Позвоночные
Сверху:американский атлантический осётр (костные рыбы), саванный слон (четвероногие); Снизу:тигровая акула (хрящевые рыбы),речная минога (бесчелюстные).
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные
Международное научное название
VertebrataLamarck,1801[1]
Синонимы
Ossea Batsch, 1788[1]
Инфратипы
Бесчелюстные (Agnatha) Челюстноротые (Gnathostomata)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   331030 NCBI   7742 EOL   2774383 FW   67149

Позвоно́чные(лат. Vertebrata) — подтипхордовыхживотных. Доминирующая (наряду снасекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Обилие и разнообразие позвоночных делают их важнымэкологическим фактором.

Роль позвоночных в современном животном мире настолько велика, что всех остальных животных объединяют в группу (несистематическую)беспозвоночные, несмотря на то что они могут иметь очень мало схожестей друг с другом — например,иглокожие относятся квторичноротым, ачленистоногие имоллюски — кпервичноротым.

Позвоночные — высший подтипхордовых. По сравнению с низшими хордовыми —бесчерепными иоболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологии. Если низшие хордовые ведут сидячий (прикреплённый) или малоподвижный образ жизни, то поведение позвоночных несравненно более сложно. Среди них нет видов с сидячим образом жизни; ониперемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, спасаясь от преследования врагов, разыскивая для размножения особей другого пола^[2]. Активному образу жизни представителей подтипа отвечает высокий уровень развития ихнервной системы^[3].

Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовкахи т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

Нервная система значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех позвоночных имеется достаточно сложно устроенныйголовной мозг, развивающийся из трёх пузыревидных вздутий переднего конца нервной трубки и защищённыйчерепом^[3]. Функционирование головного мозга обусловливаетвысшую нервную деятельность — основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой.

С развитием головного мозга и органов чувств связано^[3] возникновениечерепа, служащего надёжным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевогоскелета взаменхорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование —позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себеспинной мозг. Учетвероногих позвоночник,грудина ирёбра образуютгрудную клетку — структуру, поддерживающую и защищающуюсердце илёгкие, происходит дифференцировка на отделы, развиваютсякрестец итаз (у некоторых позвоночных, например укитообразных, таз редуцирован).

В области переднего отделакишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируетсяротовой, а у огромного большинства видов —челюстной аппарат, обеспечивающие схватывание и удержание пищи, а у высших позвоночных — и измельчение её^[2].

Эволюционная продвинутость позвоночных по сравнению с низшимихордовыми определяется признаками, связанными стремя типами тканей:вентральнымгипомером,плакодами и клеткаминервного гребня. Вентральный гипомер образует мускулатуру рта, глотки, сердца и кишечника. Плакоды участвуют в формировании парныхсенсорных органов головы ибоковой линии. Клетки нервного гребня дают началомеланоцитам,висцеральным дугам,черепу и прочим элементамскелета, а такжеганглиям черепных и спинальных нервов^[4].

Общийобмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличиесердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системепочки надёжно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки вонтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы — весьма важная в функциональном отношении система. Кожа и мускулы покрывают тело животного, придают ему форму и удерживают внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических, физических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога,иглы и др.), полёта (складки, крылья), плавания (перепонки). Кожа содержит осязательные рецепторы, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).

Для кожи позвоночных характернадвуслойность (у более примитивноголанцетника, относящегося к бесчерепным хордовым, наружный покров тела ещё однослойный^[5]). Её наружный слой —эпидермис — имеет эктодермальное происхождение и всегда многослоен: нижний слой его пожизненно остаётся живым и деятельным, продуцируя новые слои клеток, а верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощёнными клетками (которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются). Эпидермис даёт начало роговым производным — роговымчешуям,перьям,волосам,когтям,копытам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы^[6].

Внутренний волокнистый слой кожи —кориум — развивается из мезодермального зачатка. Он толст и составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемыйкожный скелет (в отличие от хондральногоскелета); в нижней части кориума накапливается подкожный слой жира^[6].

Располагающийся под кожей слоймышц составляет основную массумускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатоймышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура сегментирована. Увысших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие частитела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листкамиотома, то есть спинного отделамезодермы. Висцеральная мускулатура — это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.

Внутреннийскелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани — в частности, красный костный мозг. Также скелет служит как депо веществ — в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представленхордой, окружённой толстой соединительнотканной оболочкой; последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.

У большинства представителей подтипахорда замещаетсяпозвоночником, слагающимся сначала из хрящевых, а потом и костных позвонков. Низшие позвоночные сохраняют хорду всю жизнь, а у высших от неё остаются лишь упругиемежпозвоночные диски, придающие позвоночному столбу прочность и упругость^[7]. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные вышеупомянутой соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки (таким образом, данная оболочка является скелетогенной).

