Тираннозавр
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Семейство: † Тираннозавриды Подсемейство: † Тираннозаврины Клада: † Tyrannosaurini Род: † Тираннозавр
Международное научное название
TyrannosaurusOsborn,1905
Синонимы
по даннымPaleobiology Database[1]: Dinotyrannus Olshevsky, 1995 Dynamosaurus Osborn, 1905 Manospondylus Cope, 1892 Nanotyrannus Bakker etal., 1988 Stygivenator Olshevsky, 1995
Виды
Tyrannosaurus rex Osborn, 1905typus Tyrannosaurus mcraeensis Dalman etal.,2024
Распространение ископаемых остатков
Геохронология  72,7—66,043 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436494 EOL   4433634 FW   38613

Тиранноза́вр^[2][3] (лат. Tyrannosaurus — «ящер-тиран», отдр.-греч.τύραννος [tyrannos] — ужасный» иσαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»^[4], также встречается неправильное написаниетираноза́вр^[5]) — род плотоядныхтероподныхдинозавров из семействатираннозаврид, включающийтиповой вид Tyrannosaurus rex (лат. rex — «король») и более раннийTyrannosaurus mcraeensis (назван в честь геологических слоёв McRae на западеНью-Мексико)^[6]. Обитали в западной частиСеверной Америки, которая в те времена представляла собой островЛарамидию, и являлись наиболее распространёнными из тираннозаврид.Ископаемые остатки тираннозавров находят в различных геологическихформациях, датирующихся позднимкампанским-маастрихтским векамимелового периода, около 72,7—66,043 млн лет назад^[6][7][8]. Один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конецмезозойской эре (мел-палеогеновым вымиранием).

Как и другие представители своего семейства, тираннозавр былдвуногимхищником с массивнымчерепом, который уравновешивался длинным, тяжёлым и жёстким хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера и имели двакогтистыхпальца. Является крупнейшим видом своего семейства, одним из самых больших представителей тероподов и одним из самых крупных наземных хищников за всюисториюЗемли. Один из крупнейших образцов тираннозавра по имени Сью при жизни достигал 12,3—12,8 метров в длину, имел высоту добедра 3,6 метра^[9][10] и массу примерно 8,4—9,5тонн^[11][12]. Как самое большое плотоядное животное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, былсверххищником и охотился нагадрозавров,цератопсов и, возможно, даже назавропод^[13], хотя некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественнопадалью. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр полноценным охотником и сверххищником либопадальщиком, был одним из самых напряжённых и затяжных вистории палеонтологии. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом — мог какохотиться, так и питаться падалью^[14].

В общей сложности было идентифицировано более 50 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Обилие материала позволило провести углублённые исследования многих аспектовбиологии этого животного, включая жизненную историю и дажебиомеханику. Особенности питания,физиология и скорость движения — это лишь немногие из предметов научных споров.Таксономия этого рода также является предметом дискуссий — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (T. rex), а некоторые включают в этот род итарбозавра, известного из меловых отложенийМонголии. Иногда с тираннозавромсинонимизируют и некоторые роды североамериканских тираннозавридов. Тираннозавр обрёл большую известность впопулярной культуре в качестве свирепого хищника после успеха фильма «Парк юрского периода».

Tyrannosaurus rex был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Длинаголотипа (AMNH 502) оценивается в 10,6 м, а высота до бедра — 3,4 м^[15]. Самый большой из относительно полных скелетов, RSM P2523.8 по прозвищу «Скотти» (Scotty), был обнаружен в 1991 году в канадской провинцииСаскачеван. По оценкам специалистов изУниверситета Альберты, этот чрезвычайно массивный для своего вида экземпляр достигал в длину 13 м и весил около 8,8 т^[16][17].

До публикации 2019 года, в которой был описан Скотти, наиболее крупным экземпляром считалсяFMNH PR2081 по прозвищу «Сью», достигавший 12,3 метра в длину^[11] и имевший высоту на уровне бедра в 4 метра^[18]. Оценка массы тела этого образца в течение многих лет сильно изменялись: обычно от 5,4 до 6,8 т^{[19][20][21][22]}, реже — более чем 7,2 т^[23] или менее чем 4,5 т^[24][25]; самые современные же оценки равняются примерно 9,5^[11] и 8,4^[16][26] т.

В2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров наслонах и пришли к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, масса тираннозавра могла оказаться гораздо меньше, чем было принято считать^[27]. Однако более современные измерения (выполненные при помощи методаGDI, в котором объём животного вычисляется с помощью построения множества сечений и умножения их средней площади на длину тела) позволили заключить, что масса тела самых больших из найденных экземпляров тираннозавров приближается к 9,5 т^[16][26] либо даже превышает это значение^[11]. Существуют фрагментарные окаменелости, принадлежавшие, возможно, ещё более крупным тираннозаврам. Так,Грегори С. Пол оценивает длину образца UCMP 118742 (81 см — верхнечелюстная кость) приблизительно в 13,6 м, высоту на уровне бёдер — в 4,4 м, а массу — в 12 т^[15].

Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образную форму, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца^[28] вместе с маленькойпястной костью —рудиментом третьего пальца^[29]. Задние конечности, напротив, были самыми длинными (по отношению к телу) среди всех теропод.Позвоночник образован 10 шейными, 12 грудными, пятью крестцовыми и примерно 40 хвостовыми позвонками. Хвост был тяжёлым и длинным, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузное туловище. Многие кости скелета были полыми, что снижало их массу, но не сильно влияло на прочность^[28].

Самый большой из когда-либо найденных полныхчерепов тираннозавра в длину достигает примерно полутора метров^[30]. Большиеокна в черепе способствовали уменьшению его массы и создавали необходимое пространство для прикреплениямышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от черепов больших теропод, не относящихся ктираннозавридам. Несмотря на то что его задняя часть была очень широкой, рыло было узким, благодаря чему ящер обладал высокоразвитымбинокулярным зрением^[31][32]. Черепные кости были тяжёлыми.Носовая и некоторые другие кости были объединены, что предотвращало попадание чего-либо постороннего в пространство между ними. Они былипневматизированы (воздухоносны, то есть в черепе имелисьоколоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров). Вероятно, это делало кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, принадлежат к тенденциитираннозавридов к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид^[33][34][35]. Передний край верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера^[15][36].

У тираннозавра хорошо выраженгетеродонтизм — наличие нескольких типов зубов, различавшихся по форме и функциям^[28][37]. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение,долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тащил жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, по форме они больше напоминают бананы, чемкинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни^[38]. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров^[18].

Палеонтологи из Университета Миссури провели компьютерное моделирование, основанное на анализе окаменелостей, которое показало, что череп тираннозавра был не эластичным, а жёстким, как черепа современныхкрокодилов игиен^[39]. Благодаря технологиям компьютерной томографии окаменелостей исследователи из Университета Миссури выяснили, что внутринижнечелюстной сустав в средней части нижней челюсти тирранозавра был неподвижным.Предсочленовная кость, идущая вдоль внутренней части нижней челюсти, действует как амортизатор напряжения, чтобы противодействовать изгибу во внутринижнечелюстном суставе, сохраняя жёсткость нижней челюсти^[40][41][42].

В 2003 году Мэйсон Б. Меерс изуниверситета Тампы^[англ.] попытался оценить силу укуса тираннозавра, используя регрессионную зависимость силы укуса от массы тела у современных животных. В своих расчётах Меерс построил регрессию на основе измерений силы укусачерепах,ящериц,аллигаторов и хищных млекопитающих, и оценил по ней силу укуса тираннозавра массой 5371 кг примерно в 183кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у хищных млекопитающих) или 235 кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у рептилий)^[43]. В 2005 году команда исследователей во главе с Ф. Терриен рассчитала силу укуса некоторых теропод, в том числе и тираннозавра, сделав это путем построения биомеханического профиля их нижних челюстей с последующим его сравнением с профилем нижней челюсти современногомиссисипского аллигатора, сила укуса которого была измерена ранее. По их данным, сила укуса композитного (собранного из семи разных образцов) тираннозавра с 120,39 см нижней челюстью была бы равна силе укусамиссисипского аллигатора с 50,08 см нижней челюстью, умноженной на 15,915. Ожидаемая сила укуса аллигатора с 50,08 см нижней челюстью по данным авторов составляет 18 912 Н, что соответствует силе укуса тираннозавра в 300 984 Н. Для сравнения, сила укусазухомима с 112,58 см нижней челюстью была оценена в 25 096 Н,гиганотозавра с 178,19 см нижней челюстью — в 101 425 Н,дасплетозавра с 95,59 см нижней челюстью — в 136 564 Н, а аллозавра с 68,45 см нижней челюстью — в 25 096 Н^[44]. Это были одни из самых высоких абсолютных значений силы укуса, когда-либо полученных для позвоночных животных. Однако в 2010 году палеонтолог Пол Гигнак с командой других исследователей усомнились в достоверности этих результатов, указав, что цифры, полученные исследователями, могут быть завышены приблизительно на 30 %. Дело в том, что Мэйсон Б. Меерс и Ф. Терриен использовали двустороннюю силу сжатия челюстей, предполагая, что она превосходит одностороннюю в два раза у животных, на основании которых проводились экстраполяции. В то время как на самом деле разница между двусторонней и односторонней силами укуса может быть значительно меньше из-за распределения нагрузок при укусе^[45].

В 2012 году палеонтологи Карл Бейтс и Питер Фолкингем провели более точное биомеханическое моделирование, основанное не на экстраполяциях от современных животных, а на реконструкции челюстной мускулатуры тираннозавра. Судя по построенной ими биомеханической модели, челюсти взрослого тираннозавра (образец HI 3033 по прозвищу «Стен») могли оказывать давление в 18 065—31 086 Н в области передних зубов и в 35 640—57 158 Н в области задних зубов^[46]. Это значение оказалось выше, чем то которое было получено на основе исследования следов, оставленных зубами тираннозавра на костяхтрицератопса (6 410—13 400 Н^[47]), но значительно ниже, чем результаты предыдущих исследований. В 2018 году Карл Бейтс и Питер Фолкингем сообщили, что взятая ими сила сокращения челюстных мышц, скорее всего, была завышена, и скорректировали свои оценки 2012 года до 17 073—29 510 Н и 33 123—53 735 Н соответственно^[48].

Гигнак и Эриксон в 2017 году отметили, что модель Бейтса и Фолкингема имела несколько важных проблем:

• многие конфигурации челюстной мускулатуры были основаны начешуйчатых и крокодилах;
• была взята сила мышц млекопитающих;
• некоторые детали механизма укуса были неправильно реконструированы.

Гигнак и Эриксон реконструировали челюстную мускулатуру тираннозавра, основываясь на отпечатках мышц на костях и челюстной мускулатуре современного миссисипского аллигатора, и рассчитали максимальную силу сжатия в 17 769 Н у кончика челюстей и в 34 522 Н у основания челюстей для крупнейшего известного тираннозавра (образец FMNH PR 2081 по прозвищу «Сью»). Максимальное давление на 1 мм кончика зуба тираннозавра при данной силе укуса было оценено в 2974МПа, что сопоставимо с давлением на зуб, измеренным у 2,99 мгребнистого крокодила (2473 МПа), и позволяло тираннозавру прокусыватькортикальную кость (выдерживающую давление до 65—71 МПа) как минимум на 37 мм. Авторы также отметили, что самый глубокий след от зуба тираннозавра в костях, известный на данный момент (~37,5 мм), соответствует данной оценке силе укуса и что зубы тираннозавра вряд ли могли бы выдержать большее давление, учитывая относительно тонкий слойзубной эмали, по абсолютной толщине сравнимый с таковым у современных аллигаторов^[49].

В 2019 году наибольшую силу укуса известных тираннозавров оценили в 64 кН, что можно приравнять примерно к 7,1 т, — в 4 раза сильнее, чем сила укуса крокодила (у взрослого льва сила укуса в среднем 13 кН^[50])^[51].

В 2021 году были протестированы три экземпляра тираннозавров на разных онтогенетических стадиях: маленький 3—6-летний тираннозавр, первоначально названныйRaptorex kriegsteini (LH PV18), подростковый тираннозавр Dubbed Jane (BMRP 2002.4.1) и взрослый 28-летний тираннозавр (FMNH PR 2081; «Sue»). Сила укуса взрослого тирранозавра оказалась гораздо больше силы укуса более молодых тираннозавров. При этом нагружалась передняя часть челюстей, что позволяло взрослым тираннозаврам вырывать куски мяса и раскалывать кости и мгновенно расправляться даже с крупными сородичами. У молодых тираннозавров максимальная сила укуса оказалась неожиданно низкой, при этом у них нагружалась не передняя, а задняя часть челюстей. Возможно, молодые тираннозавры не пытались убить добычу одним ударом после нападения из засады, как взрослые, а долго загоняли её^[52].

Тираннозавр —типовой род надсемействатираннозавроидов, семействатираннозаврид и подсемействатираннозаврин. Часть систематиков включают род непосредственно в семейство тираннозаврид^[53]. Среди других представителей семейства можно выделитьдасплетозавра из Северной Америки итарбозавра из Монголии^[54][55], оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра^[15]. Раньше было принято считать тираннозавридов потомками более ранних крупных плотоядных, таких, какSpinosauroidea (мегалозавриды) икарнозавры, но в итоге они были признаны потомками более мелкихцелурозавров^[36].

В 1955 годусоветский палеонтологЕвгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвалTyrannosaurus bataar^[56]. К 1965-му он был переименован вTarbosaurus bataar^[57]. Несмотря на переименование, многиефилогенетические исследования показывали, что это былсестринский по отношению к тираннозавру таксон^[55], и его часто относили к этому роду^[36][58][59]. Описание черепа тарбозавра и его сравнение с черепом тираннозавра показало, что у первого при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее как уалиорама, другого азиатского теропода^[60]. В 2003 годукладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам является сестринским таксоном тарбозавра и что если эта гипотеза верна, то тарбозавр и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться в разных родах^[54].

Образец VGI, no. 231/3 — крупнаяфаланга, отнесённая кTyrannosaurus sp. (Ярков, 2000) — найдена в отложениях раннегомаастрихта в окрестностяхБереславки вВологодской области. В 2004 году Аверьянов и Ярков переописали находку как первуюпястную или первуюплюсневую кость, предположительно принадлежащую тероподу из группыцератозавров^[61]. Аверьянов и Лопатин (2023) упоминают этот образец вместе с зубом из тех же отложений только как остатки неопределённых теропод^[62].

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что иT. rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе нихAublysodon иAlbertosaurus megagracilis^[15], последнему в 1995-м дали названиеDinotyrannus megagracilis^[63]. Сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным (незрелым) особям тираннозавра^[64]. Маленький, но почти полный череп CMNH 7541 изМонтаны, длиной в 60 см — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видовгоргозавра,G. lancensis, Чарльзом Уитни Гилмором в 1946 году^[65], но позднее был отнесён к новому роду —Nanotyrannus^[66]. Мнения учёных разделяются насчёт того, правомерно ли выделение таксонаN. lancensis. Многие учёные считают, что это тоже череп незрелого тираннозавра^[67]. Различия этих двух видов невелики (в частности, уN. lancensis больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос^[55][68]. Изучение двух скелетов из формации Хелл-Крик, которые использовались для аргументации в пользу выделения родаNanotyrannus, показало, что это были молодые особи тираннозавра возрастом 13 и 15 лет. Этот результат поддерживает интерпретацию черепа CMNH 7541 как ювенильного тираннозавра, предложенную советским палеонтологомА. К. Рождественским^[69] в 1965 году^[70].

Кладограмма на основе исследованийБрусатти и Карр, 2016 год.

В 2022 году в научной статье, опубликованной группой исследователей под руководством Грегори Пола в журнале Evolutionary Biology, было предложено разделитьTyrannosaurus rex на три вида:T. rex,T. regina иT. imperator, так как окаменелости трёх групп тираннозавров отличаются друг от друга сильнее, чем кости других крупных хищных динозавров^[71][72]. Позднее в этом же годуТомас Карр^[англ.] и соавторы рассмотрели доказательства, предоставленные Полом и коллегами, и сочли их недостаточными для выделения новых видов^[73][74].

Кладограмма, составленная Себастьяном Далманом и коллегами (2024) при описании второго вида —T. mcraeensis^[6]:

	Albertosaurus sarcophagus     Gorgosaurus libratus             Daspletosaurus horneri     Thanatotheristes         Daspletosaurus torosus     Daspletosaurus wilsoni           Teratophoneus       Nanuqsaurus       Bistahieversor       Lythronax   Tyrannosaurini     Tyrannosaurus mcraeensis     Tyrannosaurus rex         Zhuchengtyrannus     Tarbosaurus

Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описатьонтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей (LACM 28471, известная как «джорданский теропод»), имела массу тела лишь 30 кг, в то время как самая большая, (FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») по актуальным на момент исследования оценкам весила более 5400 кг.Гистологический анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Джорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет; этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида^[19].

Гистологические исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно изобразить график — «кривую роста» (англ. growth curve). У тираннозавра кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирает по 600 кг в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летнейканадской особи (RTMP 81.12.1) разница в массе составляла лишь 600 кг^[19]. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными учёными, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться по достижении шестнадцатилетнего возраста^[75]. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, которые тем не менее показывают, что рост идёт гораздо быстрее и за счёт него животное набирает по 1800 кг в год. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров^[76]. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости; в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани вбедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)). Медуллярная ткань — это костная ткань, откладывающаяся у самокптиц в полостях костей в периодовуляции и служащая резервуаром кальция^[77]. Наличие её у «Би-рекс» позволяет утверждать, что она была особьюрепродуктивного возраста^[78]. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет^[79]. У других тираннозавридов кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже^[80].

Более половины найденных скелетов тираннозавра принадлежали особям, умершим в течение шести лет после достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозавридов и некоторых больших долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, но среди ювенильных особей смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью. Кроме того, эта редкость может быть связана с неполнотойокаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более крупным, зрелищным экземплярам^[80]. В своей лекции 2013 года палеонтологТомас Хольтц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода^[81]. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью^[82].

Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «грацильными», «стройными». Некоторыеморфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследоватьполовой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно считали самками. К примеру,таз нескольких робустных экземпляров расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладыватьяйца^{[англ.][83]}. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукцияшеврона первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц изрепродуктивного тракта (эта особенность была ошибочно приписана крокодилам)^[84].

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования2005 года показали, что прежние данные о половом диморфизме в строении шевронов позвонков крокодилов были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров^[85]. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью» — чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что данный признак характерен не только для одного типа телосложения. Поскольку скелеты тираннозавра были обнаружены на просторах отСаскачевана доНью-Мексико, различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать старым особям^[28].

Точно определить пол удалось только у одного экземпляра тираннозавра. Изучение остатков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие у современных птиц в течениеовуляции в качестве источникакальция, необходимого для образованияяичной скорлупы. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у самцов при введении таких женских репродуктивныхгормонов, какэстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции^[78]. Недавние исследования показали, что медуллярной ткани никогда не бывает у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров наряду с птицами. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством ихэволюционной близости^[86].

Современные изображения в музеях, живописи и фильмах демонстрируют тираннозавра с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела и уравновешивающим тяжёлую голову^[15].

Как и многихдвуногих динозавров, тираннозавров издавна изображали как «живой штатив», с телом, на 45° или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции, и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как укенгуру. Этому мнению положил началоДжозеф Лейди, выполнивший реконструкциюгадрозавра в1865 году — первый рисунок, запечатлевший динозавра как двуногого существа^[87]. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёныйГенри Файрфилд Осборн, бывший президентАмериканского музея естественной истории, ещё раз подтвердил эту точку зрения, открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был перемонтирован^[88].

К1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это привело бы квывиху или ослаблению несколькихсуставов, включаябедренный и сочленение между головой ипозвоночным столбом^[89]. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитаяфреска «Век рептилий»Рудольфа Франца Цаллингера^[англ.], которую можно увидеть вмузее естественной истории Пибоди^[англ.]Йельского университета)^[90], созданных до1990-х годов, когда в таких фильмах, как «Парк юрского периода», была представлена уже более правильная осанка ящера^[91].

Когда тираннозавр был обнаружен, единственной известной частью его передних конечностей былаплечевая кость^[92]. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые уаллозавра^[93]. Годом ранееЛоуренс Ламб описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника тираннозаврагоргозавра^[94]. Это давало сильные основания утверждать, что у тираннозавра передние конечности были похожими, однако это предположение было доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные ископаемые остатки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555, известный как «Уонкел рекс» —англ. «Wankel rex»)^[95]. В скелете «Сью» передние конечности тоже полностью сохранились^[28]. Передние конечности тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь одного метра, некоторые учёные вообще считают ихрудиментарными органами. Но на их костях есть большие участки для прикреплениямышц, что говорит о значительной силе. Впервые эта особенность была замечена ещё в1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во времяспаривания^[96]. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения^[89]. Другой их функцией могло быть удержание пытающейся вырваться жертвы, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. В пользу этого говорят некоторыебиомеханические признаки.

Кости передних конечностей тираннозавра отличаются исключительно толстым поверхностным (непористым) слоем, что говорит об их способности выдерживать большую нагрузку.Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 200 кг^[97][98]. Другие мышцы, такие какплечевая, работали параллельно с двуглавой, что делало сгибание локтя ещё мощнее. Бицепс тираннозавра был в 3,5 раза мощнее человеческого. Диапазон движенийпредплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два суставадейнониха могли передвигаться на 88 и 130 градусов, а у человека — на 360 и 165 градусов соответственно. Массивность костей передних лап, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — всё это говорит о наличии у ящера особой системы, развившейся для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться^[97].

В марте 2005 года в журналеScience вышла статья, в которой палеонтолог изУниверситета штата Северная КаролинаМэри Хигби Швейцер^[англ.] и её коллеги объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги тираннозавра. Эта кость была намеренно разбита для вертолётной перевозки и поэтому подошла для обследования на наличие мягких тканей^[99]. Обозначенный как MOR 1125 (1125-й экземпляр в коллекции Музея Скалистых гор), этот динозавр был найден вформации Хелл-Крик. Специалисты смогли различить гибкие разветвлённыекровеносные сосуды и волокнистую, но эластичнуюкостную матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти объекты очень похожи на кровяные тельца и сосудыстраусов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт^[100]. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить расшифровать часть структурыДНК динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти мягкие ткани и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода^[99]. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным^[101].

В ходе исследований, о которых сообщалось в журналеScience в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, чтоколлаген, обнаруженный в отпрепарированной кости тираннозавра, ближе всего к коллагенукурицы и более далёк от коллагеналягушек итритонов. Открытие белков в окаменелостях возрастом в десятки миллионов лет, как и в костяхмастодонта возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на остатки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями набиохимию. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон изуниверситета Макгилла вМонреале, не принимавший участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир»^[102].

Предполагаемое наличие остатков мягких тканей тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем (англ. Thomas Kaye) изВашингтонского университета и его коллегами в 2008 году. Они заявили, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистаябиоплёнка, созданнаябактериями, покрывавшими стенки полостей, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца^[103]. Исследователи также посчитали то, что ранее ввиду содержания железа было идентифицировано как остатки кровяных телец,фрамбоидами, микроскопическими минеральными сферами, содержащимижелезо. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе уаммонитов. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови^[104]. Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В 2011 году Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада белков^[105]. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнок и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур»^[106].

Многие учёные считают, чтоT. rex имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этому нет^[107]. Это предположение основывается на наличии перьев у некоторых родственных видов меньшего размера. Доктор Марк Норелл из Американского музея естественной истории подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, чтоT. rex был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитеки, такие какЛюси, были покрыты шерстью»^[108].

Первое свидетельство наличия перьев у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавраDilong paradoxus, чьи остатки были найдены в знаменитойкитайскойформацииИсянь, о чём было сообщено в журналеNature в 2004 году. Как и у многих других тероподов из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением^[109]. Поскольку у более крупных тираннозавроидов нашли окаменевшую чешую, учёные, изучавшие динозавраDilong, сделали вывод, что количество перьев с возрастом уменьшалось — незрелые особи были оперены, а к зрелому возрасту, когда животные достигали больших размеров, у них оставалась лишь чешуя, так как перья больше не требовались для сохранения тепла^[109]. Тем не менее, последующие открытия подвергли эту гипотезу сомнению: даже у некоторых больших тираннозавроидов нашли перья, покрывавшие большую часть тела^[110].

В то время как «Wyrex» (экземпляр BHI 6230) — кусок окаменевшей кожи, найденный в Монтане в 2002 году^[111], а также некоторые другие экземпляры гигантских тираннозавроид показывают наличие чешуи^[82], у других (таких, какYutyrannus huali, который достигал 9 м в длину и весил 1,4 т) сохранились отпечатки перьев на разных участках тела. В связи с этим можно утверждать, что перья могли целиком покрывать их тела^[110]. Возможно, что количество перьев и характер перьевого покрова у тираннозавроид могли изменяться со временем, в связи с изменением размеров ящеров, изменениемклимата или другими факторами^[110]. Недавнее описание всех известных образцов шкурытираннозавринов (тираннозавра и его ближайших родственников) показало, что у взрослых представителей этой группы тираннозавроид всё-таки не было перьев, либо их количество было сведено к минимуму^[112].

В настоящее время популярностью пользуется гипотеза о том, что у тираннозавра былигубы, предохраняющие его зубы от разрушения^[113]. Однако исследование структуры поверхности челюстных костейDaspletosaurus horneri показало, что у тираннозаврин не было губ и зубы оставались открытыми, так же как и у современныхкрокодилов. На их морде располагались крупные чешуи с чувствительными к давлению рецепторами^[114]. Тем не менее данный вывод оказался подвержен критике в связи с тем, что подобное сравнение с крокодильим черепом не может говорить об отсутствии губ^[115].

Тираннозавра, как и большинство других динозавров, долгое время считалихолоднокровным. Гипотеза о холоднокровности динозавров была подвергнута сомнению палеонтологамиРобертом Бэккером иДжоном Остромом в конце 1960-х годов^[116][117]. Они утверждали, что тираннозавр былтеплокровным и вёл очень активный образ жизни^[25]. В пользу этой гипотезы может говорить высокий темп роста тираннозавров, сопоставимый с таковым у млекопитающих и птиц. Графики (кривые роста) показывают, что рост этих ящеров приостанавливался ещё в неполовозрелом возрасте, в отличие от большинства других позвоночных^[75].

Соотношениеизотопов кислорода в костях тираннозавров позволяет определить температуру, при которой эти кости росли. У одного экземпляра температура позвоночника и берцовой кости отличалась не более чем на 4—5 °C. По мнению палеонтолога Риза Баррика игеохимика Уильяма Шоуэрса, маленькая разница в температуре туловища и конечностей говорит о том, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела (гомойотермию) и что егометаболизм — нечто среднее между метаболизмами холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих^[118]. Однако другие учёные считают, что нынешнее соотношение изотопов кислорода в окаменелостях не соответствует изначальному, поскольку оно могло изменяться во время или после фоссилизации (это явление называютдиагенезом)^[119]. Тем не менее Баррик и Шоуэрс нашли аргумент в пользу своих утверждений: в остаткахгиганотозавра — теропода, жившего на другом континенте и на десятки миллионов лет ранее тираннозавра, были обнаружены такие же показатели^[120]. Уптицетазовых динозавров также находили свидетельства гомойотермии, в то время как у ящериц из семействаварановых из той же формации ничего подобного обнаружено не было^[121]. Но даже если тираннозавр действительно поддерживал постоянную температуру тела, это не означает, что он точно был полностью теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена развитой формымезотермии^[англ.], которая наблюдается у ныне живущихкожистых морских черепах^[122][123],больших белых акул,тунцов,ехидн^[124][125].

Тираннозавру были приписаны два отдельных отпечатка стопы. Один из них обнаружил геолог Чарльз Пиллмор в 1983 году наранчо Филмонт-Скаут^[англ.], штатНью-Мексико. Первоначально след был приписан гадрозавриду, однако большой размер пятки и четвёртый палец, нехарактерные для орнитопод, натолкнули на вывод о принадлежности отпечатка тираннозавру. В 1994 году Мартин Локли и Адриан Хант дали этомуихнотаксону названиеTyrannosauripus pillmorei. След был оставлен в водно-болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83 сантиметрам, а ширина — 71 сантиметру^[126].

О втором вероятном отпечатке стопы тираннозавра было впервые упомянуто в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом, найден он был в формацииХелл-Крик, штат Монтана. Длина этого следа составляет 72 сантиметра. Точно не известно, принадлежал ли след тираннозавру, поскольку в отложениях Хелл-Крик нашли остатки двух крупных тираннозаврида — собственно тираннозавра инанотираннуса. Дальнейшие исследования следа из Хелл-Крик будут направлены на его сравнение с отпечатком изНью-Мексико^[127].

Два основных вопроса, касающихся передвижения тираннозавра: насколько быстро он мог разворачиваться и какова была его максимальная скорость при прямолинейном движении. Оба связаны с вопросом о том, был ли этот ящер охотником или падальщиком.

Скорее всего, тираннозавр разворачивался медленно, вероятно, для поворота на 45° ему требовалась одна или две секунды^[128]. Причина этих сложностей заключается в том, что большая часть массы тираннозавра была удалена от егоцентра тяжести, однако он мог уменьшить это расстояние, выгибая спину и хвост и прижимая голову и конечности к туловищу^[129].

Существует много предположительных оценок максимальной скорости тираннозавра, в основном около 39,6 км/ч (11 м/с), наименьшая оценка — от 18 км/ч (5 м/с), а наивысшая — 72 км/ч (20 м/с). Исследователи вынуждены полагаться на различные технологии, поскольку было найдено множество дорожек следов, оставленных большими тероподами во время хождения, но не было найдено ни одной оставленной ими во время бега. Это может означать, что к бегу они не были способны^[130]. Учёные, считающие, что тираннозавр мог бегать, объясняют это тем, что полые кости и некоторые другие особенности тела значительно облегчали его. Кроме того, некоторые специалисты отмечали, что мышцы ног тираннозавра были больше, чем у любого современного животного, благодаря чему он мог развивать скорость в 40—70 км/ч^[131].

В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем заявили, что тираннозавр был медлительным животным и, вероятно, не умел бегать, поскольку отношение длины бедренной кости к длине берцовой превышало 1, как и у большинства крупных тероподов и современного слона^[95]. Тем не менее в 1998 году Томас Хольтц отмечал, что у тираннозавридов и родственных им группдистальные (дальние) компоненты задних конечностей были значительно длиннее по отношению к бедренной кости, чем у большинства других теропод, а также что у тираннозавридов и их родственниковплюсна очень плотно сцеплялась с другими частями стопы, благодаря чему более эффективно передавала усилие (импульс) от стопы к голени, чем то было у более ранних теропод. Хольтц заключил, что вследствие этого тираннозавриды и родственные им динозавры были самыми быстрыми из всех больших теропод^[132]. Эти предположения он упомянул и в своей лекции 2013 года, утверждая, что уаллозавров при том же размере туловища, что и у тираннозавров, ступни были короче^[81].

В 1998 году Кристиансен предположил, что кости ног тираннозавра были не сильнее, чем кости ног слона, скорость которых весьма ограниченна и которые не позволяют бегать. Из этого он сделал вывод, что максимальная скорость тираннозавра не превышала 39,6 км/ч (11 м/с — это примерно равняется скорости человека-спринтера). Однако он также заметил, что справедливость этого вывода зависит от правильности многих поставленных под сомнение гипотез^[133].

В 1995 Фарлоу со своими коллегами оценил массу тираннозавра от 5,4 до 7,3 т. Для такого тяжёлого животного падение во время быстрого движения могло оказаться роковым^[20]. Тем не менеежирафы способны развивать скорость до 50 км/ч, рискуя сломать ногу или получить ещё худшие повреждения, которые могут привести к смерти не только в дикой, но и в безопасной среде, например в зоопарке^[134][135]. Весьма вероятно, что в случае необходимости тираннозавр тоже подвергал себя подобному риску^[136][137].

В своем исследовании, опубликованном в журнале «Гайа» (англ. Gaia), Грегори С. Пол заявил, что тираннозавр был гораздо лучше приспособлен к бегу, чем люди или слоны, поскольку имел большуюподвздошную кость и большой гребень большеберцовой кости, на которых, соответственно, крепились большие мышцы. Также Пол отмечал, что формула для расчёта скорости по силе костей, выведенная палеонтологом Р. М. Александером в 1989 году, была лишь частично верной. По его мнению, в формуле чрезмерно большое значение уделялось длине костей, а кости значительной длины, согласно этой формуле, получались неестественно слабыми. Также он утверждал, что риск получить раны в схватках с другими животными был вполне сопоставим с риском упасть во время бега^[138].

Недавние исследования особенностей движения тираннозавра показывают, что бегал этот ящер со средней скоростью не более 40 км/ч. К примеру, в публикации журналаNature от 2002 года рассказывается о математической модели (применимой также к современным животным: аллигаторам,курицам,эму, страусам, а также человеку^[130]), с помощью которой можно оценить размер мышц, необходимых для быстрого бега (свыше 40 км/ч)^[131]. Исследователи посчитали, что тираннозавр не мог развивать скорость выше 40 км/ч, поскольку для этого потребовались бы мускулы, составляющие 40—86 % от общей массы тела. Даже умеренно большая скорость потребовала бы больших мышц. Однако этот вопрос разрешить трудно, поскольку неизвестно, насколько большие мускулы имел тираннозавр. Если они были небольшими, тираннозавр мог лишь ходить или легко бегать со скоростью 18 км/ч^[131].

В исследовании 2007 года использовалась компьютерная модель для измерения скорости бега, основанная на информации, полученной непосредственно из окаменелостей. Согласно ей, максимальная скорость тираннозавра достигала 29 км/ч (8 м/с). Скорость среднего футболиста чуть меньше, а спринтер может развивать скорость 43 км/ч (12 м/с). Максимальную скорость трёхкилограммовой (возможно, ювенильной^[139]) особикомпсогната модель оценила в 64 км/ч (17,8 м/с)^[140][141].

