Немертины
Немертины | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Emplectonema gracile | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Немертины | ||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
NemerteaSchultze,1851 | ||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
| ||||||||||||
Классы | ||||||||||||
| ||||||||||||
|
Немерти́ны(лат. Nemertea) — типпервичноротых животных из надтипаSpiralia. Как правило, лентовидные черви, выделяющие большое количествослизи, лишённые заметных наружных органов и сегментации. Имеется длинный трубковидный орган, способный выворачиваться и служащий для захвата добычи, —хобот. Большинство видов — морскиебентосные животные, но известно небольшое количество морскихпелагических, пресноводных и даже сухопутных видов. Подавляющее большинство —хищники, также естьпадальщики; известныкомменсалымоллюсков,ракообразных,асцидий,морских звёзд,эхиурид иактиний. Представители семействаCarcinonemertidae — паразитыдесятиногих раков. Описано около 1300 видов из более чем 280 родов.
История изучения
[править |править код]Первое упоминание немертин, вероятно, было сделано в 1555 году, когда шведский натуралистОлаф Магнус кратко описал «очень длинного, зеленовато-голубого червя». В 1758 году английский натуралистУильям Борлас[англ.] описал и привёл изображение «длинного морского червя». Наиболее вероятным считается, что оба натуралиста имели дело сLineus longissimus, формальное описание которого относится к1770 году, когда норвежский натуралист и епископЙохан Эрнст Гуннерус дал ему названиеAscaris longissima, сделав его первым видом немертин, получившимбиномиальное название. Позднее этот же вид был назван французским естествоиспытателемЖоржем КювьеNemertes boralasiiCuvier, 1817. Родовое названиеNemertes образовано отдр.-греч.Νεµερτής, в честь одной изнереид и впоследствии послужило основой для названия всей группы[1].
В XIX веке немертин рассматривали в составе плоских или кольчатых червей. Впервые немертин как самостоятельный тип начал рассматриватьАдам Седжвик в 1898 году[2][первичный источник].
Морфология
[править |править код]Внешний вид
[править |править код]Типичная немертина по форме тела напоминает нить или ленту: вытянута в передне-заднем направлении, иногда несколько сплющена в спинно-брюшном. Многие виды имеют нитевидное или уплощенное широкое тело. Лишены признаков сегментации (кроме представителей родаAnnulonemertes, у которых имеются «сегменты»[3]). Длина тела у разных представителей варьирует от 2-3 миллиметров до нескольких метров (до 54 м — рекорд длины у животных[источник не указан 2334 дня]). Измерение линейных размеров, впрочем, осложнено тем, что немертины способны, подобнопиявкам, сокращая мышцы, значительно изменять свою длину и склонны сворачиваться в спутанный клубок. Как правило, при необходимости сделать промеры исследователи растворяют в воде, где находится червь, вещества, препятствующие работе мышц (например,хлорид магния).
Обычно тело немертин разделено на два отдела —головной итуловищный. Граница между головой и туловищем нередко условная и проходит на уровне рта (у Palaeonemertea и Pilidiophora) или пошейной борозде (у Hoplonemertea). Головной отдел несётротовое отверстие, отверстиехобота, отверстия церебральных органов, которые могут открываться в головные щели, и несколькоглаз. У большинства вооруженных немертин рот и отверстие хобота открываются в общее отверстие (ринхостом). У некоторых пелагических немертин (Nectonemertes,Balaenanemertes) голова с парой щупалец. Туловищный отдел практически лишён видимых наружных органов: по бокам тела открываются протокипротонефридиев иполовых желёз, а на заднем конце тела терминально расположеноанальное отверстие. У многих представителей одной из групп (отрядHeteronemertea) над анальным отверстием расположен небольшой отросток (каудальный циррус), функция которого неизвестна. У видов родаMalacobdella на заднем конце тела имеется присоска.
Покровы немертин выделяют много слизи, которая делает их малопривлекательными для хищников. Многие виды окрашены в яркие цвета, что обычно трактуют какпредупредительную окраску. С другой стороны, существуют неокрашенные немертины, через покровы которых часто хорошо видны внутренние органы (кишечник, ринхоцель, головной ганглий, нервные стволы, гонады).
Внутреннее строение и физиология
[править |править код]Тело покрыто ресничным железистым эпителием, под которым находится соединительнотканный слой (дермис) и кожно-мускульный мешок, состоящих из 3-5 слоёв мускулатуры. Типичная полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между органами заполненыпаренхимой.Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, развитой глотки нет; задняя кишка открывается на конце тела анальным отверстием. Хобот находится внутри особой полости (ринхоцель) и состоит из эндотелия, нескольких слоёв мускулатуры и железистого эпителия. У немертин имеется хорошо развитая замкнутаякровеносная система, состоящая из двух боковых сосудов (у Pilidiophora и Hoplonemertea — также непарного дорсо-медиального сосуда). Данные ультрамикроскопии указывают нацеломическую природу ринхоцеля и кровеносных сосудов[4]. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служатпротонефридии.Нервная система состоит из кольцевидногомозга, окружающего ринхоцель, и двух боковых нервных стволов, соединенных над прямой кишкой; также имеются нервы хобота и различные периферические нервы. Органы чувств представлены глазами (от двух до нескольких десятков), парой церебральных органов (органы химического чувства), одним (реже — тремя) фронтальным органом, связанным с головными железами. У многих Palaeonemertea имеется пара латеральных органов. У представителей семейства Ototyphlonemertidae и некоторых видов родаCarinina мозг имеет два статоциста.
Большинство немертин раздельнополы, но известны и гермафродиты.Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярныхгонад, имеющих вид мешочков. Данные ультрамикроскопии указывают на целомическую природу половых мешков[4]. Немертины лишены сложной системы выводных протоков (за исключением самцовCarcinonemertes) икопулятивного аппарата, столь характерных для плоских червей (кромеPhallonemertes murrayi, у самцов которого семенники открываются в трубковидные копулятивные органы). Выраженный половой диморфизм описан только у пелагических немертин.
Развитие и жизненный цикл
[править |править код]Оплодотворение обычно наружное, но известны яйцеживородящие и живородящие виды. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением укольчатых червей. В результате дробления получаетсябластула, а затем путём впячивания одного полюса возникаетгаструла.
Из гаструлы развивается свободноплавающая планктоннаяличинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму. Наиболее известна личинка представителей класса Pilidiophora, называемаяпилидием. Сначала из эпителия личинки в промежуток междуэктодермой иэнтодермой, то есть впервичную полость тела, уходят отдельные клетки — зачатоксреднего зародышевого листка; из них впоследствии возникаетсоединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называетсямезенхимой.
Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхностиличинки и три пары более крупных на нижней её поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрьпилидия, окружают его со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешочек эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.
Классификация
[править |править код]Около 1300 видов из более чем 280 родов. В традиционной системе типа, которая была популярной в 20 веке, выделяли 2 класса (Anopla и Enopla) и 5-6 отрядов[5]. Молекулярно-генетический анализ поддерживает выделение трех крупных групп: Palaeonemertea, Pilidiophora и Hoplonemertea (последние две группы иногда объединяются в группу Neonemertea)[3]. В августе 2018 года на Вадденской морской станции Института Альфреда Вегенера (в Лист-оф-Зильте,Германия) состоялась 9-я Международная конференция по немертинам (International Conference of Nemertean Biology). На этом научном форуме, сообщество достигло консенсуса по пересмотру таксономии на уровне класса, основанном на опубликованных данных исследований по систематике немертин за последние 15 лет (Andrade et al., 2014, 2012; Thollesson & Norenburg, 2003)[6]. Предыдущие классификации (например, Stiasny-Wijnhoff, 1936) не учитывали филогенетические исследования, и поэтому использование таких названий как «Enopla» (вооруженные немертины) и «Anopla» (невооруженные) было признано искусственным, от которого следует отказаться в пользу разделения типа на три класса (Palaeonemertea, Pilidiophora и Hoplonemertea). И в итоге название Enopla и Anopla предложено вывести из употребления[7].Arhynchonemertes axi иногда выделяют в отдельный класс Arhynchonemertea[8], однако систематическое положение этого вида остается неясным.
Anopla или невооруженные немертины. Являетсяпарафилетической группой. Характерная черта — отсутствие вооружения хобота. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается позади мозгового ганглия. Нервная система залегает в толще кожно-мускульного мешка, а иногда прямо в кожномэпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норкиCerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережьяЕвропы, от северной границы доСредиземного моря. К этому классу (или подклассу) относится гигантская немертинаLineus longissimus, достигающая 10 и даже более 30 м в длину при ширине тела не более 1 см. Петлеобразно скручивая своё длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу.В 2018 г. название Anopla предложено вывести из употребления[7] и использовать классы Palaeonemertea и Pilidiophora.
- КлассPalaeonemertea (12, 120)
- КлассPilidiophora (около 105, 470)
- ОтрядHeteronemertea (около 100, 450)
- ОтрядHubrechtiiformes (4, 17)
Enopla или вооруженные немертины. Хобот на своем конце несет специальное вооружение (кромеMalacobdella), состоящее из одного или нескольких центральных стилетов, прикрепленных к базису. Ротовое отверстие обычно объединено с отверстием хобота в ринхостом, который расположен на переднем конце головы. Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок и залегает впаренхиме. Представители характеризуются преимущественно мелкими размерами, хотя известны виды длиной более 1 м. В 2018 г. название Enopla предложено вывести из употребления[7] и использовать название Hoplonemertea.
- КлассHoplonemertea
- ОтрядMonostilifera (116, 570) —Amphiporidae,Tetrastemmatidae и др.
- ПодотрядCratenemertea
- ПодотрядEumonostilifera
- ОтрядPolystilifera
- ПодотрядReptantia (15, 46)
- ПодотрядPelagica (40, 100)
- ОтрядMonostilifera (116, 570) —Amphiporidae,Tetrastemmatidae и др.
В современной системе отряд Bdellonemertea (родMalacobdella) упразднен и рассматривается в составе Eumonostilifera.
См. также
[править |править код]Примечания
[править |править код]- ↑Чернышев, 2011, с. 13.
- ↑Sedgwick A. A students text-book of zoology. — London: Swan Sonnenschein and Co, 1898. — Vol. 1. — 619 p.
- ↑12Чернышёв А. В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — 309 с. —ISBN 978-5-8044-1142-9.
- ↑12Turbeville J. M., Ruppert E. E. Comparative ultrastructure and the evolution of nemertines // Am. Zool. V. 25. P. 53–71. DOI: 10.1093/icb/25.1.53. — 1985.
- ↑Gibson, R. 1995.Nemertean species and genera of the world: an annotated check-list of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic distribution.Архивная копия от 4 ноября 2017 наWayback Machine // Journal of Natural History. — 29 (2), 271—562.
- ↑Thollesson M., & Norenburg J. L. Ribbon worm relationships: A phylogeny of the phylum Nemertea (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2003. —Vol. 270. —P. 407–415. —doi:10.1098/rspb.2002.2254.
- ↑123Alfaya J.E., Fernández‐Álvarez F.A., Andersson H.S., Andrade S.C.S., Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung B.M., Döhren J., Giribet G., Gonzalez‐Cueto J., Herrera‐Bachiller A., Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes C.B., Okazaki R., Sagorny C., Schwartz M., Sun S.C., Sundberg P., Turbeville J.M., Xu C.M.Nemertean taxonomy—Implementing changes in the higher ranks, dismissing Anopla and Enopla (англ.) // Zoologica Scripta. — 2018. —Vol. 48,no. 1. —P. 118–119. —doi:10.1111/zsc.12317.Архивировано 11 июня 2020 года.
- ↑Чернышев А. В. О высших таксонах немертин с обзором системы подкласса Anopla // Зоологический журнал. — 1995. —Т. 74,№ 1. —С. 7—18.
Литература
[править |править код]- Чернышев А. В.Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011.
- Чернышев А. В. 1995. О высших таксонах немертин с обзором системы подкласса Anopla// Зоол. журн. 1995. Т. 74, № 1. С. 7-18.
- Gibson, R. 1995.Nemertean species and genera of the world: an annotated check-list of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic distribution.Архивная копия от 4 ноября 2017 наWayback Machine // Journal of Natural History. — 29 (2), 271—562.