Манирапторы
1-й ряд:Deinonychus antirrhopus,Archaeopteryx lithographica,Patagonykus puertai; 2-й ряд:Anzu wyliei, неназванный аляскинскийтроодонтид,Erliansaurus bellamanus; 3-й ряд:обыкновенный нанду,домовый воробей,розовый пеликан.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы
Международное научное название
ManiraptoraGauthier,1986
Дочерние таксоны
Alvarezsauroidea Therizinosauria Pennaraptora  Foth, Tischlinger & Rauhut, 2014 Oviraptorosauria Scansoriopterygidae ..Paraves
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42329847

Манира́пторы^[1] (лат. Maniraptora, от латинских словmanus — «рука» иrapio — «хватать»^[2]) —кладатероподныхдинозавров из группыцелурозавров. Объединяетптиц и виды, ближе родственные птицам, чеморнитомиму^[3]. Предложена в 1986 годуЖаком Готье. Наиболее древние известныеостатки манираптор относятся к раннемуюрскому периоду, а поскольку манирапторы включают и птиц, это единственная группа динозавров, дожившая до современности.

Манирапторы классифицируются в составе группыманирапториформ (Maniraptoriformes), относящейся к целурозаврам^[4]. Большинство манираптор принадлежат к кладеPennaraptora (отлат. penna — «контурное перо»), которая включаетближайшего общего предкаовираптора,дейнониха идомового воробья, а также всех его потомков^[5].

Клада Maniraptora была введена в 1986 году американским палеонтологом, одним из основоположниковкладистикиЖаком Готье. Он включил в неё все организмы, обладающие с предкомптиц идейнонихозавров (троодонтид идромеозаврид) или хотя бы одних дромеозаврид общими признаками, которые не разделялиорнитомимиды. В список таких кладоопределяющих характеристик входили^[6]:

• отсутствиепредлобной кости (в целом сильно редуцированной у всех целурозавров);
• ярко выраженные осевыеэпипофизы (отростки позвонков, общие для всехящеротазовых, но особенно заметные относительно размера тела у птиц и дейнонихозавров);
• наличиегипапофизов (килеобразных выпуклостей) на позвонках шейногрудного отдела, отсутствующих у орнитомимид икомпсогнатов, но наличествующих у некоторых других динозавров и даже крокодилоподобныхпсевдозухий;
• конструкция хвостовых позвонков, формирующих подвижный балансирующий хвост;
• коракоид близкой к прямоугольной формы; в основном уархозавров, в том числе компсогнатов, орнитомимид иценагнатид, форма коракоида ближе к круглой;
• вытянутая передняя конечность, длина которой составляет не менее 3/4 от длины позвоночного столба до крестца (у дейнонихозавров; у птиц, начиная сархеоптерикса, существенно длиннее);
• сильно выгнутая в задней частилоктевая кость (у большинства архозавров задняя часть локтевой кости практически прямая, а у орнитомимид только слегка выгнутая);
• изогнутая полумесяцем костьзапястья и тонкая искривлённая третьяпястная кость; узавроподоморф обычно третья пястная кость не тоньше второй;
• выгнутая вперёд тыльная частьподвздошной кости; традиционно этот изгиб наличествует у завроподоморф, в том числе теропод, сохраняется у ценагнатов,орнитолестов, дейнонихозавров и птиц, но отсутствует уцератозавров,карнозавров и орнитомимид;
• лобковая ость подвздошной кости длиннее, чем седалищная, и в целомлобковая кость ориентирована в переднебрюшном, а не заднебрюшном плане, как у большинства завроподоморф, включая орнитомимид;
• менее массивное в передней части основание лобковой кости — у большинства завроподоморф оно развито симметрично, но у птиц, дейнонихозавров, а также компсогнатов,целюров имикровенатора передняя часть развита значительно слабей;
• седалищная кость как минимум в полтора раза более короткая, чем лобковая (у дейнонихозавров и археоптерикса — вдвое), в то время как традиционно у завроподоморф её длина составляет не менее 3/4 длины лобковой кости;
• удалённый от места крепления запирательный выступ на седалищной кости; хотя этот выступ характерен для всехтетануров, у карнозавров и орнитомимид он расположен проксимально; у современных птиц он, вероятно, утрачен в процессе эволюции;
• передний (малый)вертелбедренной кости практически сливается с её проксимальной головкой, тогда как у карнозавров, орнитомимид и микровенатора он отделён глубокой впадиной; четвёртый вертел бедренной кости — наследственная черта архозавров — у дейнонихозавров и археоптерикса, так же, как у современных неплавающих птиц иптерозавров, отсутствует полностью;
• четвёртый палец ноги по длине превосходит второй и приближается к третьему, создавая асимметрию, отсутствующую у других теропод.

Это определение по группе признаков уже в момент формулировки было несовершенным, как признавал Готье, поскольку часть этих характеристик разделялитероподы, не бывшие ни птицами, ни (как на тот момент считалось) дейнонихозаврами (Coelurus,Compsognathus,Hulsanpes,Microvenator,Ornitholestes,Saurornitholestes и другие)^[6]. В 1994 годуТ. Хольц попытался сузить число характеристик, определяющих кладу, тем самым разрешив имеющиеся противоречия. Его определение включало только характеристики передних конечностей, и среди соответствующих ему групп оказались орнитомимозавры и родственные клады под общим именемArctometatarsalia. Но уже через 2 года группа, определённая Хольцем, получила название манирапториформ, а для собственно манираптор по-прежнему используется комплекс характеристик, предложенный Готье^[7].

Длинные передние конечности манираптор, очевидно, не использовались при ходьбе, как и у других тероподов, но позволяли дотягиваться до добычи на большем расстоянии. Изогнутая кость в запястье давала кисти возможность гнуться не только вперёд и назад, как у других теропод, но и в стороны, что в совокупности с сильными пальцами и мощными когтями обеспечивало наилучший захват или режущий удар. Эта модель поведения была предсказана для дейнониха в 1969 году и вскоре подтверждена палеонтологической находкой в одной из монгольских экспедиций. Находка представляла собой скелеты сцепившихсявелоцираптора ипротоцератопса, причём первый одной передней лапой держал второго за костяной «воротник», а ногой с увеличенным режущим когтем наносил удар в районе горла. Обеспечиваемое месяцеобразной костью запястья движение кисти нелетающих манираптор аналогично движению кисти современных птиц при взмахе крыла; если современные птицы действительно имеют общих предков с дейнонихозаврами, это означает, что им не пришлось, как предполагает «древесная» теория их эволюции, проходить через стадию планирующего полёта в своём развитии, так как их анатомия была уже приспособлена к машущему полёту^[8]. Существуют предположения, что некоторые из манираптор, не относящиеся непосредственно к птицам, обладали способностью к машущему или по крайней мере планирующему полёту. Эта идея опирается на чрезвычайно длинные передние конечности таких манираптор, как дромеозавридыRahonavis^[9] иMicroraptor, а также троодонтидAnchiornis^[10].

Полноценнымоперением обладали не все манирапторы, хотя у некоторых из них, даже не относящихся к птицам, были настоящиеперья. К таким динозаврам относится, например, овирапторозавркаудиптерикс, передние конечности которого были слишком коротки для полёта, зато на хвосте росли большие контурные перья^[11]. Тело теризинозаврид было покрыто не только подобием пуха — тонкими нитевидными образованиями, характерными для многих теропод, но также и полноценными длинными и широкими перьями^[12]. С другой стороны, отпечатки примитивного оперения известны у компсогнатидасинозавроптерикса, к манирапторам не относимого, а некоторые авторы склонны считать перьями даже чешуеподобные выросты на спинелонгисквамы —триасового архозавра, намного более древнего, чем любые манирапторы^[13].

Кладограмма манираптор поГ. Майру[англ.], 2017[14][15]

Maniraptora     Alvarezsauria         Therizinosauria    Pennaraptora     Oviraptorosauria    Paraves  Deinonychosauria   Dromaeosauridae     Troodontidae       Aves

(группаScansoriopterygidae, положение которой сильно отличается в разных работах, не показана)

Mononykus olecranus (альваресзаврид)

Nothronychus mckinleyi (теризинозаврид)

Oviraptor philoceratops (овирапторозавр)

В книге «Палеобиология динозавров» (2012) американский палеонтологСтивен Брусатти выделяет в кладе манираптор шесть клад более низкого порядка, представители которых в ходе эволюции ушли наиболее далеко отбазальных хищных теропод и стали растительноядными или всеядными. Вопрос о том, насколько манирапторы близки к каждой из трёх групп базальных теропод —тираннозавридам,орнитомимозаврам икомпсогнатидам, — остаётся открытым. Одной из клад манираптор являются собственноптицы — клада, даже наиболее примитивные представители которой, включаяархеоптерикса иконфуциусорниса, были способны к полёту благодаря наличию крыльев, развитой грудной мускулатуры и асимметричной формы пера (этой кладе Готье вместо традиционного латинского имени Aves дал стандартизированное научное названиеAvialae^[16]). В эту кладу Брусатти и ряд предыдущих исследователей включают семействоскансориоптеригид^[17][18], однако в других работах его положение на эволюционном древе иное и сильно варьирует^[15]. Остальные пять клад по Брусатти включают^[19]:

• относительно малоизученныхальваресзавроидов, большинство из которых были мелкими стройными динозаврами с клювами, длинными задними ногами и короткими обрубками вместо передних;
• преимущественно растительноядныхтеризинозавров, которых характеризуют маленькая голова, листовидные зубы, большое брюхо, серпообразные когти на передних конечностях и короткие и мощные задние;
• беззубыховирапторозавров, короткие и высокие черепа которых украшают замысловатые гребни и складки;
• а такжедромеозаврид итроодонтид, менее далеко ушедших от традиционного обликатеропод; для этих двух клад по-прежнему характерныбипедализм, острые зубы и главным образом животная пища, их отличает сильно увеличенный острый «коготь убийцы» (англ. killer claw) на задних ногах, служивший, чтобы врезаться в тело добычи.

Взаимоотношения между кладами манираптор постоянно пересматриваются вследствие открытия новыхокаменелостей, но в целом большинство исследователей сходится на выделении дромеозаврид и троодонтид в отдельную, сестринскую по отношению к птицам суб-кладудейнонихозавров, тогда как остальные группы являются более базальными и каждая из них расположена на эволюционном дереве отдельно (хотя существуют публикации, доказывающие, что теризинозавры могут образовывать кладу с овирапторозаврами)^[20].

• Stephen L. Brusatte. Maniraptorans: Derived coelurosaurs // Dinosaur Paleobiology. — John Wiley & Sons, 2012. — P. 100—105. —ISBN 978-0-470-65657-0.
• J. Gauthier. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / Padian, K. (Ed.). — 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences 8). —ISBN 0-940228-14-9.
• Darren Naish. Birds // The Complete Dinosaur / M. K. Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (Eds.). — 2nd Edition. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. — P. 379—423. —ISBN 978-0-253-35701-4.
• Kevin Padian. Maniraptora // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.). — Academic Press, 1997. — P. 411—414. —ISBN 0080494749.

• Животные по алфавиту
• Манирапторы
• Таксоны, описанные Жаком Готье

• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Биологические статьи без ITIS
• Биологические статьи без NCBI