Тем не менее в 2010 году выпускник университета Альберты Скотт Персонс предположил, что скорость тираннозавра могла увеличиваться с помощью сильных мышц хвоста^[142]. Он выяснил, что у теропод, таких как тираннозавр, расположение некоторых мускулов отличалось от такового у современных млекопитающих и птиц, но имело некоторые сходства с мышцами современных рептилий^[143]. Студент сделал вывод, что хвостово-бедренные мышцы (лат. caudofemoralis) повышали способность к бегу и проворство тираннозавра, помогали сохранять равновесие, а также были наиболее важными сгибающими мышцами ног^[142]. Исследование также показало, что в скелете тираннозавра и родственных ему тероподов были такие приспособления, какпоперечные отростки позвонков^[англ.], которые способствовали увеличению мускулов хвоста. Также было выявлено, что масса хвостовых мышц тираннозавра составляла 25—45 % от всей мышечной массы, а масса хвостово-бедренной мышцы составляла 58 % от массы всех хвостовых мышц. Согласно Персонсу, увеличение мышц хвоста смещало центр массы ближе к задним конечностям, что помогало им лучше выдерживать тяжесть тела и сохранять равновесие. Помимо этого Персонс отмечает, что хвост тираннозавра был богатсухожилиями и септами (перегородками), что придавало ему эластичность и, следовательно, улучшало движение. Исследователь добавляет, что у нептичьих тероподов хвосты были шире, чем изображали ранее, и были столь же или даже более широкими в боковом направлении, чем в спинно-брюшном^[142][143].

Генрих Маллисон из Берлинского музея естественной истории в 2011 году представил теорию, согласно которой тираннозавр и многие другие динозавры могли развивать относительно высокую скорость с помощью коротких быстрых шагов (современные млекопитающие и птицы, напротив, во время бега делают большие шаги). Согласно Маллисону, скорость этих динозавров не зависела от силы суставов и не требовала дополнительной мышечной массы на ногах (в частности, на лодыжках). В подтверждение своей теории Маллисон изучил конечности разных динозавров и установил, что они отличались от конечностей современных млекопитающих и птиц, поскольку особое строение скелета строго ограничивало длину их шага, но зато они имели относительно большие мускулы на крупе. Тем не менее он нашёл некоторое сходство между мускулатурами динозавров и быстрых современных животных: на их крупе мышечная масса больше, чем на лодыжках. Маллисон также предполагает, что отличия между динозаврами и ныне живущими млекопитающими и птицами позволят составить уравнения для расчёта скорости по длине шага. Однако Джон Хатчисон считает, что правильнее сначала изучить мускулы динозавров и выяснить, как часто они могли сокращаться^[144][145].

Учёные, считающие, что тираннозавр был неспособен бегать, оценивают максимальную скорость ящера примерно в 17 км/ч. В любом случае, это превышает скорость добычи тираннозавра — анкилозаврид и цератопсов — на открытом пространстве^[131]. Более того, сторонники мнения, что тираннозавр был активным хищником, утверждают, что скорость бега тираннозавра несущественна — даже если он был медлительным, всё равно передвигался быстрее своих жертв^[146]. Томас Хольтц отмечал, что ступня тираннозавра была пропорционально длиннее, чем у тех животных, на которых он охотился — утконосых и рогатых динозавров^[81]. Тем не менее в 2000 году Пол и Кристиансен возразили, что поздние цератопсы имели прямые передние конечности и их крупные виды могли передвигаться так же быстро, как современныеносороги^[147]. Однако против их довода говорят отметины от зубов тираннозавра на окаменелостях цератопсов, причём некоторые из них были нанесены во время атаки на живых цератопсов (см. ниже), то есть тираннозавр был достаточно быстр, чтобы поймать свою добычу^[137].

На основе цепочки окаменевших отпечатков следов ног с тремя пальцами, найденных в штате Вайоминг, скорость передвижения молодого тираннозавра оценили от 4,5 до 8 км/ч. Но это могли быть и следыNanotyrannus lancensis, которого некоторые палеонтологи считают не отдельным видом, а юным тираннозавром. Проведённое ранее аналогичное исследование окаменевшего следа взрослого тираннозавра позволило оценить скорость его передвижения в 11 км/ч^[148].

Учёные из Манчестерского университета опубликовали в 2017 году статью с результатами компьютерного моделирования скелета BHI 3033 («Стэн»), согласно которому скорость передвижения тираннозавра не могла превышать 20 км/ч, а если бы он перешёл от быстрой ходьбы к бегу, его ноги сломались бы под тяжестью тела. По мере роста тираннозавр становился всё крупнее и всё медленнее^[149][150].

В новой работе исследователи рассчитали ритм шага 12-метрового тираннозавраТрикс^[англ.] (Trix) с учётом роли её хвоста и пришли к выводу, что скорость её ходьбы составляла около 4,5 км/час^[151][152].

Исследования, проведённые под руководствомЛоренса Уитмера и Райана Риджли, палеонтологов из университета Огайо, добавили некоторые подробности к уже известным фактам об органах чувств у тираннозавра. Специалисты заявили, что разделяют мнение о повышенных сенсорных способностяхцелурозавров, подчеркнули быстрые и хорошо скоординированные движения зрачков и головы, а также способность улавливать низкочастотные звуки, которая помогала тираннозавру обнаруживать добычу на больших расстояниях, и превосходноеобоняние^[153]. Исследование Кена Стивенса из университета Орегона позволило сделать вывод, что у тираннозавра было остроезрение. Стивенс выявил, что бинокулярный диапазон у тираннозавра равнялся 55 градусам — больше, чем у современногоястреба. Также было установлено, что острота зрения тираннозавра в 13 раз превышала таковую у человека и, соответственно, превышала остроту зренияорла (которая лишь в 3,6 раза выше человеческой). Всё это позволяло тираннозавру распознаватьобъекты на расстоянии 6 километров, в то время как человек различает их на расстоянии 1,6 километра^{[прояснить][31][32][154][155]}.

Томас Хольтц-младший отмечал, что повышенноеглубинное восприятие тираннозавра могло быть связано с животными, на которых он охотился; таковыми являлись рогатый динозавртрицератопс, панцирный динозавранкилозавр и утконосые динозавры, все из которых либо убегали, либо маскировались от хищника. В отличие от тираннозавра,акрокантозавр — другой гигантский хищный динозавр — имел весьма ограниченное глубинное восприятие, так как охотился на больших зауропод, которые ко времени появления тираннозавра в большинстве своём исчезли^[81].

Тираннозавр примечателен большими размерамиобонятельных луковиц иобонятельных нервов по отношению к размеру всего мозга, вследствие чего ящер обладал отличным обонянием и, соответственно, мог учуять запах мертвечины на большом расстоянии. Вероятно, обоняние тираннозавра было сопоставимо с таковым у современных стервятников. Исследование обонятельных луковиц у 21 рода нептичьих динозавров показало, что наиболее развитым обонянием среди них обладал именно тираннозавр^[156].

У тираннозавра была очень длиннаяулитка уха, что нехарактерно для теропод. Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, показывает, насколько важным аспектом поведения был слух. Следовательно, в жизни тираннозавра это чувство играло большую роль. Исследования показали, что тираннозавр наиболее хорошо улавливал низкочастотные звуки^[153].

Исследование, проведённое Грантом Р. Херлбертом вместе с вышеупомянутыми Уитмером и Риджли, было направлено на измерениекоэффициента энцефализации (EQ) динозавров, основываясь на этом показателе у рептилий (REQ) и птиц (BEQ); также палеонтологи измеряли отношение массыконечного мозга к общей мозговой массе. Учёные установили, что тираннозавр имел самый большой относительный размер мозга среди всех нептичьих динозавров, кроме небольших представителей манирапторов (бэмбираптора,троодона иорнитомима). Однако было выявлено, что относительный размер мозга тираннозавра лежал в пределах диапазона такового у современных рептилий, хотя и существенно выше среднего значения. В частности, отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе составляло от 47 до 50 %, что превышает наименьший показатель у птиц, но приближается к типичному показателю у аллигаторов (45,9—47,9 %)^[157].

Спор о том, был ли тираннозавр активным хищником или падальщиком, начался тогда же, когда и спор об особенностях его передвижения. В 1917 году Ламбе описал скелетгоргозавра — близкого родственника тираннозавра и заключил, что горгозавр и, соответственно, тираннозавр были исключительно падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не были изношены^[158]. Однако в наши дни этот аргумент не воспринимают всерьёз, так как известно, что у тероподов на месте изношенных зубов быстро вырастали новые. Со времени открытия тираннозавра учёным стало ясно, что это был хищник и, как большинство современных крупных плотоядных, он мог питаться падалью или по возможности отнимал добычу у других хищников^[159].

ПалеонтологДжек Хорнер отстаивал гипотезу о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и никогда не занимался активной охотой^{[95][160][161]}. Однако он же утверждал, что никогда не публиковал эту гипотезу в научной литературе, а лишь преподносил её широкой публике и использовал в образовательных целях, чтобы научить детей, собирающихся стать учёными, в будущем не допускать ошибок и не делать голословных утверждений (таких, как то, что тираннозавр был активным хищником)^[162]. Тем не менее в научно-популярной литературе Хорнер представил следующие доказательства в пользу своего предположения:

• Передние конечности тираннозавра слишком малы по сравнению с таковыми у других хищников. По мнению Хорнера, они были совершенно неспособны к захвату жертвы^[161].
• У тираннозавра было превосходное обоняние, как у стервятников, которое позволяло ему обнаруживать туши мёртвых животных на больших расстояниях. Оппоненты Хорнера заявили, что сравнение со стервятниками необоснованно, так как единственными чистыми падальщиками среди современных животных являются большие планирующие птицы, способные покрывать большие расстояния и обладающие высокоразвитыми органами чувств^[163]. Тем не менее учёные из Глазго пришли к выводу, что экосистема, столь же плодородная, как современнаяСеренгети, могла обеспечить крупного падальщика большим количествомпадали. Однако для подтверждения этого вывода тираннозавр должен был быть холоднокровным, чтобы получать из падали большекалорий, чем он затрачивал на поиск пропитания. Они также заявили, что на территории современной экосистемы Серенгети нет крупных наземных падальщиков, поскольку они не выдержали бы конкуренции со стороны больших планирующих птиц, в то время как во времена тираннозавров ихэкологическая ниша пустовала и у ящеров конкурентов не было^[164].
• Зубы тираннозавра могли дробить кости, и поэтому ящер мог получить максимум пропитания из остатков мёртвых животных. Карен Чин со своими коллегами нашли костные фрагменты вкопролитах, которые они приписали тираннозавру, однако заявили, что тираннозавр не обладал способностью пережёвывать кости и извлекать костный мозг, как это делают современныегиены^[165].
• Поскольку некоторые жертвы тираннозавра могли передвигаться быстро, свидетельства в пользу того, что тираннозавр ходил, а не бегал, говорят о том, что он был падальщиком^[160][166]. С другой стороны, недавние исследования показали, что тираннозавр, будучи медлительнее больших наземных хищников современности, мог перемещаться достаточно быстро, чтобы успешно охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов^[131][146].

Другие свидетельства говорят в пользу того, что тираннозавр был активным хищником. Глазницы тираннозавра были расположены так, что взгляд был устремлен вперёд, и у ящера было хорошее бинокулярное зрение — даже лучше, чем у ястребов. Хорнер также отмечал, что в родословной тираннозавров прослеживается неуклонное улучшение бинокулярного зрения. Неизвестно, почему имела место эта долгосрочная тенденция, если тираннозавр был исключительным падальщиком: падальщики не нуждаются в повышенном глубинном восприятии^[31][32]. Более того, в современном мире хорошее стереоскопическое зрение присуще именно быстро бегающим хищникам^[98].

В Монтане был найден скелет гадрозавридаEdmontosaurus annectens с повреждениями на хвосте, которые были оставлены укусом тираннозавра. По всей видимости, эдмонтозавр выжил после атаки хищника, и повреждения зажили; всё это может говорить в пользу того, что тираннозавр охотился на живых динозавров, то есть был активным хищником^[167]. Однако, как оценивается, атаковавший эдмонтозавра был молодой особью с коронкой зуба, достигавшей только 3,75 см высоты^[168]. Также были найдены окаменевшие свидетельства агрессивных столкновений между тираннозавром и трицератопсом: следы от зубов на надбровном роге и некоторых костях шеи одного экземпляра трицератопса (впоследствии вместо сломанного рога вырос новый, а рана на шее зажила). Однако точно не известно, кто в схватке был агрессором^[169]. Как сказано выше, окаменелости свидетельствуют о том, что раны трицератопса зажили, из чего можно сделать вывод, что он выжил в битве, вырвался и убежал или даже победил тираннозавра. Этого мнения придерживается палеонтолог Питер Додсон, считающий, что рога трицератопса могли нанести увечья, смертельные для тираннозавра^[170]. Но в то же время следы от зубов тираннозавров на костях трицератопсов без следов заживления достаточно распространены^[171][172]. И существуют окаменелости, возможно демонстрирующие удачную охоты куда более мелких тираннозавридов (возможно, молодых тираннозавров) на крупных трицератопсов^[173][174].

Во время изучения экземпляра «Сью» палеонтолог Питер Ларсон обнаружил сросшиеся после переломамалоберцовую кость и хвостовые позвонки, а также трещины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, застрявший в шейных позвонках. Это может свидетельствовать об агрессивном поведении между тираннозаврами, но точно неизвестно, были ли тираннозавры активнымиканнибалами или просто участвовали во внутривидовой борьбе (за территорию или право спаривания)^[175]. Тем не менее дальнейшие исследования показали, что повреждения на лицевых костях, в малоберцовой кости и позвонках были получены вследствие инфекционного заболевания либо окаменелости были повреждены уже после смерти ящера; к тому же травмы эти имеют слишком общий характер, чтобы свидетельствовать о внутривидовом конфликте^[160].

Некоторые учёные высказались против версии о тираннозавре-падальщике, объясняя это тем, что если тираннозавр действительно являлся таковым, тоглавным хищником позднемеловой Америки должен был быть другой динозавр. Основными видами добычи былицератопсы,маргиноцефалы иорнитоподы. Другие тираннозавриды имели столько общих черт с тираннозавром, что главными хищниками можно назвать лишь небольшихдромеозавров (таких, какAcheroraptor),троодонтид, крупныхвараннобразных ящериц (таких, какпалеосанива) идакотараптора, достигавшего более чем 5-метровой длины^[176]. Учёные, считающие тираннозавра падальщиком, полагают, что его физическая сила и размеры позволяли емуотбирать добычу у более мелких плотоядных^[166]. Однако весьма вероятно, что они с трудом могли найти достаточное количество падали из-за численного превосходства мелких хищников^[177]; тираннозавров же было немного, так как они, скорее всего, жили на больших участках площадью примерно в 100 км²^[98]. Большинство палеонтологов придерживаются мнения, что тираннозавр был и активным хищником, и падальщиком, как и многие плотоядные больших размеров.

В настоящее время также распространена точка зрения, что тираннозавры, в зависимости от размеров и возраста, занимали разные экологические ниши, подобно современнымкрокодилам иваранам. Так, новорожденные детёныши, скорее всего, питались мелкой добычей, по мере роста переходя на всё более и более крупную как относительно, так и абсолютно. Не исключено, что самые крупные тираннозавры как раз и промышляли падалью, отнимая добычу у более мелких сородичей^[176].

Существует гипотеза, что тираннозавр мог умерщвлять жертву с помощью своей заражённой слюны. Впервые эту теорию предложил Уильям Аблер^[178]. Он изучил зазубрины на зубах тираннозавра и сделал вывод, что между ними могли скапливаться сгнившие остатки мяса, вследствие чего тираннозавр обладал смертельным укусом, заражавшим жертву вредными бактериями (ранее ошибочно считалось, что подобное биологическое оружие использовалкомодский варан). Джек Хорнер обратил внимание на то, что зазубрины у тираннозавра имеют скорее кубическую форму, в то время как у комодского дракона они закруглены^[179]. Более того, вредные бактерии могут содержаться в слюне у любого животного, поэтому вопрос о том, использовал ли их тираннозавр для умерщвления жертвы, остаётся открытым.

Как и многие другие тероподы, тираннозавр, вероятно, вырывал из туши куски мяса, тряся голову из стороны в сторону в боковом направлении, — примерно так же, как это делают крокодилы. Голова у тираннозавра была не такой подвижной, как у аллозавроид, из-за плоских сочленений шейных позвонков^[180]. Однако, по мнению специалистов, за один укус взрослый тираннозавр мог вырвать из тела жертвы кусок мяса весом в 70 кг^[98].

Исследование, проведённое в 2010 году палеонтологами Карри, Хорнером, Эриксоном и Лонгричем, подняло вопрос о том, был ли каннибализм свойственен тираннозаврам. Они изучили несколько экземпляров тираннозавров с отметинами, оставленными зубами динозавров этого же рода. Подобные отметины были обнаружены вплечевой кости, костях стопы иплюсне. Однако они свидетельствуют не о внутривидовых столкновениях, а о том, что тираннозавры могли питаться остатками своих сородичей (поскольку в схватке ящерам было тяжело добраться до этих частей тела). То, что отметины были оставлены на наименее мясистых участках туши, означает, что либо мясистые части уже были съедены, либо к моменту обнаружения трупа они уже сгнили. Возможно, что подобное поведение наблюдалось и у других тираннозаврид^[181].

Филип Джон Карри, палеонтолог изУниверситета Альберты, высказал предположение о том, что тираннозавры могли жить в стаях. Карри сравнилTyrannosaurus rex с близкородственными ему видами —Tarbosaurus bataar иAlbertosaurus sarcophagus, для которых ранее нашёл окаменелые свидетельства стайной жизни^[182]. Карри отмечал, что в Южной Дакоте были найдены скелеты трёх тираннозавров в непосредственной близости друг к другу^[183]. Выполнив компьютерную томографию, Карри заявил, что размер мозга тираннозавра в три раза превышает обычный размер для животного таких габаритов, следовательно, ящер был способен к сложному социальному поведению. В частности, отношение размеров мозга тираннозавра к общему размеру тела превышало этот показатель у крокодилов и было в три раза выше, чем у таких травоядных, как трицератопс. По мнению Карри, тираннозавр был в шесть раз умнее большинства других динозавров и рептилий^[182][184]. Карри объяснял необходимость стайной охоты тем, что жертвы тираннозавров были либо хорошо вооружены (трицератопс ианкилозавр), либо могли быстро бегать. Учёный также отмечал, что ювенильные и взрослые особи охотились вместе: небольшие и, следовательно, проворные молодые особи преследовали жертву, а взрослые использовали свою силу для её умерщвления (эта стратегия охоты наблюдается и у современных стайных хищников)^[182].

Тем не менее гипотеза Карри о стайной охоте тираннозавров подверглась жёсткой критике со стороны других специалистов. Брайан Суитек в своей статье для газетыThe Guardian от 2011 года^[185] отмечал, что гипотеза Карри была представлена не в реферируемых научных журналах, а лишь в телевизионном выпуске и написанной по нему книге «Dino Gangs» («Банды динозавров»). Помимо этого, Суитек заявил, что Карри основывается лишь на свидетельствах стайной жизни у современных хищников, а также другого вида динозавров (Tarbosaurus bataar), к тому же доказательства подобного образа жизни уT. bataar тоже не были опубликованы и представлены научному сообществу. Согласно Суитеку и некоторым другим учёным, выступившим с критикой телевизионного выпуска «Dino Gangs», доказательства стайной жизни для тираннозавра и альбертозавра весьма неубедительны, так как основываются лишь на найденных рядом скелетах, которые могли оказаться вместе вследствие наводнений или прочих бедствий. По мнению Суитека, местонахождение костей альбертозавра, на котором основывался Карри, как раз представляет геологические свидетельства наводнения. Суитек писал:

…поведение динозавров невозможно воссоздать, основываясь исключительно на костях. Геологический контекст, в котором были обнаружены кости <…> необходим для исследования жизни и смерти динозавров

Оригинальный текст (англ.)

...bones alone are not enough to reconstruct dinosaur behaviour. The geological context in which those bones are found <...> are essential to investigating the lives and deaths of dinosaurs.

^[185], а также отмечал, что прежде, чем делать выводы о социальном поведении, Карри должен описать окружающую среду, какой она была на месте захоронения остатков тираннозавров. Суитек назвал те сенсационные заявления, которые делала пресса и новости о программе «Dino Gangs», «тошнотворным надувательством», и обвинял компанию Atlantic Productions, транслировавшую программу, в постоянных мистификациях, вспоминая уже имевший место скандал сDarwinius masillae^[185].

О своём мнении насчет теории Карри высказывался такжеЛоренс Уитмер. Он писал, что социальное поведение не может быть воссоздано поэндокранам мозга, так как даже у леопардов, которые ведут одиночный образ жизни, мозг выглядит так же, как у львов, живущих и охотящихся в группах. Уитмер заявил, что максимум, что могут сделать специалисты, — изучить размеры конечного мозга тираннозавра, сравнить с современными животными и сделать некоторые измерения. По мнению Уитмера, тираннозавры обладали достаточно большим мозгом, чтобы охотиться сообща. Учёный полагает, что совместной охотой (англ. communal hunting) можно назвать тот процесс, при котором каждый хищник атакует ту или иную особь травоядного животного, а под согласованной охотой (англ. cooperative hunting) он подразумевает нечто более сложное. Также он придерживается мнения, что в процессе эволюции хищники перешли от охоты в одиночку к согласованной охоте, причём совместная охота, которой занимались тираннозавры, является неким «промежуточным звеном». Специалист заявил, что главной особенностью согласованной охоты является то, что член стаи в случае своего индивидуального успеха не пожирает жертву сразу после её умерщвления, а продолжает охоту вместе со своими сородичами (например, гонит жертву по направлению к другим хищникам), зная, что при таком раскладе охота может оказаться более результативной. Также Уитмер говорил о том, что не может однозначно утверждать, были ли тираннозавры способны к согласованной охоте, так как сведений, которые предоставляют эндокраны, недостаточно. Согласованная охота увеличила бы результативность, но в то же время повысила бы степень риска^[186].

23 июля 2014 года в Канаде были впервые найдены окаменевшиедорожки следов^[англ.], которые могут говорить в пользу того, что некоторые тираннозавриды могли охотиться стаями^[187][188].

В 2001 году Брюс Ротшильд со своими коллегами опубликовал исследование, рассмотревшее окаменелые свидетельстваусталостных иотрывных переломов у теропод, а также последствий поведения этих ящеров. В отличие от других травм, усталостные переломы были вызваны постоянными нагрузками на конечности, а не какими-либо неожиданными происшествиями. Всего исследователи изучили 81 кость стопы тираннозавров, и только у одной из них был обнаружен усталостный перелом, и ни у одной из 10 костей передних конечностей такого повреждения не было. Палеонтологам удавалось находить отрывные переломы только у тираннозавров иаллозавров. В частности, отрывной перелом обнаружили на плечевой кости тираннозавра «Сью», на том участке, где располагалисьдельтовидная ибольшая круглая мышцы. Тот факт, что и у тираннозавров, и у аллозавров отрывные переломы находили только в пределах передних конечностей и плечевого пояса, говорит о том, что у тероподов была более сложная мускулатура, чем у птиц, и имела функциональные отличия. Учёные полагают, что разрыв сухожилия у тираннозавра «Сью» был вызван тем, что она пыталась схватить активно сопротивлявшуюся жертву. Кроме того, наличие подобных переломов указывает на то, что тираннозавры скорее вели образ жизни активных хищников, чем падальщиков^[189].

Исследование 2009 года показало, что дыры, обнаруженные в черепе у некоторых экземпляров тираннозавров, которые прежде считали ранами, полученными в внутривидовых конфликтах, на самом деле могли быть вызваны паразитами вродетрихомонады — простейшего, которое обычно поражаетптиц. Эти паразиты способны не только поражать мягкие ткани, но и делать в костях рубцы изнутри. При этом заражение через воду хотя и возможно, но не может быть подтверждено имеющимися данными.^[190]

Свидетельства в пользу внутривидовых столкновений были найдены Джозефом Питерсоном и его коллегами у ювенильной особи тираннозавра, которую они окрестили «Джейн». Питерсон со своими сотрудниками обнаружил впоследствии зажившие колотые раны на нижней челюсти и морде и предположил, что их нанёс другой молодой тираннозавр. Последующая компьютерная томография подтвердила гипотезу Питерсона^[191]. Специалисты также обратили внимание на то, что повреждения у «Джейн» отличались по структуре от тех, что были найдены у «Сью» и располагались на других участках^[192].

Ископаемые остатки тираннозавров были найдены в отложенияхмаастрихтского яруса, жил ящер в эпоху позднего мелового периода.Ареал тираннозавра простирался отКанады до штатовТехас и Нью-Мексико,США. В северных районах ареала среди растительноядных доминировал трицератопс, а в южных — завроподаламозавр. Остатки тираннозавров были найдены в различныхэкосистемах — удалённых от моря участках суши, болотистых местностях, засушливых и полузасушливых (аридных и полуаридных) равнинах. Несколько находок тираннозавра было сделано вформации Хелл-Крик. В эпоху маастрихтского века этот район былсубтропическим, с тёплым и влажным климатом. Флора была представлена преимущественноцветковыми растениями, но также встречалисьхвойные деревья вродеметасеквойи иараукарии. Тираннозавр делил среду обитания стрицератопсом, а также близкородственным трицератопсуторозавром, утконосымэдмонтозавром, закованным в панцирьанкилозавром,пахицефалозавром, представителемгипсилофодонтидтесцелозавром и тероподамиорнитомимом итроодоном^[193]

Другое месторождение остатков тираннозавра —Лансская формация^[англ.]Вайоминга. Считается, что миллионы лет назад она представляла собойбайу — экосистему, похожую на современное побережьеМексиканского залива. Фауна этой формации очень схожа с фауной Хелл-Крик, но нишу орнитомима занималструтиомим, кроме того, там обитал небольшой представитель цератопсов под названиемлептоцератопс^[194].

В южных районах своего ареала тираннозавр жил бок о бок с аламозавром, торозавром, эдмонтозавром, возможно, с представителем анкилозавровGlyptodontopelta^[англ.] и гигантскимптерозавромкетцалькоатлем^[195]. В тех местах преобладали полузасушливые равнины, на месте которых ранее располагалосьЗападное внутреннее море^[196].

Генри Фэрфилд Осборн, президентАмериканского музея естественной истории, придумал названиеTyrannosaurus rex в 1905 году. Оно переводится как «королевский ящер-тиран», тем самым Осборн подчеркивал размеры животного и доминирование над другими животными того времени^[92].

Зубы, сейчас приписываемые тираннозавру, нашёл в 1874 году Артур Лейкс околоГолдена, штатКолорадо. В начале 1890-х годовДжон Белл Хетчер коллекционировал посткраниальные элементы скелета, найденные на востокеВайоминга. Тогда считалось, что эти окаменелости принадлежат крупной особи орнитомима, но сейчас их приписывают тираннозавру. А в 1892 годуЭдвард Дринкер Коп нашёл вЮжной Дакоте фрагменты позвоночника и описал новый вид динозавра —Manospondylus gigas^[198].

Барнум Браун, помощник куратора Американского музея естественной истории, нашёл первый частично сохранившийся скелет тираннозавра в 1900 году в восточном Вайоминге и предоставил остатки Осборну, который по ним в публикации от 1905-го описал новый вид —Dynamosaurus imperiosus. В 1902 году Браун нашёл другой частичный скелет в формации Хелл-Крик, Монтана, и в той же публикации, в которой был описанD. imperiosus, Осборн приписал эти остатки новому виду, который он назвалTyrannosaurus rex^[92]. В 1906-м Осборн призналD. imperiosusсинонимомT. rex, а последнее —валидным названием вида^[96]. Теперь окаменелости, приписанныеD. imperiosus, хранятся вЛондонском музее естествознания^[199].

Общее количество частичных скелетов тираннозавра, найденных Брауном, равняется пяти. В 1941 году находка Брауна от 1902-го была проданаМузею естественной истории Карнеги,Питтсбург, штатПенсильвания. Четвёртая, самая большая находка Брауна, сделанная в формации Хелл-Крик, была выставлена в Американском Музее естественной истории вНью-Йорке^[200].

Несмотря на то что скелетов тираннозавра было найдено множество, палеонтологам до сих пор удалось обнаружить только одну цепочку окаменевших следов — у Ранчо Филмонт-Скаут на северо-востокеНью-Мексико. Она была обнаружена в 1983 году, а идентифицирована и представлена научному сообществу в 1994-м^[201].

Первый названный экземпляр, который можно приписать тираннозавру, состоит из двух частично сохранившихся позвонков (один из которых утерян), найденных Эдвардом Копом в 1892 году. Коп считал, что они принадлежат представителюцератопсид, и назвал их «маноспондилом» (лат. Manospondylus gigas — «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, найденными в окаменелостях)^[198]. Позднее учёные пришли к выводу, что эти остатки принадлежали скорее тероподу, чем цератопсиду, и в 1917 году Осборн заметил схожие черты в остаткахM. gigas иT. rex. Тем не менее тогда он не мог синонимизировать эти два вида, поскольку в его руках были лишь остатки фрагментарного характера^[93].

В июне 2000 года геологический институтБлэк-Хилс^[англ.] отыскал местонахождение остатковM. gigas и раскопал там ещё некоторые остатки тираннозавров, которые принадлежали этому же виду и были идентичны остаткам видаTyrannosaurus rex^[202]. Согласно правиламМеждународного кодекса зоологической номенклатуры, названиеManospondylus gigas должно было быть в приоритете над именемTyrannosaurus rex, поскольку было дано ранее. Тем не менее в четвёртом издании кодекса, вышедшем 1 января 2000 года, говорится, что «должно быть принято название, которое имеет преобладающее применение» в случае, если «ранний синоним или омоним не использовался как законное наименование после 1899 года» и если «поздний синоним или омоним использовался для отдельного таксона и был упомянут не менее чем в 50 работах, изданных не менее чем 10 авторами в последующие 50 лет…»^[203] Согласно этим условиям, имяTyrannosaurus rex является законным и может считаться «защищённым названием» (лат. nomen protectum), в то время какManospondylus gigas можно считать «забытым названием» (лат. nomen oblitum)^[204].

Со времени своего открытия в 1905 году тираннозавр стал одним из наиболее популярных видов динозавров. Это единственный динозавр, который более известен широкой публике по своему видовому, а не родовому названию (Tyrannosaurus rex), учёные также часто используют сокращениеT. rex^[28]. Роберт Бэккер отмечает эту особенность в своей книге «Ереси о динозаврах». По его мнению, видовое название является более звучным^[25].

Одно из первых появлений тираннозавра на киноэкране произошло в классическом голливудском фильме «Кинг-Конг» 1933 года. Появляется он практически и во всех экранизациях романаАртура Конана Дойля «Затерянный мир». Пожалуй, наиболее знаменитым появлением тираннозавра в кино является фильмСтивена Спилберга «Парк юрского периода» (1993) и далее в его сиквелах — «Парк юрского периода 2: Затерянный мир» (1997) и «Парк юрского периода 3». В первых двух фильмах он был показан в качестве главного злодея, в третьей части появляется эпизодически в схватке соспинозавром. Тираннозавр также присутствует в финале фильма «Мир юрского периода», где сражается с Индоминусом Рексом и наносит ему значительные повреждения. В нетрадиционном образе практически домашнего питомца, а не свирепого хищника и убийцы тираннозавр (вернее, егоскелет) был показан в фантастической комедии 2006 года «Ночь в музее».

Тираннозавр также является главным героем шестой серии («Гибель династии») научно-популярного сериала «Прогулки с динозаврами»^[205]. Он также присутствует в ряде других художественных фильмов: «Т-Рекс: Исчезновение динозавров», «Теодор Рекс», «Тэмми и Ти-Рекс». Помимо этих произведений, ти-рекс является очередным существом, прошедшим через аномалию, в 5 серии 5 сезона сериала «Портал Юрского периода».

Образ тираннозавра присутствует и в мультфильмах. Под именем «Острозуб» тираннозавр фигурирует в популярной серии американских полнометражных мультфильмов «Земля до начала времён». Юный тираннозавр по имени Бадди — один из героев мультфильма «Поезд динозавров». Игрушечный тираннозавр Рекс — персонаж серии мультфильмов «История игрушек».

Не обошли вниманием тираннозавра и писатели. Тираннозавр является главным объектом охоты героев рассказаЛ. Спрэг де Кампа«С ружьём на динозавра»^[англ.].

В честь тираннозавра также была названа английская рок-группаT. Rex.

Символ тираннозавра вЮникоде — 🦖.

• Целурозавры
• Карнозавры
• Аллозавры
• Гиганотозавры
• Кархародонтозавры
• Спинозавры
• Мапузавр
• Мел-палеогеновое вымирание

• Нэйш Д., Барретт П. Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2019. — 223 с. —ISBN 978-5-00-139010-7
• Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: The Extraordinary Saga of Largest, Most Fought Over T. Rex Ever Found. — Henry Holt and Company, 2001. — 248 p.
• Дэвид Хоун. Хроники тираннозавра. Биология и эволюция самого известного хищника в мире = David Hone. The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs. —М.: Альпина Нон-фикшн, 2017. — 358 с. —ISBN 978-5-91671-744-0.

• Tyrannosaurus Rex (англ.). National Geographic. animals.nationalgeographic.com. Дата обращения: 3 ноября 2014.

Эта статья входит в числоизбранных статей русскоязычного раздела Википедии.

• Животные по алфавиту
• Тираннозавриды
• Динозавры мелового периода
• Динозавры Северной Америки
• Фоссилии из меловых отложений Канады
• Фоссилии из меловых отложений США
• Роды архозавров
• Таксоны, описанные Генри Фэрфилдом Осборном

• Википедия:Cite web (не указан язык)
• Википедия:Обслуживание CS1 (location)
• Википедия:Cite web (статьи с неверным параметром)
• Википедия:Ошибки CS1 (неподдерживаемый параметр)
• Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list)
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Биологические статьи без ITIS
• Википедия:Статьи, требующие внесения ясности
• Википедия:Статьи с шаблонами недостатков по алфавиту
• Википедия:Избранные статьи по алфавиту
• Википедия:Избранные статьи по биологии