумы, анатозавры, анатотитаны,клаозавры,гадрозавры, теспесии и траходоны^[10][74] (в настоящее время некоторые из этих родов не рассматриваются как отдельные таксоны). До 1980-х годов, в зависимости от авторов и времени публикаций, окаменелые остатки эдмонтозавров, за исключением видаE. regalis, классифицировались как ископаемые остатки анатозавра, клаозавра, теспесия или траходона.

Хотя само родовое названиеEdmontosaurus появилось лишь в 1917 году,E. annectens — первый из хорошо изученных видов, в настоящее время относимых к этому роду — был описан уже в 1892 году как вид клаозавров. Согласно справочнику The Dinosauria, первое описание окаменелостей, возможно, принадлежащих эдмонтозаврам, было сделано уже в 1871 году, когда американский натуралистЭдвард Коп описал новый видTrachodon cavatus^[75] (в более поздних источниках название передаётся какT. avatus^[4] и дажеT. atavus^[10]). Впоследствии данные остатки причислили к описанному в 1917 годуE. regalis^[10][76]. В 1874 году Коп дал название ещё одному новому видуAgathaumas milo; этот таксон был выделен (но не описан) покрестцовым позвонкам и фрагментам берцовых костеймаастрихтскойформации Ларами^[англ.] (верхний мел) в Колорадо^[77][78]. В этом же году он отнёс эти остатки к видуHadrosaurus occidentalis^[4][78][79]. До настоящего времени эти остатки не сохранились^[78]. Как иTrachodon cavatus,Agathaumas milo — видовое название, предшествующееEdmontosaurus regalis по времени — рассматривается в позднейших обзорах как его синоним^[4][10][76]. Ни первый, ни второй из описанных Копом видов не привлекли широкого внимания — в частности, они даже не упоминаются в монографии Лалла и Райт 1942 года. Третий из ранних сомнительных видов,Trachodon selwyni, описанныйЛоуренсом Ламбом в 1902 году по нижней челюсти из формации в Альберте (Канада), известной сейчас какформация Парка динозавров^{[англ.][80]}, упоминается Лаллом и Райт как «сомнительный»^[81] (в 1997 году ошибочно сообщалось, что Лалл и Райт рассматривалиTrachodon selwyni как эдмонтозавра^[4]). Авторы новых обзоров сходятся в своих оценкахT. selwyni с Лаллом и Райт^[18][82].

Первая хорошо документированная окаменелость, в настоящее время классифицируемая как эдмонтозавр, была описана в 1892 годуГ. Ч. Маршем под названиемClaosaurus annectens. Уголотипа этого вида, известного под номером USNM 2414, частично сохранились черепная крышка и скелет; при описании использовались также второй череп и скелет, принадлежащие экземпляру YPM 2182, который рассматривается какпаратип данного вида. Оба экземпляра были найденыДж. Б. Хетчером в позднемаастрихтскойЛансской формации^[англ.] (Вайоминг)^[83].Claosaurus annectens стал одним из первых видов динозавров, для которого была проведена реконструкция скелета, и первым гадрозавридом, для которого такая реконструкция была признана успешной^[84][85]. YPM 2182 и UNSM 2414 являются соответственно первым и вторым относительно полными восстановленными и выставленными на обозрение скелетами динозавров на территории США: экземпляр YPM 2182 был выставлен в музее в 1901 году, а USNM 2414 в 1903 году^[86].

Из-за неполноты представлений о гадрозавридах в этот периодClaosaurus annectens после смерти Марша в 1897 году попеременно классифицировался как вид клаозавров, теспесиев или траходонов. Расхождения во мнениях были очень заметными: учебники и энциклопедии иллюстрировали различия между «игуанодоновидным»Claosaurus annectens и «утконосым» гадрозавром, пользуясь ископаемыми остатками (как сейчас установлено) взрослых особейEdmontosaurus annectens, и в то же время Хетчер писал оC. annectens как о гадрозавриде, ссылаясь на те же самые «утконосые» черепа^[74]. В публикации 1902 года Хетчер занял радикальную позицию, определив почти все принятые на тот момент родовые названия гадрозавридов как синонимы родаTrachodon. В число этих «траходонов» попалиCionodon^[англ.],Diclonius,Hadrosaurus иOrnithotarsus,Pteropelyx^[англ.] иThespesius, а такжеClaorhynchus иPolyonax^[англ.], в настоящее время считающиесярогатыми динозаврами^[87]. На основе работ Хетчера в палеонтологическом сообществе был достигнут кратковременный консенсус, пока во втором десятилетии XX века новые находки из Канады и Монтаны не показали, что гадрозавриды более разнообразны, чем считалось до этого^[74]. В1915 годуЧарльз Гилмор пересмотрел классификацию гадрозавридов, сделав вывод, что для окаменелостей Лансской формации и современных им должно быть возвращено родовое имяThespesius, а названиеTrachodon, ввиду нехватки материала, следует использовать только для окаменелостей более раннего периода (формация Джудит-ривер^[англ.] и её эквиваленты).Claosaurus annectens Гилмор рекомендовал считать синонимомThespesius occidentalis^[88].

В период между 1902 и 1915 годами были сделаны ещё две важные находки особейClaosaurus annectens. Первая, AMNH 5060, известная как «мумия траходона», была обнаружена в 1908 годуЧарльзом Штернбергом и его сыновьями в отложениях Лансской формации недалеко отЛаска (Вайоминг). Находка была сделана, когда Штернберг работал налондонский Музей естествознания, но в итоге была продана за 2000 долларовГ. Ф. Осборну вАмериканский музей естественной истории^[89]. Ещё один похожий экземпляр был найден Штернбергами в том же районе в 1910 году^[90]; у этого экземпляра также сохранились, хотя хуже, чем у первого, отпечатки кожи. Этот экземпляр (SM 4036) был проданЗенкенбергскому музею в Германии^[89].

В 1917 году Лоуренс Ламб впервые ввёл родовое имяEdmontosaurus, опираясь на два неполных скелета из нижней Эдмонтонской формации (нынеформация каньона Хорсшу^[англ.]) на рекеРед-Дир на юге канадской провинции Альберта^[91]. Новый род получил название в честь Эдмонтонской формации^[92], отложения которой старше тех, в которых был впервые обнаруженClaosaurus annectens^[11].Типовой вид,E. regalis («королевский» или, в переносном смысле, «очень большой»)^[74], описан по экземпляру NMC 2288, состоящему из черепа, хорошо сохранившегося позвоночника до шестого хвостового позвонка, рёбер, частично сохранившихся костей таза и задней конечности и одной изплечевых костей; этот экземпляр был найден в 1912 году Леви Штернбергом. От второй особи, паратипа NMC 2289, сохранились череп и скелет за исключением «клюва», части хвоста начиная с пятого хвостового позвонка и части ступней. Она была обнаружена в 1916 году ещё одним сыном Чарльза Штернберга — Джорджем. Ламб отметил, что новый вид имеет значительное сходство сDiclonius mirabilis (известным по особи, которая в настоящее время считается представителем видаEdmontosaurus annectens), но подчеркнул общую величину, мощное сложение и более высокий череп эдмонтозавра^[91]. Первоначальное описание в основном фокусировалось на черепах обеих особей, но в 1920 году Ламб добавил к этому полное описание скелета NMC 2289^[93]. Скелет NMC 2288 остаётся неописанным, и его кости по-прежнему хранятся в гипсе^[94].

В 1920-е годы названия по канадским находкам получили ещё два вида, позднее классифицированные как эдмонтозавры, но в то время приписанные к родуThespesius. Гилмор ввёл названиеThespesius edmontoni в 1924 году, также основываясь на находке из формации каньона Хорсшу — почти полном скелете NMC 8399, у которого недоставало только большей части хвоста. NMC 8399 был обнаружен на реке Ред-Дир в 1912 году экспедицией Штернбергов^[95]. Ламб кратко описал его передние конечности, оссифицированные сухожилия и отпечатки кожи в 1913 и 1914 годах, первоначально посчитав его экземпляром вида, который он называлTrachodon marginatus^[96], но затем изменив точку зрения^[97]. Этот скелет динозавра стал первым, выставленным на обозрение в канадских музеях. Гилмор определил, что новый вид близок к виду, который он называлThespesius annectens, но различия в строении передних конечностей не позволили ему их объединить. Гилмор также отметил, что уT. edmontoni больше спинных и шейных позвонков, чем у экземпляра, описанного Маршем, но объяснил эти различия ошибкой Марша, по его мнению, переоценившего полноту доступного костного материала для этих частей телаClaosaurus annectens^[98].

В 1926 годуЧарльз Мортрам Штернберг^[англ.] (ещё один сын Чарльза Штернберга-старшего) ввёл видовое названиеThespesius saskatchewanensis для особи NMC 8509 — черепа и частичного скелета из окрестностей Рок-Крика на юге провинцииСаскачеван^[99]. Этот материал был собран в 1921 году в отложениях, которые Штернберг классифицировал как Лансскую формацию (в настоящее время их относят кформации Френчман^{[англ.][10]}). В костный материал NMC 8509 входили почти полный череп, большое количество позвонков, части плечевого и тазового поясов и частично сохранившиеся задние конечности; это был первый относительно хорошо сохранившийся динозавр, найденный в Саскачеване. Штернберг отнёс новый вид к родуThespesius, поскольку в то время это был единственный род гадрозавридов, известный по ископаемым остаткам из Лансской формации^[100], однакоT. saskatchewanensis отличался необычно маленькими для этого рода размерами — ориентировочно от 7 до 7,3 м в длину^[101].

В 1942 году, пытаясь упростить запутанную таксономию гадрозавров, Лалл и Райт ввели новое родовое название —Anatosaurus; в этот род они включили виды, текущая родовая принадлежность которых была проблематичной. В качестве типового вида для анатозавров («уткоящеров», otлат. anas, «утка», идр.-греч.σαῦρος, «ящерица»), получивших название за широкие, похожие на утиные клювы, был избранClaosaurus annectens Марша. В этот же род были включены:

• Thespesius edmontoni,
• T. saskatchewanensis,
• Trachodon longiceps, известный по большой нижней челюсти и получивший видовое название от Марша ещё в 1890 году,
• а также новый видAnatosaurus copei, описанный по двум скелетам из Американского музея естественной истории, долгое время приписывавшимся к видуDiclonius mirabilis.

После изменения родового имени виды стали называться соответственноAnatosaurus annectens,A. edmontoni,A. saskatchewanensis,A. longiceps иA. copei^[102]. Анатозавров позже стали называть «классическими утконосыми динозаврами»^[103].

Предложенная Лаллом и Райт классификация просуществовала несколько десятков лет с модификациями (так, в 1967 году Расселл и Чамни предложили объединитьAnatosaurus edmontoni иAnatosaurus saskatchewanensis сE. regalis^[4]), пока в 1970-е и 1980-е годы Майкл Бретт-Серман в рамках учёбы в университете не произвёл ревизию доступного материала. Он пришёл к выводу, что типовой вид анатозавров,A. annectens, на самом деле является эдмонтозавром и чтоA. copei отличается от других видов настолько, что должен быть выделен в отдельный род^[104][105]. В диссертации 1989 года Бретт-Серман предложил новое родовое имя дляA. copei —Anatotitan^[105], и в 1990 году зарегистрировал его вместе с Ральфом Чапманом^[106]. Два из трёх оставшихся видов,Anatosaurus saskatchewanensis иAnatosaurus edmontoni, также были причислены к эдмонтозаврам^[76], аAnatosaurus longiceps — к анатотитанам, либо как отдельный видAnatotitan longiceps^[107], либо как синонимAnatotitan copei^[76]. Поскольку типовой вид анатозавров стал считаться эдмонтозавром, имяAnatosaurus больше не используется, считаясьсинонимичным родовому имениEdmontosaurus.

В конечном итоге сформировалась концепция родаEdmontosaurus, включавшего тривалидных вида: типовойE. regalis,E. annectens (включаяAnatosaurus edmontoni/edmontonensis) иE. saskatchewanensis^[76]. Дискуссия о таксономической принадлежностиAnatotitan copei ещё продолжается: вернувшись к выводам Хетчера, сделанным ещё в 1902 году, спустя век, Джек Хорнер,Дэвид Вейсхемпел и Кэтрин Форстер в 2004 году снова предложили рассматривать скелетыA. copei как экземплярыE. annectens с расплющенными черепами^[108].

В 2007 были опубликованы данные о новой мумии. Этот экземпляр обнаружил в 1999 году Тайлер Лайсон вформации Хелл-Крик в Северной Дакоте, и после публикации мумия получила прозвище «Дакота»^[41][42]. В 2011 году Николас Кампион и Дэвид Эванс провели первый в историиморфометрический анализ по сравнению известных экземпляров, причисляемых к родуEdmontosaurus. Согласно выводам Кампиона и Эванса, валидными являются только два из трёх видов —E. regalis, из верхнегокампанского яруса, иE. annectens, из верхнегомаастрихтского яруса. По мнению Кампионе и Эванса, их результаты подтверждают, чтоAnatotitan copei синонимиченE. annectens, в частности, что длинный, низкий черепA. copei представляет собой не более чемонтогенетическую вариацию у взрослых экземпляровE. annectens^[11].

Согласно последним данным, известны двавалидных вида эдмонтозавров:типовой видEdmontosaurus regalis иE. annectens^[11].E. regalis известен только по окаменелостям из формации каньона Хорсшу в Альберте (Канада), которая относится к верхнему кампанскому и нижнему маастрихтскому ярусам позднего мелового периода. Известны ископаемые остатки более десяти представителей этого вида, в том числе семь скелетов с черепами и от пяти до семи отдельных черепов^[10]. В настоящее время считается, что экземпляры, причислявшиеся ранее к видуThespesius edmontoni (илиAnatosaurus edmontoni), являются неполовозрелыми особямиE. regalis^{[11][26][109]}.Trachodon cavatus иAgathaumas milo считаются потенциальнымисинонимами этого видового имени^[10][76].

E. annectens известен по остаткам из формации Френчман (Саскачеван),формации Хелл-Крик (Монтана) и Лансской формации (Южная Дакота и Вайоминг). Все известные экземпляры относятся к верхнему маастрихтскому ярусу^[11] и включают не менее 20 черепов, с несколькими из которых найдены и другие костные остатки. В 1994 году Крейг Дерстлер назвалE. annectens «вероятно, самым изученным динозавром к настоящему времени» Экземпляры, ранее классифицировавшиеся какAnatosaurus copei иE. saskatchewanensis, сейчас считаются представителямиE. annectens на разных стадиях развития — взрослыми (A. copei) и неполовозрелыми (E. saskatchewanensis)^[11].Trachodon longiceps также считается синонимомE. annectens^[10]; иногда также ставится знак равенства междуAnatosaurus edmontoni (Thespesius edmontonensis) иE. annectens^[10][76], но эта точка зрения оспаривается авторами, связывающимиAnatosaurus edmontoni сE. regalis^[11][109].

E. annectens отличался отE. regalis более длинным и низким, но менее мощным черепом^[11][14] Хотя Бретт-Серман предполагал, чтоE. regalis иE. annectens могут быть соответственно самцами и самками одного и того же вида^[110], это маловероятно, так как все ископаемые остаткиE. regalis были найдены в более ранних геологических формациях, чем остаткиE. annectens^[109].

Существуют также окаменелости, относимые к роду эдмонтозавров, видовая принадлежность которых не определена. Такие остатки (обозначаемыеEdmontosaurus sp.) позволяют сделать выводы о распространении рода от Аляски (где предполагаемые остаткиE. saskatchewanensis обнаружены в нижнемаастрихтскойформации Принс-Крик^{[англ.][111]}) до Техаса, где аналогичные находки сделаны вформации Джавелина^{[англ.][112]}.

Широкая область распространения эдмонтозавров — от Аляски до Колорадо, включая полярные области, где в течение большой части года светлое время суток сведено к минимуму, — стала причиной гипотез об их регулярныхмиграциях. Обзор исследований миграций динозавров, подготовленный в 2008 году, включает вывод о том, чтоE. regalis мог совершать ежегодные переходы, общая протяжённость которых доходила до 2600 км при наличии соответствующего обмена веществ и жировых запасов. Такая дальность миграций, которые позволяли бы животным доходить от Аляски до Альберты, подразумевает среднюю скорость движения от 2 до 10 км/ч. Предполагаемый кочевой образ жизниE. regalis отличает его от других видов эдмонтозавров и многих других динозавров —теропод,зауропод ианкилозавров, которые, согласно выводам авторов обзора, скорее всего проводили лето и зиму в одних и тех же местах^[113][114]. Противоположный вывод делают авторы исследования 2012 года, согласно которому микроструктура костей эдмонтозавров из формации Принс-Крик (Аляска) свидетельствует о зимовке в полярных областях^[115].

Род эдмонтозавров был распространён на большой территории в течение длительного времени. Окаменелости, по которым он известен, могут быть разделены на две группы — более древние, из формаций каньона Хорсшу и Сент-Мери-Ривер, и более молодые, из Лансской формации, а также формаций Френчман и Хелл-Крик. Период, к которому относятся формации, подобные формации Хорсшу, известен также как эдмонтонский, а период, охватывающий более поздние находки, — как лансский. Динозавровая фауна, характерная для эдмонтонского и лансского периодов, различается^[116].

Ископаемые остаткиEdmontosaurus regalis впервые появляются среди окаменелостей наземных позвоночных эдмонтонского яруса^[117]. Хотя иногда формация каньона Хорсшу описывается как исключительно раннемаастрихтская^[118], на самом деле она охватывает несколько бо́льший период времени. Самые ранние отложения формации датируются верхним кампанским ярусом (примерно 73 млн лет назад), а самые поздние — 68—67,6 млн лет назад^[119]. ОстаткиEdmontosaurus regalis встречаются в самом нижнем из пяти слоёв формации, но отсутствуют как минимум в двух верхних^[120]. Эдмонтозаврам может принадлежать до трёх четвертей всех известных остатков вбедленде близДрамхеллера (Альберта)^[121]. Считается, что в формации каньона Хорсшу большую роль играют морские отложения — в описываемый период этот регион занималоЗападное внутреннее море, мелкоеэпиконтинентальное море, на протяжении большей части мелового периода располагавшееся в пределах Североамериканского континента^[122]. Эту среду обитания эдмонтозавры делили с такими гадрозавридами, какзауролофы игипакрозавры;гипсилофодонтами родаParksosaurus;рогатыми динозаврами —монтаноцератопсами,анхицератопсами,арриноцератопсами ипахиринозаврами;пахицефалозаврамистегоцерасами;анкилозавридамиэвоплоцефалами;нодозавридамиэдмонтониями;орнитомимами иструтиомимами; малоизученными мелкими тероподами из семействтроодонтидов идромеозавридов; а такжетираннозавридами —альбертозаврами идасплетозаврами^[123]. Эдмонтозавры населяли прибрежные зоны, тогда как другие гадрозавриды этого региона держались в низменных местностях дальше от моря^[124]. Типичная среда обитания эдмонтозавров представляла собой болотистые местности, поросшиеболотным кипарисом, иверховые болота в дельтах рек. Такие же условия предпочитали и пахиринозавры, тогда как пойменные луга дальше от морского побережья занимали гипакрозавры, зауролофы, анхицератопсы и арриноцератопсы^[121]; поэтому остатки эдмонтозавров и зауролофов вместе обычно не встречаются^[125], в то время как общие скопления эдмонтозавров и пахиринозавров известны по прибрежным отложениям эдмонтонского яруса вплоть до Аляски^[126].

Лансский период в истории животного мира Северной Америки, завершившийся примерно 65,5 миллионов лет назад^[127], был последним передмел-палеогеновым вымиранием, в ходе которого исчезли все динозавры. Эдмонтозавры были в этот период одними из самых распространённых динозавров региона. Роберт Баккер сообщает, что кости эдмонтозавров составляли 1/7 от общего числа находок в большой выборке (из остальных находок 5/6 составляли коститрицератопсов)^[128]. Регион сосуществования трицератопсов и эдмонтозавров на прибрежных равнинах простирался от Колорадо (Денверская формация) до Саскачевана (формация Френчман)^[126]. СоседямиE. annectens по ареалу были такжегипсилофодонтидытесцелозавры, более редкие рогатые динозаврыторозавры, травоядныепахицефалозавры ианкилозавры, а такжетероподы —орнитомимы,троодоны итираннозавры^[129][130].

Формация Хелл-Крик, к которой относятся обнажённые породы в районеводохранилища Форт-Пек в Монтане, как считается, представляла собой поросшую лесом плоскую низменность с относительно сухимсубтропическим климатом, создававшим благоприятные условия для разнообразных растений, включавшихпокрытосеменные деревья,хвойные деревья (в частноститаксодиум двурядный),папоротники игинкго. Эти места находились в сотнях километров к западу от береговой линии. В животном мире были широко представлены речные черепахи и ведшие древесный образ жизнимногобугорчатые млекопитающие, а на суше — гигантские вараны, по размерам не уступавшиекомодским драконам. Из крупных динозавров самыми распространёнными были трицератопсы, а из небольших травоядных динозавров — тесцелозавры. Здесь в песчаных речных руслах сохранились ископаемые остатки эдмонтозавров, включая метрового детёныша, вероятно, принадлежавшие особям, погибшим при перекочёвке своего стада^[131].

Лансская формация, представленная выходами на поверхность в 100 км к северу отФорт-Ларами (Вайоминг), предположительно представляла собойбайу наподобие существующих в настоящее время на прибрежных равнинах Луизианы. Она была ближе к устью большой реки, чем расположенная северней формация Хелл-Крик, и более богата наносными отложениями. В покрывавших эту равнинусмешанных лесах встречались итропические деревья —араукарии ипальмы, что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины^[132]. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветалисабалевые пальмы, хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья,ясени, вечнозелёныедубы и кустарники^[133]. Бок о бок с динозаврами эти места населяли пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, змеи, береговые птицы и мелкие млекопитающие. В отличие от формации Хелл-Крик, здесь не было такого множества мелких динозавров, но тесцелозавры, по-видимому, были распространены и в этом регионе, а от трицератопсов остались многочисленные черепа, несколько менее крупные, чем у северных родичей. Именно в Лансской формации были обнаружены две «мумии» эдмонтозавров^[132].

В 2011 году Кампионе и Эванс использовали параметры всех известных черепов эдмонтозавровкампанского имаастрихтского ярусов для созданияморфометрического графика, сравнивающего размеры и другие характеристики черепов. Результаты исследования показали, что в ряде случаев в прошлом новые виды описывались на основе характеристик, напрямую связанных с размером черепа. Это позволило Кампионе и Эвансу сделать вывод о том, что череп эдмонтозавра существенно удлинялся и уплощался по мере взросления, что и привело к ошибочным классификациям в прошлом. Так, кампанский экземплярThespesius edmontoni (название считалось синонимомE. annectens из-за сходства в форме и размере черепа), скорее всего является подростковой особьюE. regalis, а три ранее описывавшихся вида маастрихтских эдмонтозавров, по-видимому, представляют собой этапы взросления одного вида:E. saskatchewanensis — детёнышей,E. annectens — неполовозрелых особей иAnatotian copei — взрослых динозавров^[11].

Как и остальныегадрозавриды, эдмонтозавры были крупными сухопутными травоядными ящерами. Их постоянно сменяющиеся зубы были скомпонованы в батареи; каждая батарея содержала сотни зубов, которые частично накладывались на соседние. Лишь небольшая часть зубов использовалась в каждый конкретный момент, равномерно стачиваясь по всей поверхности^[25]. Широкий «клюв» использовался для срывания стеблей и побегов — возможно, они срезались, как ножницами, вторым «лезвием» которых служили зубы нижней челюсти^[31], или же челюсти смыкались, как створки раковины у моллюска, и потом со стебля обрывались более нежные листья и побеги^[33]. Поскольку в зубных батареях по краям челюстей есть глубокие выемки, предполагается, что у эдмонтозавров, как и у другихптицетазовых динозавров, были своеобразные «щёки»^[134], возможно, включавшие мышечные ткани (для некоторых видов были даже реконструированы схемы расположения таких мышечных тканей). Задачей этих щёк было удерживать пищу во рту^[135]. Эдмонтозавры, как и другие гадрозавриды, по-видимому, питались растительностью на высотах от уровня почвы до 2 метров, но могли доставать и листья с высоты до четырёх метров^[31].

Со времени описанияДжозефом Лейди в 1858 году видаHadrosaurus foulkii и вплоть до 1970-х годов среди палеонтологов господствовало представление о гадрозавридах как о полуводных динозаврах, питающихся водяными растениями^[4][136]. Примером такой трактовки может служить описание черепа эдмонтозавра с сохранившимися остатками некостного материала клюва, сделанное в 1970 году Уильямом Моррисом. На этом основании Моррис делает вывод, что эдмонтозавры, наподобие современных уток, отцеживали клювом водяные растения и мелких моллюсков и рачков, сбрасывая воду через Л-образные щели в его верхней части^[13]. Эта интерпретация была отвергнута, поскольку щели в клювах эдмонтозавров больше напоминают аналогичные образования в клювах растительноядных черепах, чем мягкие образования, характерные для птиц, питающихся отфильтрованными водорослями и планктоном^[136].

С середины 1980-х годов и до первого десятилетия XXI века представления об образе питания гадрозавридов в основном базировались на модели, предложенной в 1984 году Дэвидом Вейсхемпелом. Согласно этой модели, устройство черепа гадрозавридов делало возможным взаимное движение костей, обеспечивающее движение нижней челюсти вперёд и назад и изгиб наружу костей, несущих зубы, когда рот был закрыт. При таком устройстве зубы верхней челюсти могут скрести по зубам нижней, какрашпиль, перетирая попавшие между ними растительные волокна^[31]. В целом описываемый процесс, хотя и основываясь на иной анатомии, по достигаемому результату соответствуетжевательному процессу у млекопитающих^[137]. В первом десятилетии XXI века, однако, появились работы, ставившие под сомнение выводы Вейсхемпела. Так, в 2008 году Холлидей иУитмер показали, что у эдмонтозавров отсутствовали суставы, обеспечивающие взаимное движение костей черепа (такие суставы существуют, например, учешуйчатых и птиц). По предположению Холлидея и Уитмера, части черепа, которым Вейсхемпел приписал эту функцию, в действительности представляли собой всего лишь хрящи^[138]. Важной деталью в модели Вейсхемпела было направление царапин на поверхности зубов, указывающее направление движения челюстей, но похожие следы могут быть оставлены и движениями другого вида, в частности, взаимным движением костей, составляющих нижнюю челюсть. Не все возможные модели были рассмотрены с использованием современной исследовательской техники^[138]. В 2009 году была опубликована работа Уильямса и коллег, посвящённая характеру износа зубов гадрозавридов. В работе показаны четыре вида царапин на зубах эдмонтозавров; самые распространённые, как указывается в публикации, связаны с движением в плоскостях, не параллельных друг другу, а не с простым движением вверх и вниз или вперёд и назад, как в модели Вейсхемпела. Два других вида царапин соответствуют движениям челюсти вперёд и назад, описанным Вейсхемпелом, а четвёртый тип, видимо, связан с открыванием рта. В целом рисунок царапин соответствует более сложному механизму перетирания пищи, чем предполагалось до этого^[139].

ЧерепE. annectens из музея истории Оксфордского университета: видны остатки утиного клюва и зубы

Зубная батарея эдмонтозавра

Модель Вейсхемпела была разработана на основе компьютерной симуляции. В дальнейшем эта модель была усовершенствованаНаталией Рыбчински и коллегами с помощью трёхмерной анимации, построенной на лазерном сканировании черепа эдмонтозавра. В новой модели предложенная Вейсхемпелом модель движения также воспроизводится, но при наличии дополнительного движения между другими костями черепа, некоторые из которых при жевании должны были расходиться на расстояние в 1,3—1,4 см. Рыбчински и коллеги, сомневаясь в жизнеспособности модели Вейсхемпела, тем не менее внесли в неё некоторые усовершенствования, включив в расчёты мягкие ткани и следы износа на зубах, лучше показывающие направление движений. Они указывают, что необходима проверка альтернативных гипотез^[137]. В публикации 2012 года Робин Катбертсон и коллеги называют модель Вейсхемпела маловероятной, в качестве альтернативы разбирая модель, в которой перетирание пищи происходит при движении нижней челюсти. Соединение нижней и верхней челюсти позволяет движение вперёд и назад вместе с обычными отклонениями; также предполагается, что подвижным было переднее соединение половин нижней челюсти. В целом новая модель предполагает небольшие движения двух половин нижней челюсти вперёд и назад одновременно с небольшими поворотами вдоль длинной оси. Такие движения лучше соответствуют описанным следам износа зубов и дают возможность более прочного устройства черепа, чем модель Вейсхемпела^[140].

Поскольку царапины являются основной деталью износа зубов эдмонтозавра, Уильямс и коллеги в 2009 году предположили, что основу питания эдмонтозавра составляли жёсткие стебли, а не трава и листья — в последнем случае благодаря более нежному материалу царапин было бы меньше. Предполагается, что основной износ зубов связан с пережёвыванием таких богатыхкремнезёмом растений, какхвощи, а также с попаданием на зубы земли в силу того, что часть пищи подбиралась с поверхности^[139]. Структура зубов показывает, что они могли использоваться как для срезания, так и для перетирания растительного материала^[24].

Ранее сообщалось об обнаружении в желудке гадрозавридаклаозаврагастролитов — камешков, помогающих переваривать пищу^[141], но это сообщение, вероятно, было ошибочным. Прежде всего, описанный экземпляр в настоящее время рассматривают как особьE. annectens; в 1900 году, когда он был описанБ. Брауном,E. annectens считался видом клаозавров. Сами же камни, вероятнее всего, представляют собой обычный гравий, занесённый в костные остатки течением уже после смерти животного^[74].

В процессе исследования обеих «мумий», найденных семьёй Штернбергов, сообщалось о возможном содержимом желудков. Для экземпляра, хранящегося в Американском музее естественной истории, окарбонизированном содержимом желудка сообщал Чарльз Штернберг, но это содержимое так никогда и не было описано^[142].

Растительные остатки в тканях мумии из Зенкенбергского музея были описаны, но их оказалось трудно интерпретировать. Они включали хвою кипарисаCunninghamites elegans^[англ.], сучья хвойных и лиственных деревьев и множество мелких семян или плодов^[143]. После появления описания этих остатков оно обсуждалось в немецкоязычном журналеPaläontologische Zeitschrift. Описавший эти материалы Рихард Крейзель рассматривал их как содержимое желудка^[31], однакоОтенио Абель не исключал возможности, что они были нанесены водой в труп животного после его смерти^[144]. В 1920-е годы гадрозавры считались животными, ведшими водный образ жизни, и Крейзель специально подчёркивал, что находки не исключают вероятности того, что гадрозавриды питались водяными растениями^[33]. Его находка, однако, осталась почти незамеченной в англоязычном научном сообществе, за исключением одного краткого упоминания о водно-сухопутной дихотомии^[145], пока в 1960-е годы о ней не вспомнилДжон Остром в статье, пересматривающей теорию о ведущих водный образ жизни гадрозавридах. Вместо того, чтобы, как Крейзель, пытаться соотнести находку с водным образом жизни, Остром использовал её как доказательство того, что гадрозавриды были сухопутными травоядными^[33]. Хотя палеонтологическое сообщество в дальнейшем склонилось к позиции Острома^[31], происхождение растительных остатков из зенкенбергской мумии по-прежнему остаётся под вопросом. По мнению палеонтолога-тафономистаКеннета Карпентера, они могут представлять собой содержимое желудка умирающего от голода животного, а не его обычную диету^[47]. Фастовский и Смит в 2004 году писали, что, ввиду преобладанияпокрытосеменных растений в конце мелового периода, наличие семян и хвои голосеменных растений в желудке может свидетельствовать о том, что эдмонтозавр предпочитал именно такую пищу^[134]. Другие авторы отмечали, что, поскольку растительные остатки были извлечены из тела ипрепарированы, подтвердить выводы из первой публикации Крейзеля невозможно, и вероятность того, что они были занесены в труп после смерти животного, не может быть исключена^[142][146].

Диета и физиология эдмонтозавров также оценивались по устойчивымизотопам углерода и кислорода взубной эмали. Кислород и углерод, поступающие в организм с дыханием, едой и питьём, остаются в костях животных. Изотопы этих двух элементов определяются множеством внешних и внутренних факторов, таких, как виды употребляемых в пищу растений, физиология животного, солёность воды и климат. Если соотношение изотопов в окаменелостях не подвергалось изменениям в результате фоссилизации идиагенеза, оно может быть использовано для получения информации о факторах, его сформировавших. Для этих целей чаще всего используется зубная эмаль, поскольку структура формирующего её минерала превращает её в более устойчивую к последующим химическим изменениям ткань, чем кость идентин^[21].

В исследовании 2004 года К. Томас и С. Карлсон использовали зубы верхней челюсти от трёх особей, классифицированных как детская, подростковая и взрослая. Эти ископаемые остатки были найдены в костеносном слое формации Хелл-Крик в округеКорсон (Южная Дакота). В процессе исследования костный материал извлекался из следующих один за другим зубов в зубных батареях каждой особи с помощью микросвёрл. Этот метод использует специфику строения зубных батарей гадрозавридов для того, чтобы проследить изменения в соотношении изотопов с течением времени. Исследование показывает, что новые зубы у эдмонтозавра формировались чуть меньше чем за 2/3 года (несколько быстрей у более молодых особей). Зубы всех трёх экземпляров демонстрируют изменения в пропорции изотопов кислорода, возможно, соответствующие смене тёплых и сухих периодов более холодными и влажными; Томас и Карлсон также рассматривали возможность, что эти изменения вызваны миграциями, но оценивают связь со сменой времён года как более вероятную: миграции, по их мнению, скорей привели бы к унификации пропорций, поскольку большинство животных мигрирует так, чтобы оставаться в определённом температурном режиме или вблизи от излюбленных источников пищи^[21].

Для зубов эдмонтозавров оказалось также характерным сочетание изотопов углерода, которое у млекопитающих указывало бы на смешанную диету из растений с разными видами метаболическогосвязывания углерода — трёхатомным, как у большинства растений, и четырёхатомным, как у травянистых растений. Поскольку трава, для которой типично четырёхатомное связывание углерода, была редкостью в верхнем меловом периоде (если вообще существовала), Томас и Карлсон предлагают несколько альтернативных факторов, которые могли сформировать такое соотношение изотопов. По их мнению, наиболее вероятными факторами являются повышенное содержание в диетеголосеменных; употребление в пищу содержащих избыточное количество солей растений из прибрежных районовЗападного внутреннего моря; или физиологические отличия динозавров от млекопитающих, из-за которых соотношение углеродных изотопов в скелете динозавров шло иначе, чем у млекопитающих. Возможно также сочетание нескольких из этих факторов^[21].

В 2003 году была опубликована информация об опухолях на костной ткани эдмонтозавра, включавшихгемангиомы, десмопластическуюфиброму, раковыеметастазы иостеобластому^[англ.]. Эти результаты стали доступны после того, как позвонки динозавров были подвергнуты в поисках опухолейкомпьютерной томографии ифлюороскопированию. Опухоли также были обнаружены у трёх других гадрозавридов —брахилофозавра,гилмореозавра ибактрозавра. Хотя были проанализированы более десяти тысяч окаменелостей, опухоли были найдены только у эдмонтозавров и близких к ним родов. Причиной опухолей, таким образом, могли быть как внешние факторы, так и генетическая предрасположенность (хотя отсутствие опухолей у других динозавров может быть связано просто с недостаточным объёмом материала — у эдмонтозавров такие опухоли встречаются в среднем только на одном из каждых 500 позвонков)^[147].

У эдмонтозавров также был обнаруженостеохондроз — углубления на внешней поверхности костей в местах их соединения. Эта характеристика, связанная с тем, что хрящевой материал при росте не заменяется костным при росте, найдена в 2,2 % из 224 исследованныхфаланг пальцев эдмонтозавров. Причины заболевания остаются неизвестными и могут быть связаны с генетической предрасположенностью, травмами, особенностями рациона, перепадами в кровоснабжении, излишкомтиреоидных гормонов или нехваткой других гормонов, влияющих на рост организма. Из всех динозавров остеохондроз, как и опухоли, встречается чаще всего у гадрозавридов^[148].

Считается, что для эдмонтозавров, как и для других гадрозавридов, был характерен факультативныйбипедализм: в основном они передвигались на четырёх ногах, но при необходимости могли подниматься на задние. Вероятно, эдмонтозавры опирались на четыре ноги, когда стояли или передвигались медленно, а на задние ноги поднимались, когда двигались быстрее^[31]. Компьютерные модели 2007 года показывают, что эдмонтозавр мог развивать скорость до 45 км/ч^[41]; дальнейшее моделирование для подростковой особи, при жизни весившей около 715 кг, показывает возможность передвигатьсярысью,иноходью, шагом илигалопом. К удивлению исследователей, модели показали, что наиболее быстрым способом передвижения были кенгуроподобные скачки́, позволявшие развивать скорость до 17,3 м/с. Эту модель передвижения, однако, учитывая габариты животного и отсутствие окаменелых следов, соответствующих скачка́м на двух ногах, исследователи считают маловероятной и демонстрирующей несовершенство компьютерной симуляции. Не считая скачков на двух ногах, самыми быстрыми способами передвижения, согласно моделям, были галоп (максимальная скорость в симуляции 15,7 м/с) и бег на задних ногах (до 14 м/с). Имеющиеся данные поддерживают версию о беге на задних ногах как наиболее вероятном способе быстрого передвижения, но авторы не исключают и возможности, что и в этих случаях эдмонтозавры могли двигаться на всех четырёх ногах^[149].

Хотя гадрозавриды долгое время считались животными, ведшими водный или полуводный образ жизни, тело эдмонтозавров было хуже приспособлено для плавания, чем тела других динозавров, в частности,теропод, которые, как раньше считалось, были неспособны преследовать их в водной среде. Для гадрозавридов характерны относительно тонкие передние конечности с короткими пальцами, что делает их малоподходящими для плавания, а хвост не мог эффективно выполнять функцию движителя в воде, поскольку оссифицированные сухожилия лишали его необходимой гибкости. Слаборазвитые узлы крепления хвостовых мышц также показывают, что эдмонтозавры не могли эффективно размахивать хвостом из стороны в сторону^{[50][150][151]}.

Период существования и ареал эдмонтозавров пересекаются с эпохой существования и ареаломтираннозавров. При этом, как отмечает Джон Остром, у этого вида отсутствуют явно выраженные механизмы защиты от хищников: эдмонтозавры не были вооружены эффективными в бою шипами, когтями или зубами, но при этом не были и достаточно быстрыми, чтобы убежать от хищника (более поздние компьютерные модели показывают, что эдмонтозавры могли бегать как минимум быстрее тираннозавров^[41]). Остром выдвигает предположение, что хорошо развитое обоняние предупреждало эдмонтозавров о приближающейся опасности задолго до столкновения, позволяя им загодя отступить в воду, где преследование становилось затруднительным. Остром, критиковавший теории о водном образе жизни эдмонтозавров, таким образом объясняет наличие перепонок между пальцами на передних конечностях «мумии траходона»^[33].

Хвостовая часть скелетаE. annectens, демонстрируемого в Денверском музее природы и науки, носит следы укусатеропода: 13-й и 14-й позвонки, считая от бедра, имеют повреждения, показывающие, что нападение совершалось справа и сзади. Часть остистого отростка одного из позвонков срезана, а другие загнуты, причём на трёх присутствуют следы зубов. Поскольку основание хвоста располагалось на высоте не менее 2,9 метра, единственным тероподом из этой геологической формации, способным нанести такие травмы, былTyrannosaurus rex. Позвонки частично зажили, но их обладатель умер прежде, чем следы укуса исчезли окончательно; кости также носят следы инфекции. Изучавший данный экземпляр Кеннет Карпентер отмечает, что левое бедро носит следы перелома, более раннего, чем укусы в районе хвоста, поскольку процесс его заживления зашёл дальше. Это позволило Карпентеру предположить, что охромевший из-за более ранней травмы эдмонтозавр стал удобной мишенью для атаки. С другой стороны, поскольку эдмонтозавр выжил в этом нападении, Карпентер предполагает, что ему удалось сбежать от хищника или даже что повреждения хвоста были вызваны тем, что гадрозаврид использовал его как оружие против тираннозавра, размахивая им из стороны в сторону^[152].

Нижняя челюсть другого экземпляраE. annectens из Южной Дакоты длиной 7,6 метра носит следы зубов мелких теропод. Некоторые из ран частично зажили. Майкл Триболд, описывавший данный образец, предположил, что мелкие тероподы пытались добраться до горла эдмонтозавра, травоядный ящер выжил в этом нападении, но умер вскоре после этого от полученных ран^[153].

Некоторые из известных кладбищ эдмонтозавров посещались падальщиками. Следы зубовальбертозавров изаурорнитолестов характерны для одного из костеносных слоёв в Альберте^[154][155], а другой сохранил свидетельства того, что трупами эдмонтозавров и зауролофов питалсядасплетозавр^[125].

Существование костеносных слоёв с большим количеством ископаемых остатков эдмонтозавров, как и других гадрозавридов, позволяет предполагать, что они былистадными животными^[156]. В базе данных 2007 года, содержащей информацию об ископаемых костеносных слоях, содержатся данные четырёх карьеров с остатками эдмонтозавров — на Аляске (формация Принс-Крик), в Альберте (формация каньона Хорсшу), в Южной Дакоте (хелл-крикская формация) и в Вайоминге (лансская формация)^[111]. Один из костеносных слоёв, вглинистых сланцах Лансской формации в восточном Вайоминге, занимает площадь более квадратного километра, хотя кости собственно эдмонтозавров встречаются в основном на участке площадью порядка 40 гектаров. Количество эдмонтозавров, которым принадлежат кости в этом месторождении, оценивается в 10—25 тысяч экземпляров^[157]. В середине XX века было отмечено, чтояйца^[англ.] и остатки молодых гадрозавридов, предположительно обитавших на прибрежных равнинах, в основном обнаруживаются в местах, соответствующих более возвышенным местностям. Это породило гипотезу о том, что гадрозавриды изначально появились на возвышенностях и в дальнейшем возвращались в родные края, чтобы откладывать яйца. Однако в дальнейшем отсутствие яиц и костей молодняка в низменных районах получило другое объяснение:кислотность почв рядом с морем была слишком высокой, и тонкие кости и скорлупа в них попросту не сохранялись^[158].

У эдмонтозавров отсутствовал костяной гребень на голове, по-видимому, служивший другим гадрозавридам для усиления голоса, но вполне вероятно, что его роль выполняли конструкции из мягких тканей. Как отмечает Джеймс Хопсон, на костях черепа эдмонтозавров вокруг ноздрей заметны глубокие выемки, где, как предполагается, размещались надувающиеся мешки. Эти мешки, как считает Хопсон, служили для передачи как визуальных, так и, в особенности, звуковых сигналов, которые в условиях более лесистой местности, чем та, в которой обитали другие утконосые динозавры, могли иметь повышенное значение для поддержания контакта^[26]. Социальную роль, возможно, исполнял и гребень из мягких тканей на макушке, обнаруженный уE. regalis^[3].

Возможно, что для эдмонтозавров был характерендиморфизм, при котором часть особей была сложена более мощно, чем остальные, но не установлено достоверно, был ли этот диморфизмполовым^[159].

• Michael Keith Brett-Surman. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. — Washington, D.C.:George Washington University, 1989. — (Ph.D. dissertation).
• Richard J. Butler and Paul M. Barrett. Ornithopods // The complete dinosaur / M. K. Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr., and James O. Farlow (Eds.). — 2nd ed. — Bloomington, IN:Indiana University Press, 2012. — P. 551—568. —ISBN 978-0-253-00849-7.
• Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinosaurs, the encyclopedia. — Jefferson, NC:McFarland & Company, 1997. — P. 389—396. —ISBN 0-89950-917-7.
• John R. Horner, David B. Weishampel and Catherine A. Forster. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd ed. — Berkeley, CA:University of California Press, 2004. — P. 438—463. —ISBN 0-520-24209-2.
• Lawrence Lambe. The hadrosaurEdmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. — Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. — Vol. 120. — P. 1—79. — (Memoir). —ISBN 0-659-96553-4.
• Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. —Geological Society of America, 1942. — (Geological Society of America Special Paper40).
• Dale A. Russell. The 'Modern' Cretaceous // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. — P. 170—193. —ISBN 1-55971-038-1.
• David B. Weishampel and John R. Horner. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — Berkeley, CA: University of California Press, 1990. — P. 534—561. —ISBN 0-520-06726-6.
• David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth M. P. Gomani, and Christopher N. Noto. Dinosaur distribution // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 517—606. —ISBN 0-520-24209-2.

Эта статья входит в числоизбранных статей русскоязычного раздела Википедии.

• Животные по алфавиту
• Гадрозавриды
• Динозавры Северной Америки
• Фоссилии из меловых отложений Канады
• Фоссилии из меловых отложений США
• Роды архозавров
• Таксоны, описанные Лоуренсом Ламбом

• Википедия:Cite web (не указан язык)
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Биологические статьи без ITIS
• Биологические статьи без NCBI
• Википедия:Избранные статьи по алфавиту
• Википедия:Избранные статьи по биологии