Синапсиды
1-й ряд:Cotylorhynchusromeri,Dimetrodongrandis; 2-й ряд:Inostrancevia alexandri,Moschopscapensis; 3-й ряд:Castorocauda lutrasimilis,Adelobasileus cromptoni; 4-й ряд:Tachyglossus aculeatus (австралийская ехидна),Panthera tigris (тигр)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды
Международное научное название
SynapsidaOsborn,1903
Дочерние таксоны
†Asaphestera †Protoclepsydrops? †Caseasauria Eupelycosauria
Геохронология  появился 318 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   3014447 FW   99791

Сина́псиды^[1][2] (также употребляетсясинапси́ды^[3])(лат. Synapsida) —кладаамниот, включающаямлекопитающих и всех вымерших животных, более близких к млекопитающим, чем кзавропсидам (рептилиям, включаяптиц)^[4]. Синапсиды легко отличаются от других амниот по височному отверстию, отверстию в нижней части черепной крыши за каждым глазом, образующим под ними костные дуги, что объясняет их название^[5]. Возникли в среднем или раннемкарбоне, около 310—330 млн лет назад➤.

На протяжении большей частиXX века синапсиды считались одним из подклассов классапресмыкающихся, не включающим млекопитающих. Так, в монографииР. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс классапресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда:пеликозавров (Pelycosauria) итерапсид (Therapsida)^[6]. Позднее широкое распространение представлений, характерных дляфилогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид; в конце XX века они были выведены из состава класса пресмыкающихся^[7][8][9].

По современным представлениям, синапсиды вместе ссестринской группой завропсид (рептилий) образуют кладу амниот — крупнейшую по объёму группу в составе надклассачетвероногих^[10][11]. Поскольку в своём традиционном составе синапсиды являютсяпарафилетической по отношению к млекопитающим группой, в научном сообществе сложилсяконсенсус, согласно которому млекопитающие образуют подгруппу синапсид^{[12][8][9][a]}. Всех синапсид, за исключением млекопитающих, называют немаммальными синапсидами.

История изучения синапсид восходит к1838 году. В этом году российский зоологС. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами вмедистыхпесчаниках на западных склонахУральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив видыBrithopus priscus^[англ.],Orthopus primaevus^[англ.] иSyodon biarmicum. Эти виды учёный считал примитивными млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группедейноцефалов^[14][15][16]. В 1841 году другой российский зоолог,Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал видRhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к дейноцефалам)^[17][18].

В 1845 году английский зоологРичард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионеКару наюге АфрикиЭ. Бейном^[англ.], описал видDicynodon lacerticeps — первого представителя группыдицинодонтов, причём отнёс данный вид крептилиям^[19]. В 1854 году американский зоологДжозеф Лейди описал по найденной на канадскомострове Принца Эдуарда части верхней челюсти видBathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован какDimetrodon borealis^[20]) — первогопеликозавра^[21]. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтологЭдвард Коп ввёл отрядTheromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих^[22][23]. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него такжекотилозавров^[24]; в то же время выделенное им в 1884 году семействоTritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтологВальтер Кюне отнёс это семейство кцинодонтам)^[25].

В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах:Южной Африке,Северной Америке иВосточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)^[26]. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн,Г. Сили,Р. Брум,Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представителитерапсид, какгоргонопс,тритилодон^[англ.],тринаксодон,диадемодон,трираходон,циногнат,каннемейерия,баурия,мосхопс,трителедон^[англ.],арктопс^[27][28]. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавровClepsydrops collettii^[англ.] (1875) по находкам вИллинойсе иDimetrodon limbatus (1878) по находкам вТехасе, аоппонент КопаО. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам изНью-Мексико описал виды пеликозавровSphenacodon ferox иOphiacodon mirus^[29]. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедицииВ. П. Амалицкого в бассейнСеверной Двины (1895—1914 годы), в ходе которых были описаны, в частности,иностранцевия,двиния,венюковия^[30][31].

Американский палеонтологГенри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida иSynapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia такжекотилозавров,черепах изавроптеригий (т. e. группы санапсидным иэвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha^[22][32].

