Целурозавры
По часовой стрелке, начиная сверху слева:овирапторид GIN 100/42 (читипати?),синозавроптерикс, Nothronychus mckinleyi,тираннозавр,бэмбираптор,домовый воробей,струтиомим имикрораптор гуи
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры
Международное научное название
Coelurosauriavon Huene,1914
Синонимы
по The Theropod Database[1]: Coelurosauridae Williston, 1925? Coelurosauroidea Williston, 1925? sensu Nopsca, 1928 Metatheropoda Ji & Ji, 2001
Геохронология  появился 168,3 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436492 EOL   4434257

Целуроза́вры^[2] (лат. Coelurosauria, отдр.-греч.κοῖλος [koilos] — «пустой, полый»,οὐρά [oura] — «хвост» иσαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»^[3]) —кладатероподныхдинозавров в составе группытетанур, включающаяптиц и всетаксоны, более близкие к птицам, чем ккарнозаврам^[4]. Возникают в палеонтологической летописи всредней юре. К целурозаврам относятсятираннозавроиды (Tyrannosauroidea),компсогнатиды (Compsognathidae),орнитомимозавры (Ornithomimosauria) иманирапторы (Maniraptora)^{[5][6][7][8][9]}; в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров^{[6][7][8][10][11]}.

Согласно исследованию А. Кау 2018 года, целурозавры отличимы от других теропод по следующимапоморфиям^[7]:

• отчётливый задневентральный отростокслёзной кости;
• дистальная поверхностьлобковой ножки субпрямоугольная;
• задняя (постериорная) часть лобковой ножки удлинённая;
• дистальная половинадиафизаплюсневой кости IV соприкасается с плюсневой костью III.

Кроме того, для целурозавров характерны следующие признаки^[5]:

• мозг не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
• длинные стройные трёхпалыекисти;
• шевроны имеют формукаяка, что делаетдистальную часть хвоста особенно тонкой;
• длинные узкие плюсневые кости.

Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являютсяпроцератозавр (Proceratosaurus)^[12] икилеск (Kileskus)^[13][14]. Эти два тираннозавроида жили на территорииАзии вбатском векесреднеюрской эпохи, около168,3—166,1 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены вАнглии, второго — вСибири)^[15]. Ещё более древним родом может бытьEshanosaurus, описанный позубной кости изнижней юры^[англ.]Китая (геттангский ярус;201,3—199,3 млн лет^[16][17]), предположительно принадлежавшейтеризинозавровому целурозавру^[18][19] илибазальномузавроподоморфу^[20][21]. Если принимать классификациюEshanosaurus в качестве теризинозавра, то это означает, что диверсификация целурозавров произошла намного раньше, чем это обычно считается. Тем не менее, отсутствие других целурозавров в нижнеюрских отложениях и продвинутые признакиEshanosaurus свидетельствуют о необходимости проверки возраста его остатков^[19].

Хорошо сохранившимся материалом представлен примитивный целурозаврBicentenaria^[22], живший на территории нынешнейАргентины впозднем («среднем») мелу, около99,7—94,3 млн лет назад^[23]. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, чтоBicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи^[5]. Кроме того, к числубазальных целурозавров относятZuolong^[24] и, в некоторых классификациях,Aorun^[25] (по другой версии — примитивныйальваресзаврид^[26]) из среднеюрских отложений Китая, а такжераннемеловыхAratasaurus (Бразилия)^[27] иVayuraptor (Таиланд)^[28].

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множествоморфологически иэкологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров —манирапториформ (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму (англ. phyllodont teeth), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников^[5][29].

Эволюционная историяперьев во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторыхптерозавров,птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласнофилогенетическому брекетингу^[англ.], протоперья могли появиться уорнитодир ещё в раннемтриасе и имелись уже уближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечаткичешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроидыютиранн^[31] идилун^[32], а также компсогнатидсинозавроптерикса^[33] и "Ubirajara"^[34], имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляютсяконтурные перья^[англ.]*, как у современных птиц^[30]. Известно множество отпечатков чешуитираннозаврид, что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела)^[35]. Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких какдейнохейриды итеризинозавриды, также почти или полностью отсутствовал перьевой покров, поскольку он был лишними с точки зрения ихтеплоэнергетики, но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных^[36].

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстройдивергенции. В ходе такойэволюционной радиации появились и первыеавиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал —археоптерикс — жил впоздней юре. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семействоAnchiornithidae, которое, предположительно, занимает более базальную позицию, чем археоптерикс^{[8][37][38][39][40]}; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад^[41]. Все целурозавры, кромевеерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходемел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 млн лет назад^[37].

Ж. А. Готье (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксонытетануров, более близкие к птицам, чем к карнозаврам^[4]. Уточнённую версию этого определения далиТ. Р. Хольц, Р. Е. Мольнар иФ. Д. Карри (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбралидомового воробья (Passer domesticus), тогда как на роль представителя карнозавров был выбраналлозавр (Allosaurus fragilis)^[42]. Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав кладыTyrannoraptora, определяемой какнаименее инклюзивнаяклада, включающаятираннозавра и современных птиц^[43] (домового воробья^[42]).

Спорное положение в пределах группы тетануров занимает кладаMegaraptora, в разных исследованиях относимая каллозавроидам (карнозаврам) семействаNeovenatoridae^[44][45][46], к тираннозавроидам^[47][48] или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora)^[49][50]. В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы^[6][8].

Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус^[31] исинотираннус^[51], достигавшие 7,5—8,5 м в длину^[52]). Только после того как ниши высших хищниковСеверной Америки и Азии, которые прежде занималикархародонтозавриды испинозавриды, оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад^[5].

Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды^[6][7][8], хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии,Европы иЮжной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м (компсогнат) до 2,5 м (синокаллиоптерикс)^[5].

Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры —страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв^[5]. Манирапторов обычно подразделяют на кладыAlvarezsauria,Therizinosauria (теризинозавры),Oviraptorosauria (овирапторозавры),Scansoriopterygidae (скансориоптеригиды),Deinonychosauria (дейнонихозавры; иногда считаютсяпарафилетической группой^[6]) иAvialae (авиалы)^[10]; последний таксон включает около&&&&&&&&&&011276.&&&&&011 276 современных видов птиц^[53] (в составекроновой группы Aves^[54][37] / Neornithes^[8]), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом^[10][37].

Кладограмма согласнофилогенетическому анализу 2020 года (Sayao et al., 2020)^[27]:

Avetheropoda	Carnosauria Allosauroidea   Coelurosauria     Aratasaurus     Zuolong         Tanycolagreus   Tyrannoraptora   Tyrannosauroidea   Maniraptoromorpha     Ornitholestes     Bicentenaria     Neocoelurosauria   Compsognathidae   Maniraptoriformes   Ornithomimosauria     Maniraptora

	ВВикисловаре есть статья «целурозавр»

• Нэйш Д.^[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред.А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. —М.:Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. —ISBN 978-5-91671-940-6.

• The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson,H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley:UC Press, 2004. — 861 p. —ISBN 0-520-24209-2.
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations byA. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey:Princeton University Press, 2019. — 288 p. —ISBN 978-0-691-18031-1.
• Sues H.-D.^[англ.]. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore:Johns Hopkins University Press, 2019. — 385 p. —ISBN 9781421428680. —ISBN 1421428687.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^[англ.], Cantino P. D.,Gauthier J. A., eds. —Boca Raton:Taylor & Francis Group,CRC Press, 2020. — 1352 p. —ISBN 978-1-138-33293-5.

• Животные по алфавиту
• Целурозавры

• Биологические статьи без ITIS
• Википедия:Запросы на замену перенаправлений переводами
• Статьи со ссылками на Викисловарь
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN