Хордовые

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигацииПерейти к поиску
Хордовые
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Тип:
Хордовые
Международное научное название
ChordataHaeckel,1874[1][2]
Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах		Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе
ITIS  158852
NCBI  7711
EOL  694
FW  273393

Хо́рдовые(лат. Chordata) —типвторичноротых животных, для которых характерно наличиеэнтодермального осевогоскелета в видехорды, которая у высших форм заменяетсяпозвоночником. По степени развитиянервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.

По определению Cameron, 2020, хордовые — крупнейшаякроновая группа, включающаяморскую миногу (Petromyzon marinus), но непурпурного стронгилоцентротуса (Strongylocentrotus purpuratus)[3]. Понятиехордовые объединяетпозвоночных и некоторыхбеспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла,хорду,полый спинной нервный тяж,жаберные щели,эндостиль и хвост, располагающийся позади смещённого на вентральную сторону тела анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа:бесчерепных,оболочников,позвоночных. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривалисьполухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

Содержание

Особенности строения

[править |править код]
Схема строения обобщённого хордового животного, показывающая его основные особенности

Хордовые — тип животных, характеризующихсябилатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определённых стадиях развития следующих признаков:

  • Хорда, представляющая собой эластичный стержень, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У большинствапозвоночных хорда в ходеэмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующейпозвоночник.
  • Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается вспинной мозг иголовной мозг.
  • Жаберные щели — парные отверстия вглотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннемэмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
  • Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещённого на брюшную сторону телаануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
  • Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливаетсяиод и, вероятно, он является предшественникомщитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только упескоройки.

Происхождение

[править |править код]

В настоящее время достигнуто согласие, что хордовые —монофилетическая группа (являются потомками одного общего предка, который сам был хордовым), а ближайшими родственникамипозвоночных(лат. Vertebrata) являютсяоболочники(лат. Tunicata)[4][5]. Поскольку окаменелости ранних хордовых плохо сохранились, выяснить родственные связи представителей типа можно только с помощьюмолекулярной филогенетики.

Билатеральные животные делятся на две большие группы —первичноротые ивторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемоекимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым[6]. Жившая 549—543 млн лет назад вэдиакарииэрниетта была уже явно вторичноротым животным[7]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до началакембрийского периода[8].

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп —иглокожих иполухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия соответственно[9][10]. Кроме того, известно ископаемоечэнцзянской биотыYunnanozoon, принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[11][12]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте,Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[12].Haikouichthys иMyllokunmingia, также из чэнцзянской фауны, ипикайя изсланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[13][14]. Ископаемые ранних хордовых весьма редки, поскольку у них не было твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разнымфилогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими современными родственниками хордовых считали полухордовых[15], но позже ими оказалась группа, состоящая из полухордовых и иглокожих (Ambulacraria)[16].

Время разделения эволюционных линий хордовых и Ambulacraria на основании методамолекулярных часов было оценено в 896 млн лет назад[17].

Ниже приведенакладограмма, основанная на сравнении последовательностеймитохондриальных ДНК[18] (положение Xenoturbellida по результатам некоторых других молекулярных исследований значительно отличается)[19]:

Deuterostomia
(Вторичноротые)
 

Xenoturbellida

 
 
 
Ambulacraria
 

Hemichordata (Полухордовые)

 
 

Echinodermata (Иглокожие)

 
 
Chordata (Хордовые)
 

Cephalochordata (Бесчерепные)

 
Olfactores
 

Tunicata (Urochordata, Оболочники)

 
 

Craniata (Черепные)ЛатимерияБанкиевский петухHomo sapiens

 
 
 
 
 
 
 

Классификация

[править |править код]

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являютсяпозвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяютбесчерепных иоболочников.

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[20].

ТипХордовые (Chordata)

Завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники) относятся ккладеамниот, остальные классы позвоночных — к парафилетической группеанамний.

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичнылопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включитьназемных позвоночных) и рептилии (в них с позицийкладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группабеспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые иоболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает важное значение, которое имеютпозвоночные в животном мире и жизни человека.

Перейти к шаблону «Хордовые»
Классыхордовых (Chordata)
Бесчерепные (Acrania)
Olfactores
Оболочники (Tunicata)
Позвоночные
(Vertebrata)
или
Черепные
(Craniata)
Бесчелюстные
(Agnatha)*
Челюстноротые
(Gnathostomata)
Костные рыбы (Osteichthyes)*
Четвероногие
(Tetrapoda)
Амниоты
(Amniota)
Завропсиды (Sauropsida)
Синапсиды (Synapsida)
† —вымерший таксон, * —парафилетический таксон

Хронограмма

[править |править код]

На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.