В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографииСэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 годуАльфред Ромер иЛлевеллин Прайс^[англ.] в своём исследовании «Review of the Pelycosauria»^[33] приняли для данного отряда название Pelycosauria^[34][35]. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишьдицинодонтами и близкородственными группами^[36].

На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид^[37][38]. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae,Varanopidae,Eothyrididae,Caseidae,Edaphosauridae,Sphenacodontidae)^[39][40] и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia,Dinocephalia,Anomodontia,Gorgonopsia,Therocephalia,Cynodontia)^[36], причём в основном утвердился консенсус относительнофилогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»➤). Особое место в системе синапсид занялираннепермские родытетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) ираранимус (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид^[36][41][42].

В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше)^[8][9]; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал^[43] поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida^[44]. В то же время распространениекладистики привело к тому, что теперь название Synapsida обычно используется в расширенном смысле и применяют его ккладе, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе реже применяют также названия Theropsida^[11][45][46] или Pan-Mammalia^[47]). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а таксон Pelycosauria не используют — как относящийся кпарафилетической группе^[7][36][48].

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны ихчерепа одноговисочного отверстия, ограниченного сверхувисочной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей (узавроптеригий — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а удиапсид — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строениечерепа и обозначены кости:p —теменная,po —заглазничная,sq —чешуйчатая,j —скуловая,qj —квадратно-скуловая,q —квадратная^[49]. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению сземноводными ичерепахами (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.

Нижняя челюсть у большинства немаммальных синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих)квадратной исочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходитвторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями^[50][51]. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 годуЛо Чжэси,З. Келян-Яворовской иР. Чифелли, звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при которомсочленовная головка зубной кости входит вгленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (у синапсид из семействаTritheledontidae тоже сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовной головки, ни выраженной области гленоида)^[52].

Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров)зубы обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся напредчелюстных костях, напоминают по формерезцы, далее следуютклыки ищёчные зубы (последние сохраняют исходную коническую форму)^[53]. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группытериодонтов («зверозубые»), причём если угоргонопсов щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то уцинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность^[54].

Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формированиевторичного костногонёба (оно происходило независимо у триасовыхтероцефалов и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи^[55][56].

Судя по всему, синапсиды, в отличие отзавропсид, изначально имели гладкую, лишённуючешуи кожу, в которой имелись многочисленныежелезы. Для большинства млекопитающих и, вероятно, некоторых их вымерших родственников, характеренволосяной покров, обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, каквибриссы^[57]). Немаммальные синапсиды размножались путём откладыванияяиц^[58]. Среди млекопитающиходнопроходные также сохранили эту особенность; все остальные современные млекопитающие являютсяживородящими^[59].

Традиционно в состав класса синапсид включают два отряда —Pelycosauria (пеликозавры, среднийкарбон — поздняяпермь) иTherapsida (терапсиды, средняяпермь — ранниймел); последний из них включает такие основные группы:Biarmosuchia (биармозухии),Dinocephalia (диноцефалы),Anomodontia (аномодонты) иTheriodontia (териодонты, илизверозубые)^[60][61]. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отрядыGorgonopsia (горгонопсы) иEutheriodontia (настоящие териодонты)^[62]. Согласно современным данным^[40][63], классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двухкладограмм:

Из этихкладограмм видно, что оба отряда в традиционном объёме (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами.

Для детального прослеживанияпроисхождения млекопитающих приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру кладыCynodontia (цинодонты) и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)^[66]:

Отделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (среднийкарбон) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижнийкарбон)^[67][68].

В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса (Archaeothyris^[англ.]) из семействаOphiacodontidae, жившего 306 млн лет назад (среднийкарбон) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденным вНовой Шотландии. К синапсидам относят также раннюю амниотуProtoclepsydrops^[англ.], жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным^[46][69]. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типаигуан иливаранов, но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр —Varanosaurus, живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae^[70])^[60].

К началуперми синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они ужедивергировали на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных^[40]). При этом в ранней перми представители семействаSphenacodontidae заняли доминирующие позиции в качестве наземныххищников. Наибольшую известность среди них приобрёлдиметродон (Dimetrodon), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целямтерморегуляции (аналогичным «парусом» обладали и некоторыеEdaphosauridae; представители данного семейства занялитрофическую нишу крупных специализированныхфитофагов)^[71][72]. По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта,200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут^{[прояснить][73]}.

На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных^[40][74]. Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляютказеиды (Caseidae), переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры^[40][72].

Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни велибиармозухии (Biarmosuchia),тероцефалы (Therocephalia) и ранниецинодонты (Cynodontia), адейноцефалы (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы^[75]. Фитофагами были идицинодонты (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь игралигоргонопсы (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками^[76]. Одним из наиболее крупных горгонопсов былаиностранцевия (Inostrancevia), длина черепа которой могла достигать 60 см^[77][78].

В конце пермского периода (около 252 млн лет назад^[79]) произошло катастрофическоепермское вымирание, в результате которого исчезло примерно 90 % видов морских животных и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно,насекомоядные иливсеядные) тероцефалы и цинодонты^[80].

Втриасе тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода^[81]. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (кладаKannemeyeriiformes^[англ.]) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территорииАвстралии они просуществовали вплоть до конца раннегомела^[82])^[83]. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы:гомфодонты (Gomphodontia) итритилодонты (Tritylodontidae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих^[84].

В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий немаммальных цинодонтов прекращают существование к концу триаса. Вюрском периоде встречались представители немногих семейств: семействаTraversodontidae^[англ.] из группы гомфодонтов (представлено в ранней юре родомScalenodontoides) и филогенетическими близких к млекопитающим семействTritheledontidae (закончило существование в средней юре) иTritylodontidae (его представители дожили до конца раннего мела, где представлены родомXenocretosuchus^[85])^[86][87].

• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д.,Малахов В. В. . Зоология позвоночных. — 2-е изд. —М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. —ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Ивахненко М. Ф. .Подкласс Theromorpha // Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / отв. ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкин. —М.: ГЕОС, 2008. — С. 101—183. — 348 с. — (Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран). —ISBN 978-5-89118-415-6.
• Кэрролл Р. .Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. —М.:Мир, 1993. — 283 с. —ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р. .Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. —М.:Мир, 1993. — 312 с. —ISBN 5-03-001819-0.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О.Палеозоология позвоночных. —М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. —ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Benton M. J. Vertebrate Palaeontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. —ISBN 0-632-05637-1.
• Colbert E. H. .Evolution of the Vertebrates. 2nd ed. — N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. — 477 p.
• Luo Zhe-Xi,Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L. .In Quest for a Phylogeny of Mesozoic Mammals. —Acta Palaeontologica Polonica, 2002,47 (1). — P. 1—78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. .The history of excavation of Permo-Triassic vertebrates from Eastern Europe // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. by M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. — Cambridge:Cambridge University Press, 2003. — xxxv + 740 p. —ISBN 0-521-55476-4. — P. 1—16.
• Palmer D. .Earth Time: Exploring the Deep Past from Victorian England to the Grand Canyon. — Chichester: John Wiley & Sons, 2005. — xix + 436 p. —ISBN 0-470-02221-3.
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. .Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. —ISBN 978-0-7636-6299-5.

	ВВикисловаре есть статья «синапсид»

• Laurin M., Reisz R. R.Tree of Life — Synapsida. 1997.
• Synapsida — Pelycosauria (англ.)
• Transitional Vertebrate Fossils (англ.)
• Синапсиды — Вымершие животные вики (рус.)

• Животные по алфавиту
• Синапсиды
• Таксоны, описанные Генри Фэрфилдом Осборном

• Википедия:Cite web (не указан язык)
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Биологические статьи без ITIS
• Биологические статьи без NCBI
• Википедия:Статьи, требующие внесения ясности
• Википедия:Статьи с шаблонами недостатков по алфавиту
• Статьи со ссылками на Викисловарь