От каждого позвонка вверх и вниз отходят парные отростки — верхние и нижниедуги. Верхние дуги, смыкаясь концами, образуют канал, в котором располагаетсяспинной мозг; к нижним в туловищной части причленяютсярёбра, а в хвостовой части они тоже смыкаются в канал, по которому проходят хвостовые артерии и вена^[5].

Конечности бывают двух типов: непарные и парные. Скелетнепарных конечностей — спинного, хвостового, анальногоплавников — состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета. Скелетпарных конечностей подразделяется на скелетпоясов конечностей (всегда расположенных внутри тела животного) и на скелетсвободной конечности, который бывает двух типов:плавникрыб и (обычно)пятипалая конечность наземных позвоночных (уакантостеги — восьмипалая, уихтиостеги — семипалая, уптиц обычно четырёхпалая; зачастую редуцируется число пальцев и у копытныхмлекопитающих)^[8]. При этом скелет плавника представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг, а скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов (способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно — один относительно другого). Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейсяротовым отверстием и заканчивающейсяанальным отверстием.Эпителийпищеварительного тракта являетсяэнтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит вэктодермальный.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

1. ротовая полость, служащая для принятия пищи;
2. глотка — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываютсяжаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
3. пищевод;
4. желудок — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;
5. кишечник, в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.

Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видовпищеварительных желёз: слюнных, печени,поджелудочной.

Слюнные железы — приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железыротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путём выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Функции обеих желёз шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделенияжелчи, эмульгирующейжиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливаетсягликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжёлое заболевание —диабет.

Пороками развития пищеварительной системы у человека является сужение и атрезия (отсутствие просвета) пищевода, микро- и макроэзофагус, гастроптоз (опущение желудка),дивертикул Меккеля, обратное расположение внутренних органов, короткая брыжейка. Иногда при незарастании рудиментов жаберных щелей сохраняются врождённые свищи шеи.

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов —жабры илёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имееткожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеютэнтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкиегомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы — обмен CO₂ и O₂ между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

У человека в процессе нарушения эмбриогенеза возможны сохранение жаберных щелей, атрезия трахеи, трахейно-пищеводные свищи, агенезия (отсутствие) или гипоплазия (недоразвитие) доли или целого лёгкого, недоразвитие бронхов, добавочные доли или целое лёгкое, кисты лёгких.

У всех позвоночныхкровеносная система замкнутая — как и убесчерепных, но (в отличие от бесчерепных) у позвоночных имеетсясердце — мускулистый орган, проталкивающий своими сокращениями кровь по сосудам^[5]. Кровеносная система позвоночных состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые (в грубой схеме) могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении.

Сердце позвоночных представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделённый на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий её по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.

Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свёртывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли даёт начало желудочку сердца, задний — предсердию.

Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных.

Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течёт от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения.

Кровь позвоночных по своей природе относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства. Состоит кровь из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, илиэритроциты, содержащие красящее вещество —гемоглобин, и белые кровяные тельца —лейкоциты. Эритроциты переносяткислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови естьтромбоциты, играющие важную роль в свёртывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается.

Кровеносная система многофункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, углекислого газа, в переносе гормонов желёз внутренней секрециии т. д.

В тканях в процессе жизнедеятельности клеток образуетсяуглекислый газ, откуда он попадает втканевую жидкость иплазму крови. Однако из плазмы крови большая часть CO₂ диффундирует вэритроциты. Там часть молекул CO₂ реагирует с водой под действиемферментакарбоангидразы, даваяугольную кислоту H₂CO₃, котораядиссоциирует наионыH⁺ иHCO₃^-. После этого гидрокарбонат-ионы уходят в плазму, и вместо них в эритроцит входят ионы Cl^- (этотанионный обмен называетсясдвигом Хамбургера^[англ.]). Тем временем в эритроцитахоксигемоглобин отдаёткислород, так как при высокомпарциальном давлении CO₂сродствогемоглобина к кислороду снижается (эффект Холдена). Освободившийся гемоглобин связывает часть углекислого газа, диффундировавшего вэритроцит (так образуетсякарбоксигемоглобин), а другие молекулы гемоглобина связывают два протона, предотвращая закисление крови и появление эффекта Бора (при понижении pH (то есть повышении концентрации CO₂) сродство гемоглобина к кислороду падает, что препятствует эффективному захвату кислорода в лёгких). В лёгочныхкапиллярах перечисленные реакции протекают в обратном направлении. Так как парциальное давление углекислого газа в альвеолах меньше, чем ввенозной крови, CO₂ уходит в альвеолы из карбоксигемоглобина в эритроцитах; кроме того карбоксигемоглобина, высвобождается также гемоглобин, связавший два протона. При этом парциальное давление углекислого газа в альвеолах растёт, и из-за этого увеличивается сродство гемоглобина к кислороду, который гемоглобин начинает связывать (эффект Бора). В обмен на ионыхлора ионы HCO₃^- входят в эритроцит, под действием карбоангидразы связываются с высвобожденными гемоглобином протонами, давая угольную кислоту. Последняя распадается на воду и углекислый газ, который также выходит из эритроцитов в альвеолы^[9][10].

Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система —лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желёз. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные её сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость —лимфу, в которой плаваютлимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.

Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Нервная система позвоночных в эмбриональный период возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся вэктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а)центральной нервной системы, представленнойголовным испинным мозгом, б)периферической нервной системы, состоящей изнервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в)симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичныхмозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразованиеневроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепных нервов.

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний —теменной орган и задний —эпифиз.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование —гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается изэпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположенгипоталамус.

Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходятспинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха,вестибулярный аппарат,органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающиемагнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, чтообоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщениеэктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения тоже принадлежат к древним органам чувств. У всех позвоночных естьглаза с фокусирующей линзой —хрусталиком, дающим перевёрнутое изображение на сетчатке (у низших позвоночных иногда встречаетсятеменной глаз, затянутый кожей и лишь отличающий свет от темноты)^[3]. Фоторецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируетсявнутреннее ухо, которое закладывается вэктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек.Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Это — кожные органы чувств, представляющие собой желобки, которые тянутся по бокам головы и вдоль тела; они могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии представляют собой сейсмосенсорную систему; они воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде^[3].

Органы вкуса закладываются вэнтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвлённые в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.

У всех позвоночныхвыделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в видемочевины илимочевой кислоты иаллантоина. Они имеютмезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезонефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворённых в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит черезмальпигиевы тельца почек. Первичные выводные протоки называютсявольфовы каналы, в тазовой почке их сменяют вторичныемочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасываниеаммиака через жабры.

Половые железы позвоночных —яичники у самок исеменники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отделамезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционируетмюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.

Гермафродитизм у позвоночных встречается редко и присущ лишь немногим видам низших позвоночных; все высшие представители позвоночных раздельнополы^[11].

Для позвоночных (как и для другихвторичноротых) характерны радиальное дробление оплодотворённогояйца, недетерминированное развитиебластомеров и энтероцельный способ формированияцелома, тогда как у прогрессивных сегментированныхбеспозвоночных дробление спиральное, развитие детерминированное, ацелом образуется схизоцельным путём^[4].

Сравнение геномов позвоночных с геномамиоболочников иланцетникаBranchiostoma floridae показало, что у позвоночных имеются следы полногеномныхдупликаций, то есть удвоений генома. Убесчелюстных (миног и миксин) выявлена лишь одна дупликация, а у челюстноротых произошла и вторая. В некоторых группах (у костистых рыб, части лягушек) имели место дополнительные полногеномные дупликации. В результате дупликаций увеличилось количество генетического материала, так например, в геноме мыши выявлено 4 кластераHox-генов вместо одного. И хотя часть новообретённых генов-паралогов впоследствии была утрачена, оставшиеся в процессе эволюции изменились и приобрели новые функции. В основном эти функции связаны с регуляцией активности других генов, регуляцией эмбрионального развития, деятельностью нервной системы и передачей сигналов. Таким образом, полногеномные дупликации обеспечили возможность усложнения организации позвоночных^[12][13].

Позвоночные появились в нижнемкембрии^[15], а вюре существовали уже представители всех известных ныне их традиционных классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современныхланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появлениякостей,чешуй изубов. По всей видимости, предпосылки дляфоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных^[16].

В 2014 году всилурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найденаMegamastax amblyodus —костная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночнымхищником, специализирующимся на поедании других позвоночных^[17].

В рамкахэволюционной таксономии обычно признаётся от 7 до 9 современных классов позвоночных. Подобные системы классификации часто используются в научных справочниках, а также в школьных и университетских учебниках.

Проблематично, что эволюционная таксономия основывается прежде всего наморфологических признаках, а не на непосредственном эволюционном родстве. Многие из традиционных классов являютсяпарафилетическими, то есть включают только часть потомков общего предка, тогда как остальные потомки выделяются в более «продвинутые» классы. В настоящее время многие специалисты, особенно палеонтологи, считают, что описанный подход является эволюционно некорректным и поэтому стремятся избавиться от каких бы то ни было парафилетических таксонов^[22].Филогенетические взаимоотношения между современными позвоночными можно отобразить следующейкладограммой^[23][24][25]:

Избавление от парафилетических таксонов часто сопровождается отказом от понятиятаксономического ранга как такового, поскольку ранг таксона зависит от субъективного мнения автора. С другой стороны, в некоторых источниках были предприняты попытки совместить принципыфилогенетической и традиционной таксономии. Так, сайтThe Taxonomicon придерживается следующей классификации позвоночных^[26]:

• Круглоротые (Cyclostomata):миксины иминоги
• Конодонты (Conodonta). По строению тела близки к круглоротым, однако имели более сложное строение ротовой полости.
• Парноноздрёвые (Pteraspidomorpha)
• Анаспиды (Anaspida)
• Телодонты (Thelodonti)
• Непарноноздрёвые (Cephalaspidomorphi)
• НадклассЧелюстноротые (Gnathostomata)
  • Плакодермы (Placodermi)
  • Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
  • КладаКостные позвоночные (Euteleostomi)
    • Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)
    • КладаМясистолопастные (Sarcopterygii):латимерии,двоякодышащие,четвероногие и их вымершие родственники
      • ОтрядЦелакантообразные (Coelacanthiformes)
      • ОтрядOnychodontiformes
      • КладаРипидистии (Rhipidistia)
        • КладаДипноморфы (Dipnomorpha):двоякодышащие и их вымершие родственники
        • КладаТетраподоморфы (Tetrapodomorpha)
          • КладаЧетвероногие (Tetrapoda)
            • Земноводные (Amphibia)
            • КладаРептилиоморфы (Reptiliomorpha):амниоты и их вымершие родственники
              • КладаАмниоты (Amniota)
                • КладаСинапсиды (Synapsida):млекопитающие и их вымершие родственники
                  • Млекопитающие (Mammalia)
                • Рептилии (Reptilia):черепахи,крокодилы,птицы,клювоголовые,чешуйчатые и их вымершие родственники

• Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова и др. 2-е изд. —М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. —ISBN 5-85270-002-9.
• Зильбернагль С., Деспопулос А. . Наглядная физиология. —М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. —ISBN 978-5-94774-385-2.
• Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. —М.: Академия, 2000. — 496 с. —ISBN 5-7695-0319-X.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. —М.: Мир, 1992. — 280 с. —ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. —М.: Мир, 1993. — 312 с. —ISBN 5-03-001819-0.
• Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. —М.: Просвещение, 1994. — 415 с. —ISBN 5-09-004384-1.
• Наумов С. П.  Зоология позвоночных. —М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
• Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. —ISBN 978-0-321-55823-7.
• Nelson J. S.  Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. —ISBN 978-0-471-25031-9.

	ВВикисловаре есть статья «позвоночное»

• Позвоночные — статья изБольшой советской энциклопедии. 
• Позвоночные животные России // Институт Проблем Экологии и Эволюции имени А. Н. Северцова — Информационная поисковая система по биоразнообразию позвоночных России
• Александр Марков. Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных  (рус.). Элементы (23 июня 2008). Дата обращения: 24 июня 2013. Архивировано 29 июня 2013 года.
• Александр Марков. Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации  (рус.). Элементы (7 июня 2013). Дата обращения: 24 июня 2013. Архивировано 29 июня 2013 года.

У этой статьиесть 3 проблемы, помогите их исправить:

В статьене хватаетссылок на источники (см.рекомендации по поиску).

Информация должна бытьпроверяема, иначе она может быть удалена. Вы можетеотредактировать статью, добавив ссылки наавторитетные источники в видесносок.(18 апреля 2010)

В статье есть списокисточников, ноне хватаетсносок.

Без сносок сложноопределить, из какого источника взято каждое отдельное утверждение. Вы можете улучшить статью, проставивсноски на источники, подтверждающие информацию. Сведения без сносокмогут быть удалены.(18 апреля 2010)

Достоверность этой статьипоставлена под сомнение.

Необходимо проверить точностьфактов идостоверность сведений, изложенных в этой статье. Соответствующую дискуссию можно найти настранице обсуждения.(18 апреля 2010)

Пожалуйста, после исправления проблемы удалите соответствующий шаблон. Узнать, как это сделать, можно насправочной странице.

• Животные по алфавиту
• Позвоночные
• Таксоны животных, описанные Жаном Батистом Ламарком

• Статьи со ссылками на Викисловарь
• Статьи с ссылкой на БСЭ, без указания издания
• Википедия:Cite web (заменить webcitation-архив: deadlink no)
• Википедия:Статьи без ссылок на источники с апреля 2010 года
• Википедия:Статьи без источников (тип: таксон)
• Википедия:Статьи без сносок с апреля 2010 года
• Википедия:Статьи без сносок
• Википедия:Статьи, достоверность которых требует проверки с апреля 2010 года
• Википедия:Статьи, достоверность которых требует проверки
• Википедия:Статьи с шаблонами недостатков по алфавиту
• Википедия:Статьи, достоверность которых требует проверки без пояснений в шаблоне
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN