Ортонектиды
Rhopalura guardi (иллюстрация изЭСБЕ)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Ортонектиды
Международное научное название
OrthonectidaGiard,1880
Семейства
Rhopaluridae Pelmatosphaeridae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   57409 NCBI   33209 EOL   8769 FW   67108

Ортонекти́ды^[1](лат. Orthonectida) —типмногоклеточных животных, который ранее вместе с типомдициемид объединяли в типмезозои. Все ортонектиды —эндопаразитыбеспозвоночныхживотных. Ортонектиды характеризуются довольно сложнымжизненным циклом, включающим стадии плазмодия, половых особей и личинок, и крайне простой организацией половых особей, в которой, впрочем, сохраняются основные черты организациидвусторонне-симметричныхпервичноротых животных. Тип включает 2семейства, содержащих 6родов и свыше 30видов.

Первая находка ортонектид была сделана В. Кеферштайном в 1868 году в ветвистокишечнойтурбеллярииLeptoplana tremellaris. Позднее ортонектиды были обнаружены внемертине (1874) иофиуре (1877), причём последняя находка была совершенафранцузскимзоологомА. Жиаром, который начал подробно изучать найденные им образцы и образцы из немертин. Он придал новой группе организмов рангкласса и назвал Orthonectida из-за плавания без вращения вокруг своей оси. Впрочем, в дальнейшем было показано, что ортонектиды всё-таки вращаются при плавании против часовой стрелки. Далее ортонектиды были найдены вмногощетинковых червях,двустворчатых ибрюхоногихмоллюсках и других беспозвоночных^[2].

Внешние изображения
	Микрофотография половой стадии ортонектиды

Все ортонектиды — эндопаразиты беспозвоночных: турбеллярий, немертин, многощетинковых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, офиур иоболочников. Длина тела взрослых особей не превышает 1 мм. Например, самкиIntoshia variabili достигают всего 75мкм в длину, 20 мкм в диаметре и состоят всего из 240—260клеток^[3].Эпидермальные многоресничные клетки формируют поперечныересничные кольца, причём кольца ресничных и нересничных клеток чередуются. Корешки соседних ресничек объединяются в общую внутриклеточную сеть. Тело покрыто тонкой (0,35 мкм) многослойной кутикулой, через которую проходят реснички. Под кутикулой и эпидермисом располагаетсявнеклеточный матрикс имиоциты с очень толстыми продольными филаментами, образованнымибелком парамиозином^[4]. Миоциты ортонектид образуют кольцевые и продольные филаменты, в расположении которых отчётливо проявляется двусторонняя симметрия^[5]. У самокIntoshia variabili три ресничные клетки образуют чувствительный орган, который располагается около переднего конца тела между эпидермисом и самым переднимооцитом. Их отростки спереди образуют бокаловидную структуру, на внутренней поверхности которой сидят реснички, собранные в компактный пучок. Предполагается, что этотрецептор несёт светочувствительную функцию. Наличие у ортонектидмышечной системы и рецептора наводит на мысль, что у них должна иметьсянервная система. В самом деле, на переднем конце половых особей есть группа мелких клеток, не похожих ни на эпителиальные, ни на мышечные, ни на половые. Они имеют короткие отростки, формирующие между собой типичныесинапсы. Таким образом, эти клетки образуют просто устроенный нервный узел^[5][3].

Ортонектиды раздельнополы (исключение — виды родаStoecharthrum), при внутреннемоплодотворении происходиткопуляция. Самки крупнее самцов, их тело заполнено массой яиц, не заключённых в эпителий яичника. Тело самца разделяется на три «отдела». В первом отделе эпидермис содержит светопреломляющие гранулы неизвестного состава, в среднем отделе залегаетсеменник, заключённый в чехол мышечных клеток, а третий отдел несёт мужскую половую пору. В третьем отделе находится опорная ось, похожая нанотохорд и состоящая из четырёх упругих мышечных клеток, содержащих очень толстые парамиозиновые волокна. Упругость тела обусловлена опорными и мышечными клетками, тело способно к небольшим изгибам^[4].

Жизненный цикл ортонектид рассмотрим на примереRhopalura ophiocomae, которая паразитирует в половых сумках живородящей офиурыAmphipholis squamata^[англ.]. Считается, что она потребляетпитательные вещества, предназначенные для размножения хозяина и, таким образом, подавляет нормальное функционирование егогонад. Взрослые паразиты выходят из половых сумок хозяина и попадают в воду, в которой передвигаются при помощи ресничек по спиральнымтраекториям и копулируют. Мелкиесперматозоиды проникают в тело самки через половую пору, хотя у некоторых видов самец целиком проникает в тело самки. При оплодотворениияйцеклетка отделяет дваполярных тельца. Начальные этапы развития оплодотворённых яиц происходят в теле живородящей самки. Образуются просто устроенные ресничные личинки, состоящие всего лишь из нескольких клеток, покрытых эпидермальной оболочкой. Судя по всему, они покидают тело самки через разрыв её эпидермиса и каким-то образом находят хозяина, в котором прикрепляются к половым сумкам и превращаются во взрослых особей. Ткань гонад хозяина вокруг личинок претерпевает отчётливую дезорганизацию^[6]. Формируется так называемый плазмодий, состоящий из гипертрофированных клеток и способный к фрагментации. Сама личинка при этом теряет эпидермис, а каждая внутренняя клетка входит в состав плазмодия. Плазмодий может размножатьсяпочкованием. Участки плазмодия проходят через мускулатуру хозяина, достигают поверхности тела и, наконец, пронизывают ресничный эпителий таким образом, что небольшой участок поверхности плазмодия контактирует с внешней средой. Внутри плазмодия существуют отдельныеядра паразита (агамонты), которые, делясь, формируют клеточные половые стадии^[7]. Через место контакта плазмодия с внешней средой половые стадии выходят наружу^[5].

В 1882 годуЭ. ван Бенеден предложил объединить ортонектид с дициемидами в таксонMesozoa и рассматривать их как промежуточные формы междупростейшими и многоклеточными. Эта точка зрения долгое время господствовала в науке. Простота организации ортонектид в сочетании с их паразитическим образом жизни наводят на мысль, что они произошли от более высокоорганизованных многоклеточных. В настоящее время это представление подкрепляется новыми структурными данными, позволяющими однозначно отнести ортонектид к двусторонне-симметричным и первичноротым, а также данными анализа18S рРНК, который подтвердил их принадлежность к трёхслойным животным, а также отсутствие родства между ортонектидами и дициемидами. Вероятно, это рано обособившаяся ветвьLophotrochozoa^{[8][9][5][10]}.

В настоящее время в типе ортонектид выделяют два семейства, содержащих 6 родов и около 30 видов^[11]:

• Pelmatosphaeridae Stunkard, 1937
  • Pelmatosphaera Caullery &Mesnil, 1904
• Rhopaluridae Stunkard, 1937
  • Ciliocincta Kozloff, 1965
  • Intoshia Giard, 1877
  • Prothelminthus Jourdain, 1880
  • Rhopalura Giard, 1877
  • Stoecharthrum Caullery & Mesnil, 1899

• Зоология беспозвоночных :в 2 т. / под ред.В. Вестхайде иР. Ригера. —М. :Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. —ISBN 978-5-87317-491-1.
• Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. —М. : Издательство Московского университета, 1990. — 144 с. —ISBN 5-211-00921-5.
• Рупперт Э. Э. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты :в 4 т. / Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс  ; под ред.А. А. Добровольского иА. И. Грановича. —М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. —ISBN 978-5-7695-3493-5.

Эта статья входит в числодобротных статей русскоязычного раздела Википедии.

• Животные по алфавиту
• Спиральные
• Типы животных
• Паразиты

• Википедия:Добротные статьи:Зоология
• Википедия:Добротные статьи по алфавиту
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN