Фотоси́нтез (отдр.-греч.φῶς — «свет» иσύνθεσις — «соединённый», «складной», «связывание», «синтез») — сложный химический процесс преобразованияэнергии видимогосвета (в некоторых случаяхинфракрасного излучения) в энергиюхимических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл урастений,бактериохлорофилл убактерий ибактериородопсин уархей).

Вфизиологии растений под фотосинтезом чаще понимаетсяфотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергииквантов света в различныхэндергонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа ворганические вещества.

У живых организмов обнаружено два типапигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических приёмников (антенн). Эти пигменты поглощаюткванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергииэлектрохимического градиента ионов H⁺ (протонов) набиологических мембранах. У подавляющего большинства организмов роль антенн играютхлорофиллы; менее распространён случай, при котором в качестве антенны служит производноевитамина Аретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез.

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H⁺).

Дитер Остерхельт (Dieter Oesterhelt) и Уолтер Стокениус (Walther Stoeckenius) идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильныхархейHalobacterium salinarium (прежнее названиеН. halobium) белок, который позже был названбактериородопсином. Впоследствии были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимымгенератором протонного градиента. В частности, было продемонстрированофотофосфорилирование на искусственныхвезикулах, содержащихбактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу,фотофосфорилирование в интактных клеткахH. salinarium, светоиндуцируемое падениеpH среды и подавление дыхания, причём все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствуетэлектронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембранагалобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимыйпротонный насос (бактериородопсин) иАТФ-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:

1. Хромофор бактериородопсинаретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
2. При работеАТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом осуществляетсяхемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленногоферредоксина илиНАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Основной путь получения энергии для «галобактерий» — аэробное окисление органических соединений (при культивировании штаммов используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофильного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служитьанаэробное нитратное дыхание или сбраживаниеаргинина ицитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофильный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания иброжения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый эффективно поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H⁺, и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способныпурпурные изелёные бактерии, а такжегелиобактерии.

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:

1. Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в формеАТФ. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
2. Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенныхдонорах электронов, которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород,молекулярная сера,сульфиты,тиосульфаты,тетратионаты,тиогликоляты), также возможно использование молекулярноговодорода.

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определённыхфизиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабыйдонор электронов —вода.

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен длявысших растений,водорослей, многихпротистов ицианобактерий.

Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времён различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10⁻¹⁵ с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10⁻¹⁰—10⁻² с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (10⁵—10⁷ с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10⁻²⁷ м³) до уровня фитоценозов (10⁵ м³).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:

• фотофизический;
• фотохимический;
• химический:
  • реакции транспорта электронов;
  • «темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

На первом этапе происходит поглощениеквантовсветапигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы (пластохинон)^[1].

На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре. Молекула воды теряет электрон под воздействием катиона-радикала, образовавшегося из молекулы хлорофилла после потери ей своего электрона и передачи егопластохинону на первом этапе:${\displaystyle {\text{H}}_2^{}\text{O}-{\text{e}}^{-}⟶{\text{H}}^{+}+\dot{\text{O}}\text{H}}$. Затем образовавшиеся гидроксильные радикалы под воздействием положительно заряженных ионов марганца преобразуются в кислород и воду:${\displaystyle 4\dot{\text{O}}\text{H}⟶{\text{O}}_2^{}+2{\text{H}}_2^{}\text{O}}$^[1]. Одновременно с этим процессом происходит переносэлектронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезомАТФ иНАДФН^[1]. Первые два этапа вместе называютсветозависимой стадией фотосинтеза.

Третий этап заключается в поглощении второй молекулой хлорофилла кванта света и передаче ею электронаферредоксину. Затем хлорофилл получает электрон после цепи его перемещений на первом и втором этапах. Ферредоксин восстанавливает универсальный восстановительНАДФ^[1].

Четвёртый этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматриваетсяцикл Кальвина иглюконеогенез, образованиесахаров икрахмала из углекислого газа воздуха^[1].

Фотосинтез растений осуществляется вхлоропластах — полуавтономных двухмембранныхорганеллах, относящихся к классупластид. Хлоропласты могут содержаться в клеткахстеблей,плодов,чашелистиков, однако основным органом фотосинтеза являетсялист. Он анатомически приспособлен к поглощению энергиисвета иассимиляцииуглекислоты. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержаниятургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы поксилеме — одной из проводящих тканей растения. Потеря воды в результате испарения черезустьица и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Оттокассимилятов, необходимый для функционированияцикла Кальвина, осуществляется пофлоэме. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируютсякрахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путёмдиффузии через устьица (некоторая часть газов движется через кутикулу).

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов прифотодыхании, необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытыхустьицах. Однако поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к усилению испарения воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Этот конфликт решается в соответствии с принципомадаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощение углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений сCAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

У некоторыхсуккулентов с вырожденными листьями (например, у большинства видовкактусов) основная фотосинтетическая активность связана состеблем.

На тканевом уровне фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью —хлоренхимой. Она располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточно световой энергии. Обычно хлоренхима находится непосредственно подэпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например,кислица). Часто хлоренхимамезофилла листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. В случае дифференцировки наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.

Хлоропласты отделены отцитоплазмы двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуюттилакоиды, которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемыегранами. На мембранах тилакоидов располагаются молекулы хлорофилла и других вспомогательных пигментов (каротиноиды). Поэтому их называют фотосинтезирующими мембранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой; предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксацияCO₂ происходит в строме.

В хлоропластах имеются своиДНК,РНК,рибосомы (сседиментацией типа 70S), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессесимбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерииGloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится вцитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия всветособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты:АТФ, служащий в клетке источником энергии, иНАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяетсякислород.

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов наспектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокийэнергетический уровеньэлектрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магнияпорфиринового ядра. При неизменномспине электрона формируютсясинглетные первое и второе возбуждённые состояния, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно, и хлорофилл за 10⁻¹² с переходит с него на первое с потерей 100кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первогосинглетного итриплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция ифосфоресценция соответственно) или тепла с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где под воздействием кванта света переходящий в возбуждённое состояние хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его первичным акцепторам. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделение зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электроноввосстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором в случае оксигенного фотосинтеза является вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различиеокислительно-восстановительных потенциалов воды (дляполуреакции H₂O → O₂ (E₀ = +0,82 В) и НАДФ⁺ (E₀ = −0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больше +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньше −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ⁺. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла, в ССК имеютсякаротиноиды, а у некоторыхводорослей и цианобактерий —фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10⁻¹⁰—10⁻¹² с, расстояние, на которое осуществляется перенос, составляет около 1нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b,60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранахтилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к нимфикобилисомы — палочковидныеполипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на перифериификоэритрины (с максимумом поглощения при495—565 нм), за нимификоцианины (550—615 нм) иаллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный втилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла-a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется, и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (химический потенциалE₀ = −0,7 В).

П680 восстанавливаетфеофитин, в дальнейшем электрон переносится нахиноны, входящие в состав ФС II и далее напластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к комплексу b₆f. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входитводоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре 4ионамарганца. Для образования одной молекулыкислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b₆f-комплекс — это насос, перекачивающий протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтезаАТФ трансмембраннымферментомАТФ-синтазой.

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П₇₀₀). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витаминK₁ илифиллохинон), после чего электрон передаётся наферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью ферментаферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b₆f-комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленныйП₇₀₀.

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b₆f-комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

В темновой стадии с участиемАТФ иНАДФ происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

Цикл Кальвина иливосстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии крибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO₂ под действием ферментарибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действиемфосфороглицерокиназы с образованием1,3-бисфосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействиитриозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированныйуглевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3 АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтезаглюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве между различными клетками растения^[2].

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту ифосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессефотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения типа С₄ изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клеткахмезофилла же под действиемФЕП-карбоксилазыфосфоенолпируват карбоксилируется с образованиемщавелеуксусной кислоты, которая превращается вмалат илиаспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованиемпирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄-фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также прирудеральной жизненной стратегии.

Фотосинтез по пути С₄ проводят около 7600 видов растений. Все они относятся кцветковым: многиеЗлаковые (61 % видов, в том числе культурные — кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.^[3][4]),Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействахМаревые — 40 % видов,Амарантовые — 25 %), некоторыеОсоковые,Астровые,Капустные,Молочайные^[5][6].

При фотосинтезе типа CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизмтолстянковых) происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве, как у С₄, а во времени^[2]. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливаетсямалат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан пристресстолерантной жизненной стратегии.

Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете, кромехемосинтезирующих бактерий.

Фотосинтез совершается в зелёных частях наземных растений и в водорослях. За один год зелёные водоросли выделяют в атмосферу Земли${\displaystyle 3,6\cdot {10}^{11}}$ тонн кислорода, что составляет${\displaystyle 90\mathrm{\%}}$ всего кислорода, вырабатываемого в процессе фотосинтеза на Земле. Фотосинтез — самый массовый биохимический процесс на Земле^[7].

Возникновение на Земле более 3 млрд лет назад механизма расщепления молекулы воды квантами солнечного света с образованием O₂ представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником энергии биосферы.

Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергиитермоядерных реакций, протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ. Существованиегетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессахдыхания иброжения.

Фотосинтез является основойпродуктивности каксельскохозяйственных растений, так и животнойпищи.

Энергия, получаемая человечеством при сжиганиибиотоплива (дрова,пеллеты,биогаз,биодизель,этанол,метанол) иископаемого топлива (уголь,нефть,природный газ,торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганическогоуглерода вбиогеохимический цикл.

Большая часть свободного кислорода атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образованияозонового слоя, позволило жизни существовать на суше.

Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведеныДжозефом Пристли в1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяюткислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскореЯн Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В1842 годуРоберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В1877 годуВ. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в1818 годуП. Ж. Пеллетье иЖ. Каванту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалосьМ. С. Цвету с помощью созданного им методахроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изученыК. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С−О и О−Н высокоэнергетические С−С (до этого считалось, что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO₂: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Большой вклад в изучение фотосинтеза внёсА. С. Фаминцын.^[8]. В 1868 году он впервые экспериментально доказал и научно обосновал применение искусственного освещения для выращивания растений, использовав керосиновые лампы вместо солнечного света^[9]. Фамицын первым системно изучил процессы образованиякрахмала в тканях растений под воздействием света, а также влияния света на образование хлорофилла, его расположение в листьях растений различных таксонов^[10][11].

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировалКорнелис ван Ниль, он же в 1931 году доказал, чтопурпурные бактерии изелёные серобактерии осуществляютаноксигенный фотосинтез^[12][13]. Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 годуА. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 годуРоберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO₂ можно разобщить. В 1954—1958 годахД. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO₂ была раскрытаМелвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х годов, за эту работу в 1961 году ему была присужденаНобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен ферментрибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С₄-фотосинтез был описанЮ. С. Карпиловым в 1960 году иМ. Д. Хэтчем иЧ. Р. Слэком в 1966 году.

Существующие данные указывают на то, что наиболее древними организмами, запасающими энергию света в форме химической энергии, былиархеи, осуществляющие бесхлорофилльный фотосинтез, при котором не происходит образования восстановителя (НАДФН) и фиксации углекислого газа, а энергия запасается лишь в формеАТФ.

Несколько позже (3,7—3,8 миллиарда лет назад) независимо от архей и многократно в ходе эволюции возникали организмы (зелёные,пурпурные бактерии и другие группы эубактерий) с одной из фотосистем, позволяющей осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором в качестве доноров электронов используются соединения с низким редокс-потенциалом (водород,сульфиды исероводород,сера, соединения железа (II),нитриты) или осуществляется циклический поток электронов вокруг фотосистемы.

Система оксигенного фотосинтеза, при которой в электрон-транспортной цепи совместно функционируют две фотосистемы, характерная для цианобактерий и происшедших от них в ходеэндосимбиоза хлоропластовводорослей ивысших растений, возникла в эволюции однократно, по разным оценкам, от 3,5 до 2,4 миллиардов лет назад. Появлениефотосистемы II позволило использовать в качестве неограниченного донора электронов воду — соединение с высоким редокс-потенциалом, то есть не склонное выступать в окислительно-восстановительных процессах в роли восстановителя, однако крайне распространённое на Земле.

С момента появления оксигенных фотосинтезирующих организмов начинается увеличение содержания молекулярного кислорода (сильный окислитель) на Земле, что приводит к накоплению кислорода в водах мирового океана, к окислению горных пород, к формированиюозонового экрана и в конечном счёте к накоплению кислорода ватмосфере планеты. Таким образом возникновение системы оксигенного фотосинтеза рассматривается как причинакислородной катастрофы и в частности перестройки древней восстановительной атмосферы Земли и формированию современной атмосферы окислительного типа. Формирование озонового слоя, защищающего поверхность Земли от опасного для живых организмов высокоэнергетического ультрафиолетового излучения, сделало возможным выход жизни на сушу. Одновременно с описанными перестройками гидро-, лито- и атмосферы происходили значительные изменения в биосфере: накопление кислорода привело к смене доминирующих анаэробных сообществ аэробными.

• Некоторые брюхоногие моллюскиассимилируютхлоропласты съеденныхводорослей в клетки пищеварительного тракта. Так, в организме морского слизняElysia chlorotica хлоропласты водорослиVaucheria litorea способны фотосинтезировать несколько месяцев, что позволяет ему жить за счёт глюкозы, полученной в результате фотосинтеза^[14].
• Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не толькосвет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся солнечному облучению^[15]. В 2005 году Томас Битти изуниверситета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип изуниверситета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностяхглубоководного термального источника у побережья Коста Рики, обнаружилисеробактерию GSB1, сходную с серобактериями родовChlorobium иProsthecochloris, содержащуюбактериохлорофилл. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза несолнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками^[15].
• По состоянию на конец 1970-х годов мощностьсолнечной энергии, перерабатываемой земной растительностью при фотосинтезе, всего лишь на порядок превосходила мощность всех электростанций в мире^[16]. По другим данным, первичная мощность фотосинтеза составляет 10¹⁴ Вт^[17]. В 2015 году в мире произведено 24 × 10¹² кВт·ч электроэнергии. Получаем среднюю мощность всех электростанций в мире в 2015 году:${\displaystyle P=\frac{24\times {10}^{15}\times 3600}{24\times 365\times 3600}=2,7\times {10}^{12}}$ Вт. Это составляет около 3 % от первичной мощности фотосинтеза.
• Для оценки эффективности трансформации энергии излучения в энергию химических связей органических соединений используются различные расчётные коэффициентыэффективности фотосинтеза.

• Холл Д.,Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. —М.: Мир, 1983.
• Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007.
• Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 т. — М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б. Биофизика. В 2 т. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
• Чернавская Н. М.,Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
• В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. —№ 12. —С. 395—426, с 6 табл.
• Медведев С. С. Физиология растений — СПб.: СПбГУ, 2006.
• Gaffron H. «Research in photosynthesis». New York, Interscience Publ., 1957.OCLC 252395040

• Molecular Cell Biology (англ.) на сайтеGoogle Книги
• Учебное пособие по фотосинтезу (начальный уровень) (англ.). Maricopa Community Colleges. Архивировано изоригинала 28 ноября 2009 года.
• Статья«Фотосинтез» в Физической энциклопедии
• Механизм фотосинтеза использует вибронную квантовую когерентность // Научно-популярная статья наElementy.ru

• Фотосинтез

• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Статьи со ссылками на Викисловарь
• Статьи со ссылками на Викисклад
• Страницы с неизвестными параметрами шаблона Родственные проекты
• Страницы, использующие химические теги в устаревшем формате