Орнитомим

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигацииПерейти к поиску
вымершая группа организмов Орнитомим
Смонтированный скелет Ornithomimus edmontonicus, Королевский музей Онтарио.
Смонтированный скелетOrnithomimus edmontonicus,Королевский музей Онтарио.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Клада:
Инфраотряд:
Семейство:
Род:
† Орнитомим
Международное научное название
OrnithomimusMarsh,1890
Виды
Геохронология
Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах		Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе
EOL  4433735
FW  38544

Орнитоми́м[2] (лат. Оrnithomimus; отдр.-греч.ὄρνις — птица иμῖμος — подражание, воспроизведение; птичий имитатор) — род всеядных двуногихдинозавров семействаорнитомимидов, живший впозднем меловом периоде на территории современнойСеверной Америки. На данный момент к роду принадлежат только два вида:типовой видOrnithomimus velox иOrnithomimus edmontonicus. Семнадцать других наименований видов были отнесены к собственным родам или оказались непричастными кOrnithomimus velox.

Содержание

Описание

[править |править код]
Размеры двух валидных видов

Орнитомимы были быстрыми двуногимитероподами, чьи ископаемые свидетельства показывают наличие перьевого покрова. Подобно другим представителям своего семейства, орнитомимы характеризуются трёхпалыми опорными ступнями, длинными тонкими передними конечностями и длинными шеями с по-птичьи удлинёнными беззубыми клювами. Внешне они сильно напоминалистраусов. Их ноги были сильными и длинными, кости — полыми, глаза и мозг — большими. Мозг орнитомимид вообще был большим для динозавров, но это не обязательно являлось признаком высокого интеллекта; некоторые палеонтологи считают, что увеличенные участки мозга отвечали за координацию движений[3]. Кости лап по внешнему виду удивительно напоминают лапыленивца, что натолкнуло Генри Осборна к мысли об использовании динозавром передних лап для притягивания веток с листвой во время кормления.

Орнитомимы отличаются от прочих представителей своего семейства, таких, какструтиомим, более короткими торсами, длинными тонкими предплечьями, очень тонкими прямыми когтями на кистях и стопах, а также одинаковой длинойпястных костей и фаланг пальцев[4].

Два вида орнитомимов сегодня рассматриваются как по-настоящему отличающиеся по размеру. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длинуOrnithomimus edmontonicus в 3,8 метра, а массу — в 170 кг. Один из образцов этого вида, CMN 12228, содержитбедренную кость в 46,8 см длиной.Ornithomimus velox,типовой вид рода орнитомим, основан на ископаемом материале животного меньшего размера. В то время, как голотипO. edmontonicus, CMN 8632, сохраняет длину второй пястной кости в 84 мм, тот же элемент скелета уO. velox имеет длину в 53 мм.

Перья и кожа

[править |править код]
Орнитомим, выщипывающий перья

В палеонтологии на долгое время закрепилось убеждение, что орнитомимы, как и многие другие динозавры, были чешуйчатыми. Однако, начиная с 1995 года, было найдено несколько экземпляров орнитомимов с остатками перьевого покрова.

В 1995, 2008 и 2009 годах было обнаружено три образцаOrnithomimus edmontonicus с признаками перьев. Две взрослых особи с углеродистыми следами на нижних частях передних конечностей, указывающими на прежнее присутствие перьевыхочинов, которые были до 5 см длиной. Также были обнаружены остатки волосяных нитей, охватывающих по кругу охвостье, шею и ноги. Тот факт, что следы перьев обнаружились впесчанике, где, как прежде считалось, они не могли сохраняться, поднял вопрос о возможности нахождения подобных структур с более тщательной подготовкой будущих образцов. Исследователи, изучавшие образцы в 2012 году, пришли к выводу, что тела орнитомимов были покрыты пышными перьями на всех стадиях роста животных, но только взрослые особи имели оперённые крылоподобные структуры. Это натолкнуло учёных на мысль, что данные структуры служили орнитомимам для брачных игр[5]. В 2014 году Кристиан Фот и другие утверждали, что доказательства были недостаточными, чтобы сделать вывод о том, что оперение передних конечностей орнитомимов было обязательно перьями. Учёный сослался на то, что одноволоконные перья крылаказуаров, скорее всего, оставят подобные следы[6].

Реконструкция внешнего вида орнитомима с оперением на основе образцов, сохранивших кожу и перья (Том Паркер, 2015)

Четвёртый оперённый образец, на этот раз из нижней части формацииDinosaur Park[англ.], описали в октябре 2015 года Аарон ван дер Реест, Алекс Вулф и Фил Карри. Это первый экземпляр орнитомима, сохранивший перья вдоль хвоста. Перья, пусть разбитые и перекошенные, имели сильное сходство в структуре и по расположению на теле с теми, которые есть у современных страусов. Отпечатки кожи у образца 2015 года также сохранились и показывали голую кожу от середины бедра до ступней, а также складку кожи, которая соединяла бедро и торс. Эта последняя структура аналогична той, которая имеется у современных птиц, в том числе страусов, но была расположена у орнитомима прямо над коленом, в отличие от птиц[7].

Классификация и виды

[править |править код]

Наименование первых видов

[править |править код]
Материал голотипаOrnithomimus velox
ГолотипOrnithomimus velox

История классификации орнитомима и классификации орнитомимид в целом весьма сложна. Типовой вид,Ornithomimus velox, впервые назвал в 1890 годуОтниел Чарлз Марш на основесинтипов YPM 542 и YPM 548, частичных передней и задней конечностей, обнаруженных 30 июня 1889 года Джорджем Лаймоном Кэнноном в Денверской формации вКолорадо. Родовое наименование означает «птичий имитатор», или «похожий на птицу». Видовой эпитет переводится с латинского как «быстрый»[8]. Одновременно Марш назвал два других вида:Ornithomimus tenuis, на основе образца USNM 5814, иOrnithomimus grandis. Оба состоят из фрагментарных окаменелостей, найденныхДжоном Беллом Хэтчером в штатеМонтана. Эти экземпляры ныне расцениваются как материал, относящийся ктираннозавридам. Сначала Марш причислил орнитомима к подотрядуорнитоподов, но изменил своё мнение после обнаружения Хэтчером вВайоминге образца USNM 4736, частичного скелета орнитомимида, который Марш назвалOrnithomimus sedens в 1892 году. По этой причине был также создан видOrnithomimus minutus на основе образца YPM 1049,плюсневой кости[9], который теперь причисляют кальваресзавридам[10].

Шестой вид,Ornithomimus altus, был назван в 1902 годуЛоуренсом Ламбом на основании образца CMN 930, задних конечностей, найденных в 1901 году вканадской провинцииАльберта[11], но в 1916 году Генри Осборн выделил его в самостоятельный родStruthiomimus[12]. В 1920 годуЧарльз Гилмор дал названиеOrnithomimus affinis для видаDryosaurus grandis (Lull, 1911)[13] на основе неопределённого материала. В 1930 году Лорис Расселл переименовалStruthiomimus brevetertius (Parks, 1926) иStruthiomimus samueli (Parks 1928) вOrnithomimus brevitertius иOrnithomimus samueli[14]. В том же году Оливер Перри Хэй переименовалAublysodon mirandus (Leidy, 1868) вOrnithomimus mirandus[15], который сегодня рассматривается какnomen dubium. В 1933 годуУильям Артур Паркс создал видOrnithomimus elegans[16], который сегодня рассматривается как принадлежащий либо родуChirostenotes, либо родуElmisaurus. В том же году Гилмор дал названиеOrnithomimus asiaticus ископаемому материалу, найденному вМонголии[17].

В том же 1933 годуЧарльз Штернберг назвал видOrnithomimus edmontonicus на основе почти полного скелета из формации Хорсшу, Альберта (образец CMN 8632)[18].

Переклассификация Дейла Расселла

[править |править код]

Сначала было принято называть каждого открытого орнитомимида как разновидность орнитомима. В 1960-х годах эта тенденция была ещё сильна, на что указывает факт переименования Оскаром Куном видаMegalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) изБельгии вOrnithomimus lonzeensis (сегодня классифицируется как когтиабелизавроида)[19], а Дэйл Расселл в 1967 году переименовалStruthiomimus currellii (Parks, 1933) иStruthiomimus ingens (Parks, 1933) вOrnithomimus currellii иOrnithomimus ingens[20]. В то же время научные работники обычно ссылались на весь материал, относящийся к орнитомимидам, как на струтиомима[21]. Для того, чтобы разрешить эту путаницу, учёные сделали научное разделение между орнитомимом и струтиомимом; в 1972 году Дейл Расселл опубликовал морфометрическое исследование, которое показывает, какие статистические различия в некоторых пропорциях можно использовать для различия этих двух родов. Расселл пришёл к выводу, что струтиомим и орнитомим быливалидными родами. У последнего Расселл признал два вида:Ornithomimus velox иOrnithomimus edmontonicus, даже если он не мог достоверно отличить его от O. velox. ВидStruthiomimus currellii он считал младшим синонимомOrnithomimus edmontonicus. Тем не менее, Расселл также интерпретировал эти данные как указывающие на то, что многие образцы не могут быть отнесены ни к струтиомиму, ни к орнитомиму. Таким образом, он создал два новых рода. Первым былArchaeornithomimus, к которому были причисленыOrnithomimus asiaticus иOrnithomimus affinis, ставшиеArchaeornithomimus asiaticus иArchaeornithomimus affinis соответственно. Вторым родом сталDromiceiomimus, означающий «подобныйэму». Расселл отнёс несколько бывших видов орнитомима, названных в XX веке, включаяO. brevitertius иO. ingens, к новому видуDromiceimimus brevitertius. Он также переименовал видOrnithomimus samueli во второй видDromiceiomimus:Dromiceiomimus samueli[22].

Образец орнитомима, найденный в 1995 году, с остатками перьев,Королевский Тиррелловский палеонтологический музей

Неверные классификации орнитомима

[править |править код]

В 1865 году Джозеф Лейди причислил двебольшеберцовые кости из формации Нэйвсинк к видуCoelosaurus antiquus. Эти кости были впервые отнесены к орнитомиму в 1979 году Дональдом Бэрдом и Джоном Р. Хорнером под именемOrnithomimus antiquus[23]. Обычно это сделало бы орнитомима младшим синонимомCoelosaurus, но Бэрд и Хорнер обнаружили, что названиеCoelosaurus было занято сомнительным таксоном на основе одного позвонка, названного так неизвестным автором. Сейчас известно, что это сделалРичард Оуэн в 1854 году[24]. Бэрд упоминает несколько других образцов из Нью-Джерси и Мэриленда, причисленных кOrnithomimus antiquus. Начиная с 1997 года, Роберт М. Салливан считалО. velox иО. edmontonicus младшими синонимамиО. antiquus. Как и Рассел, он считал прежние два вида неотличимыми друг от друга, и отметил, что они оба разделяют отличительные черты сО. antiquus[25]. Тем не менее,Дэвид Вейзхемпел в 2004 году рассматривалCoelosaurus antiquus как занимающего неопределённое положение среди прочих орнитомимозавров и, следовательно,nomen dubium[24].

В 1988 году Грегори С. Пол переименованGallimimus bullatus вOrnithomimus bullatus[26]. Подобная классификация не нашла поддержки у научного сообщества и на данный момент не используется самим Полом.

Недавние интерпретации

[править |править код]
Череп и шеяOrnithomimus (RTMP 95.110.1)

Даже после исследований Расселла различные исследователи продолжали относить все или некоторые из этих видов обратно к орнитомиму в различных комбинациях. В 2004 году Питер Маковицки, Йошицугу Кобаяши и Фил Карри изучили статистику пропорций Расселла 1972 года, чтобы повторно анализировать родственные отношения орнитомимозавров в свете обнаружения новых образцов. Они пришли к выводу, что не было никаких оснований для отделения дромицеомима от орнитомима, понижая дромицеомима до синонимаО. edmontonicus[27]. Тем не менее, они не включили в свой анализ типовой вид,Ornithomimus velox. Та же самая команда позже поддержаласинонимию между дромицеомимом иО. edmontonicus во время лекции на ежегодном собрании Общества позвоночной палеонтологии[28], и их мнению последовало большинство поздних авторов[29]. Команда Маковицки также считаетDromiceiomimus samueli младшим синонимомО. edmontonicus, хотя Лонгрич позже предположил, что он может принадлежать к различным неназванным видам из формации Дайносор парк, которые до сих пор не описаны[29].

ПомимоO. edmontonicus, чьиископаемые остатки датируются раннеймаастрихской эпохой, два других возможно валидных вида датируются этим же периодом.О. sedens был назван Маршем в 1891 году на основе частичных ископаемых остатков, найденных в формации Ланс вВайоминге, год спустя после описанияO. velox. В своём пересмотре орнитомимидов 1972 года Дейл Расселл не указал, к какому роду принадлежит этот таксон, но предположил, что он мог занимать промежуточное положение между струтиомимом и дромицеомимом. В 1985 году он считал его разновидностью орнитомима[30]. Несмотря на то, что с тех пор вид относят кStruthiomimus sedens, на основе полных образцов изМонтаны (а также некоторых фрагментов изАльберты иСаскачевана), они все же должны быть описаны и сравнены с голотипомO. sedens[29].

Другой вид — оригинальный типовой видO. velox, поначалу известный по весьма ограниченным ископаемым остаткам. Дополнительные образцы, отнесённые к этому виду, были обнаружены в Денверской формации и формации Феррис в Вайоминге[31]. Один образецO. velox (MNA P1 1762A) из формации Каипаровитс,Юта, был описан в 1985 году[30]. Повторная оценка образца, проведённая Линдси Занно и её коллегами в 2010 году, ставит под сомнение его причисление кO. velox, и возможно, к роду орнитомим в целом[32]. Это заключение было подтверждено в 2015 году повторным описаниемO. velox, которое показало, что только голотип образца можно с уверенностью отнести к этому виду. Авторы этой работы предварительно сослались на образец из формации Каипаровитс как наOrnithomimus sp., наряду со всеми экземплярами из формации Дайносор парк[33].

Систематика

[править |править код]

В 1890 году Марш отнёс орнитомима к семействуорнитомимид, и классификация с тех пор не изменилась. Современные кладистические исследования показывают отдельную позицию среди орнитомимид; тем не менее, туда был включён толькоO. edmontonicus. Отношения междуО. edmontonicus, О. velox иО. sedens не были опубликованы.

Приведённая нижекладограмма основана на исследованииСюй Сина и его коллег 2011 года[34].

Ornithomimidae
 

Archaeornithomimus asiaticus

 
unnamed
 

Sinornithomimus dongi

 
unnamed
 
 

Anserimimus planinychus

 
 

Gallimimus bullatus

 
 
unnamed
 

Qiupalong henanensis

 
unnamed
 

Struthiomimus altus

 
 

Ornithomimus edmontonicus

 
 
 
 
 
 

Палеобиология

[править |править код]
Орнитомим, которого поймал дромеозавридDakotaraptor steini (Эмили Виллоуби, 2015)

Способ питания орнитомима всё ещё обсуждается. Являясь тероподами, орнитомимиды могли быть плотоядными, но их форма тела подходит и для частично или в значительной степени растительноядного образа жизни. Подходящая пища могла включать насекомых, ракообразных, плоды, листья, ветви, яйца и мясо ящериц и мелких млекопитающих[3].

Орнитомим имел ноги, которые кажутся пригодными для быстрого передвижения, с большеберцовой костью на 20 % длиннее, чем бедро. Большие глазницы предполагают острое зрение, а также позволяют предположить, что орнитомимы вели преимущественно ночной образ жизни[35].

Примечания

[править |править код]
  1. ↑вымершая группа организмовOrnithomimus (англ.) информация на сайтеFossilworks.
  2. ↑Диксон, Д. Динозавры. Иллюстрированная энциклопедия. —М.: Московский клуб, 1994. — С. 94, 100—101. —ISBN 5-7642-0019-9.
  3. ↑12Dodson P., Britt B., Carpenter K., Forster C. A., Gillette D., Norell M. A., Olshevsky G., Parrish J. M., Weishampel D. B. The Age of Dinosaurs. — Publications International, LTD., 1993. — P. 140. —ISBN 0-7853-0443-6.
  4. ↑Makovicky P. J., Kobayashi Y., Currie P. J. Ornithomimosauria // The Dinosauria (second edition) / Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H.. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 137—150.
  5. ↑Zelenitsky D. K., Therrien F., Erickson G. M., Debuhr C. L., Kobayashi Y., Eberth D. A., Hadfield F. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins (англ.) //Science. — 2012. —Vol. 338,no. 6106. —P. 510—514. —doi:10.1126/science.1225376. —Bibcode:2012Sci...338..510Z. —PMID23112330.
  6. ↑Foth C., Tischlinger H., Rauhut O. W. M. New specimen ofArchaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers (англ.) //Nature. — 2004. —Vol. 511,no. 7507. —P. 79—82. —doi:10.1038/nature13467. —Bibcode:2014Natur.511...79F. —PMID24990749.
  7. ↑van der Reest A. J., Wolfe A. P., Currie Ph. J. A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research. — 2016. —Vol. 58. —P. 108. —doi:10.1016/j.cretres.2015.10.004.
  8. ↑Marsh O. Ch. Description of new dinosaurian reptiles (англ.) // The American Journal of Science. — 1890. —Vol. 3,no. 39. —P. 81—86.
  9. ↑Marsh O. Ch. Notice of new reptiles from the Laramie Formation (англ.) // American Journal of Science. — 1892. —Vol. 43. —P. 449—453.
  10. ↑Holtz Th. R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.). — [Архивировано 20 июля 2011 года.]
  11. ↑Lambe L. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous) (англ.) // Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology. — 1902. —Vol. 3,no. 2. —P. 25—81.
  12. ↑Osborn H.F. Skeletal adaptations ofOrnitholestes,Struthiomimus,Tyrannosaurus (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1916. —Vol. 35,no. 43. —P. 733—771.
  13. ↑Gilmore C. W. Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum with special reference to the generaAntrodemus (Allosaurus) andCeratosaurus (англ.) // United States National Museum Bulletin. — 1920. —Vol. 110,no. l-154.
  14. ↑Russell L. S. Upper Cretaceous dinosaur faunas of North America (англ.) // Proceedings of the American Philosophical Society. — 1930. —Vol. 69,no. 4. —P. 133—159.
  15. ↑Hay O. P. Second Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America (англ.) // Carnegie Institution of Washington. — 1930. —Vol. 390,no. II. —P. 1—1074.
  16. ↑Parks W. A. New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta (англ.) // University of Toronto Studies, Geological Series. — 1933. —Vol. 34. —P. 1—33.
  17. ↑Gilmore C. W. On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1933. —Vol. 67. —P. 23—78.
  18. ↑Sternberg C. M. A newOrnithomimus with complete abdominal cuirass (англ.) // The Canadian Field-Naturalist. — 1933. —Vol. 47,no. 5. —P. 79—83.
  19. ↑Kuhn O. Saurischia (Supplementum 1) (англ.) // Fossilium Catalogus 1. Animalia. — 1965. —Vol. 109. —P. 1—94.
  20. ↑Russell D. A., Chamney T. P. Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta (англ.) // National Museum of Canada Natural History Papers. — 1967. —Vol. 35. —P. 1—22.
  21. ↑Norman D. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. — New York: Crescent Books, 1985. — P. 48.
  22. ↑Russell D. Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1972. —Vol. 9. —P. 375—402.
  23. ↑Baird D., Horner J. Cretaceous dinosaurs of North Carolina (англ.) // Brimleyana. — 1979. —Vol. 2. —P. 1—28.
  24. ↑12Weishampel D. B. Another Look at the Dinosaurs of the East Coast of North America (англ.) // Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. — 2004. —P. 129—168. Архивировано изоригинала 4 сентября 2012 года.
  25. ↑Sullivan R. M. A juvenileOrnithomimus antiquus (Dinosauria: Theropoda: Ornithomimosauria), from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (De-na-zin Member), San Juan Basin, New Mexico (англ.) // New Mexico Geological Society Guidebook, 48th Field Conference, Mesozoic Geology and Paleontology of the Four Corners Region. — 1997. —P. 249—254.
  26. ↑Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — P. 464.
  27. ↑Makovicky P., Kobayashi Y., Currie P. Ornithomimosauria // The Dinosauria Second Edition / Weishampel, Dodson, Osmolska. — University of California Press, 2004. — 861 p.
  28. ↑Kobayashi, Makovicky, Currie. Ornithomimids (Theropoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) //Journal of Vertebrate Paleontology. — 2006. —Vol. 26,no. 3. —P. 86A.
  29. ↑123Longrich N. A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains (англ.) // Palaeontology. — 2008. —Vol. 51,no. 4. —P. 983—997.
  30. ↑12DeCourten, Russell D. A specimen ofOrnithomimus velox (Theropoda, Ornithomimidae) from the terminal Cretaceous Kaiparowits Formation of southern Utah (англ.) // Journal of Paleontology. — 1985. —Vol. 59,no. 5. —P. 1091—1099.
  31. ↑Lillegraven, Eberle. Vertebrate faunal changes through Lancian and Puercan time in southern Wyoming (англ.) // Journal of Paleontology. — 1999. —Vol. 73,no. 4. —P. 691—710.
  32. ↑Zanno L. E., Weirsma J. P., Loewen M. A., Sampson S. D., Getty M. A. A preliminary report on the theropod dinosaur fauna of the late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah (англ.) // Learning from the Land Symposium: Geology and Paleontology. — 2010.
  33. ↑Claessens L., Mark A., Loewen M. A. A redescription ofOrnithomimus velour Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda) // Journal of Vertebrate Paleontology (advance online publication). — 2015. —doi:10.1080/02724634.2015.1034593.
  34. ↑Xu X., Kobayashi Y., Lü J., Lee Y. N., Liu Y., Tanaka K., Zhang X., Jia S., Zhang J. A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China (англ.) // Cretaceous Research. — 2011. —Vol. 32,no. 2. —P. 213. —doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004.
  35. ↑Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. — London: Marshall Editions, 1999. — P. 109. —ISBN 1-84028-152-9.
Перейти к шаблону «External links»
Ссылки на внешние ресурсы
Перейти к шаблону «Внешние ссылки» Перейти к элементу Викиданных
  Словари и энциклопедии
Таксономия
В библиографических каталогах
Источник —https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Орнитомим&oldid=150107571
Категории:
Скрытые категории: