Онтогенез
Онтогене́з (отдр.-греч.ὤν,лат. on >род.ὄντος,ontos «сущий» +γένεσις,genesis «зарождение») — индивидуальное развитиеорганизма, совокупность последовательных морфологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом отоплодотворения (приполовом размножении) или от момента отделения от материнской особи (прибесполом размножении) до конца жизни.
У многоклеточныхживотных в составе онтогенеза принято различать фазыэмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития.
Термин
[править |править код]Термин «онтогенез» впервые был введёнЭ. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализациигенетической информации, полученной от родителей.
Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называетсябиологией развития; начальные этапы онтогенеза —эмбриогенез — изучаются такжеэмбриологией.
Онтогенез животных
[править |править код]
Различаютличиночный, или непрямой, тип онтогенеза, характерный для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыбы, земноводные). Обусловлен относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих малоподвижный или паразитический образ жизни.
Неличиночный (яйцекладный) — у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. Зародыш длительное время развивается внутри яйца.
Внутриутробный тип развития характерен для человека и высших млекопитающих, яйцеклетки которых почти лишены желтка. В материнском организме образуется временный орган —плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона. Завершается этот тип развития процессом деторождения[1].
Онтогенез делится на два периода:
- эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода изяйцевых оболочек;
- постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Эмбриональный период
[править |править код]В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы:дробление,гаструляцию иорганогенез.Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы):дробления,гаструляции,гисто- иорганогенеза.
Дробление
[править |править код]Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворённого или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованиюзародыша, называемогобластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки —бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся всё более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остаётся таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.
Если желтка мало и он равномерно распределён в цитоплазме (изолецитальные яйца:иглокожие,плоские черви,млекопитающие), то дробление протекает по типуполного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится всё яйцо.
Если желток распределён неравномерно (телолецитальные яйца:амфибии), то дробление протекает по типуполного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком.
При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядрозиготы, называетсянеполным дискоидальным (телолецитальные яйца:пресмыкающиеся,птицы).
Принеполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окружённые небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца:насекомые).
Гаструляция
[править |править код]
Гаструляция — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемогогаструлой. Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция,эпиболия,деламинация.
- Инвагинация
Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц (голотурия, ланцетник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так чтобластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичнаяэктодерма, а внутренней — первичнаяэнтодерма. Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, илигастроцель. Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, илибластопором.
- Иммиграция
Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.
- Эпиболия
Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком (пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.
- Деламинация
Наблюдается у кишечнополостных. Приделаминации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описанИ. И. Мечниковым у кишечнополостных (сцифомедузы).
Первичный органогенез
[править |править код]Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, ухордовых на этом этапе происходит закладканервной трубки,хорды икишечной трубки.
В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счёт процессов роста,дифференцировки иморфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.
Постэмбриональное развитие
[править |править код]Постэмбриональное развитие включаетювенильный (лат.juvenilis — юношеский, детский возраст, не достигший полового созревания),пубертатный (лат.pubertas — возмужалость, половая зрелость) периоды и периодстарения, который заканчивается смертью — прекращением жизнедеятельности организма[1].
Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.
- Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитиерептилий,птиц,млекопитающих.
- Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называетсяличинкой. Личинка питается, растёт и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитиелягушки, некоторыхнасекомых,червей.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.
См. также
[править |править код]Примечания
[править |править код]- ↑12Мустафин А.Г. Биология. Для выпускников школ и поступающих в вузы / под ред. проф. В.Н.Ярыгина. — 16-е изд., стереотипное. —М.: КНОРУС, 2015. — С. 99, 104. — 584 с. — ISBN 978-5-406-04138.
Литература
[править |править код]- Gould, S.J. (1977).Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.
- О.-Я.Л.Бекиш. Медицинская биология. — Минск: Ураджай, 2000. — 520 с.
- Джейми Дейвис. Онтогенез. От клетки до человека.