Прикладистическом подходе сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается с определёнными трудностями. Например, при этом подходе класс лопастепёрых рыб содержит 8 видов собственно рыб, а также всех наземных хордовых (четвероногих), поскольку они произошли от лопастепёрых рыб. Между тем, традиционно четвероногие делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть в кладистической системе несколько традиционных классов оказываются подчинёнными другому классу.

Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсид, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.

Филогенетическое дерево современных классов хордовых. Классы обозначены чёрным цветом. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий классов обозначают число известных видов. Все данные поhttp://www.onezoom.org/ на 19.02.2023

Подтипы

[править |править код]

Бесчерепные

[править |править код]
ГоловохордовоеBranchiostoma lanceolatum
Основная статья:Головохордовые

Бесчерепны́е (лат. Cephalochordata) илиголовохо́рдовые (лат. Acrania)[21] — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым.Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников ипозвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда,нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни.Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны[22]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющиефильтраторы[23][24]. Всего к бесчерепным относятся около 30видов, составляющих один класс —ланцетники.

Оболочники

[править |править код]
Оболочники:асцидии
Основная статья:Оболочники

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовыхживотных. Включают 5 классов —асцидий,аппендикулярий,сальп,огнетелок ибочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаютсяотрядами класса Thaliacea[25]. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

  • Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни[26];
  • аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп[27]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называютлат. urochordata[26];
  • третья группаоболочников — свободноплавающиесальпы, питаютсяпланктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчикамиосвещённости и положения (крена)[26].

Позвоночные

[править |править код]
Прыжкигребнистых крокодилов — городДарвин,Австралия
Основная статья:Позвоночные

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовыхживотных. Доминирующая (наряду снасекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленногочерепа и развитиемголовного мозга иорганов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается напозвоночник[28], защищающийспинной мозг и состоящий, как правило, изхрящевой икостной ткани.Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинокминог[29]. По сравнению с низшими хордовыми —бесчерепными иоболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Уминог есть недоразвитыйчереп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные[30].Миксиновые, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не всегда рассматриваются как истинные позвоночные[31], номолекулярная филогенетика показала, что это сестринская группа миног, образующая вместе с ними группукруглоротых[32].

Ближайшие родственники

[править |править код]

Полухордовые

[править |править код]
Полухордовое родаSaccoglossus
Основная статья:Полухордовые

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донныхбеспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов[33], в России — 4 вида[34]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд негомологиченхорде. Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (уперистожаберных), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса:кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 108 современных видов — иперистожаберные (лат. Pterobranchia) — 22 современных вида[33]. К последним принадлежатграптолиты, широко распространённые впалеозое и ранее считавшиеся отдельным классом[33].

Сходстволичинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариямииглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном междуиглокожими и хордовыми.

Иглокожие

[править |править код]
Иглокожие:морские звёзды
Основная статья:Иглокожие

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) —тип исключительно морских донныхживотных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинахМирового океана. Насчитывается около 7000 современныхвидов (в России — 400)[35]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветвивторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являютсяморские звёзды,морские ежи,офиуры (змеехвостки),голотурии (морские огурцы) иморские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннегокембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрываются тонкой кожей. Ноги иглокожих окруженымышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляягазообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, напримерморские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например,морские звёзды,морские ежи иморские огурцы[36].

См. также

[править |править код]
ВВикисловаре есть статья «хордовый»

Примечания

[править |править код]
  1. ↑Haeckel E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen (нем.). — Leipzig: Engelmann, 1874.
  2. ↑Nielsen C. The authorship of higher chordate taxa (англ.) //Zoologica Scripta : journal. — 2012. —Vol. 41,iss. 4. —P. 435—436. —ISSN1463-6409. —doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. —S2CID 83266247.
  3. ↑Chordata E. Haeckel 1874 [C. B. Cameron],converted clade name // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz[англ.], Philip D. Cantino,Jacques A. Gauthier. — Boca Raton:Taylor & Francis Group,CRC Press, 2020. — P. 661. — 1352 p. —ISBN 978-1-138-33293-5.
  4. ↑Марков А. В.. Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных . Элементы.ру (23 июня 2008). Архивировано 4 августа 2019 года.
  5. ↑Ястребов С. А. Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое . Элементы.ру (18 марта 2015). Архивировано 4 декабря 2018 года.
  6. ↑Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y. New data onKimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota :[англ.] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). —ISBN 9781862392335. —doi:10.1144/SP286.12.
  7. ↑Dzik, J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522.doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
  8. ↑Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021-3032
  9. ↑Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78.doi:10.1017/S1089332600002345.
  10. ↑Bengtson, S., and Urbanek, A. (1986). «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308.doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
  11. ↑Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation ofYunnanozoon as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430.doi:10.1038/380428a0.
  12. ↑12Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522.doi:10.1038/990080.
  13. ↑Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China». Nature 402 (6757).doi:10.1038/46965.
  14. ↑Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605).doi:10.1038/384157a0.
  15. ↑Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23.doi:10.1139/z04-158
  16. ↑Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2011. — Vol. 11,no. 2. — P. 151—172. —doi:10.1007/s13127-011-0044-4. Архивировано 1 июня 2019 года.
  17. ↑Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284.doi:10.1093/molbev/msi225.
  18. ↑Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. The mitochondrial DNA ofXenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis // Theory in Biosciences. — 2007. — Vol. 126,№ 1. — P. 35-42. —doi:10.1007/s12064-007-0007-7. —PMID18087755.
  19. ↑Marlétaz F., Peijnenburg K. T. C. A., Goto T., Satoh N., Rokhsar D. S. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans (англ.) //Current Biology. —Cell Press, 2019. — Vol. 29,no. 2. —doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. —PMID30639106.
  20. ↑Benton M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 389—403. —ISBN 978-0-632-05637-8.
  21. ↑Бесчерепные — статья изБольшой советской энциклопедии. 
  22. ↑Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (англ.). —Blackwell Publishing, 2000. — P. 6. —ISBN 0632056142.
  23. ↑Gee, H. Evolutionary biology: The amphioxus unleashed (англ.) // Nature. — 2008. — June (vol. 453,no. 7198). —P. 999—1000. —doi:10.1038/453999a. —Bibcode:2008Natur.453..999G. —PMID18563145.
  24. ↑Branchiostoma . Lander University. Дата обращения: 23 сентября 2008. Архивировано изоригинала 23 января 2010 года.
  25. ↑Thaliacea в European Register of Marine Species . Дата обращения: 2 апреля 2012. Архивировано 6 ноября 2015 года.
  26. ↑123Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (англ.). —Blackwell Publishing, 2000. — P. 5. —ISBN 0632056142.
  27. ↑Appendicularia  (PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано изоригинала 20 марта 2011 года.
  28. ↑Morphology of the Vertebrates . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 23 сентября 2008. Архивировано 27 мая 2012 года.
  29. ↑Глотка — статья изБольшой советской энциклопедии. 
  30. ↑Introduction to the Petromyzontiformes . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано изоригинала 24 января 2018 года.
  31. ↑Introduction to the Myxini . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано 27 мая 2012 года.
  32. ↑Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H., and Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes (англ.) // Journal of Molecular Evolution. — 1999. — December (vol. 49,no. 6). —P. 729—735. —doi:10.1007/PL00006595. —PMID10594174.
  33. ↑123Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. The global diversity of Hemichordata (англ.) //PLOS One. —Public Library of Science, 2016. — Vol. 11,no. 10. —doi:10.1371/journal.pone.0162564. —PMID27701429.
  34. ↑Данные о числе видов для России и всего мираАрхивная копия от 21 мая 2013 наWayback Machine на сайте Зоологического института РАН
  35. ↑ZOOINT Part21 . Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано 21 мая 2013 года.
  36. ↑Cowen, R. History of Life. — 3rd. —Blackwell Science, 2000. — С. 412. —ISBN 063204444-6.

Литература

[править |править код]
Перейти к шаблону «External links»
Ссылки на внешние ресурсы
Перейти к шаблону «Внешние ссылки» Перейти к элементу Викиданных
  Словари и энциклопедии
Таксономия
В библиографических каталогах
Перейти к шаблону «Классификация животных»
Классификацияживотных
Губки
Пластинчатые
Гребневики
Стрекающие
Двусторонне-
симметричные
Источник —https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Хордовые&oldid=149593628
Категории:
Скрытые категории: