Киноринхи
Внешний видEchinoderes komatsui
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Клада: Scalidophora Класс: Киноринхи
Международное научное название
KinorhynchaReinhard, 1881[1]
Отряды
Cyclorhagida Homalorhagida
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   59467 NCBI   51516 EOL   1526 FW   67128

Кинори́нхи^[2](лат. Kinorhyncha, отдр.-греч.κινέω — двигаю иῥύγχος — рыло) —классбеспозвоночных животных из группыScalidophora (некоторые исследователи рассматривают его как самостоятельныйтип). Киноринхи обитают в поверхностном слое илистого грунта или между песчинками в морях по всему миру. Отличительной анатомической чертой киноринх являетсяметамерия в строении кутикулы,мускулатуры,эпидермальныхжелёз инервной системы. Тело разделено на 13 сегментов, первым из которых является хобот (интроверт). Они не имеют конечностей и двигаются благодаря втягиванию хобота. В составе хобота выделяют два подотдела: ротовой конус и центральную часть. У киноринх ротовой конус выдвигается, а не выворачивается, как уприапулид. Киноринхи раздельнополы, хорошо выраженполовой диморфизм. Деталиэмбрионального развития киноринх неизвестны. Вылупившиеся черви похожи на взрослых особей и сразу же приступают к питанию.

Первые представители группы были описаны в 1841 году. В настоящее время класс киноринх подразделяется на два отряда: Cyclorhagida и Homalorhagida. По состоянию на 2015 год известно около 220видов киноринх, и число описанных видов постоянно растёт^[3]. В 2016 году былсеквенированмитохондриальныйгеном двух видов киноринх —Echinoderes svetlanae иPycnophyes kielensis.

Киноринхи — червеобразныедвусторонне-симметричныеживотные длиной от 100мкм до 1,03мм^[4]. Самый маленький представитель,Cephalorhyncha liticola, достигает от 127 до 210 мкм в длину, а самый крупный,Pycnophyes greenlandicus, может достигать 1,035 мм^[5]. Тело подразделяется на два отдела: хобот (интроверт) и туловище. Туловище в поперечном сечении может быть округлым, овальным, треугольным^[4]. При помощи особых мышц хобот может втягиваться в туловище. Выворачивание хобота происходит за счёт давления, создаваемого при сжатии туловища в спинно-брюшном направлении. Тело в общей сложности состоит из 13 сегментов. Первым сегментом считают хобот, вторым — шейный отдел, который представляет собой серию пластинок, прикрывающих хобот, втягивающийся в тело. Форма и число пластинок шейного отдела служат важными признаками, использующимися вклассификации киноринх. Собственно туловище метамерно разделено на 11 сегментов (зонитов), каждый из которых образован одной или несколькими кутикулярными пластинами^[6].

В составе хобота выделяют два подотдела: ротовой конус и центральную часть. Ротовой конус представляет собой усечённыйконус с ротовым отверстием на вершине, окружённым 9 стилетами, которые задействованы в сборе пищи. У киноринх ротовой конус выдвигается, а не выворачивается, как уприапулид^[7]. Тонкая и гибкая кутикула в области конуса образует продольные складки. Поверхность центральной части несёт концентрические круги скалид — шипообразных кутикулярных образований. В состав каждого круга может входить разное число придатков. Скалиды, как правило, состоят из двух члеников^[6].

Каждый сегмент несёт свои кутикулярные пластинки (плациды). Хотя внешне сегменты кажутся одинаковыми, во внутреннем строении киноринх метамерии не прослеживается. Количество и форма пластин сегментов активно используются в качестве систематических признаков. Как правило, один туловищный сегмент несёт три пластины: одну спинную (тергит) и две брюшные (стерниты). Кутикулярные пластинки на втором или третьем сегменте образуют замыкательный аппарат при полностью ввёрнутом интроверте^[7]. На туловище располагаются шипы и другие придатки. Они представляют собой кутикулярные образования, в которые могут заходить отросткиклетокгиподермы инейроны. Шипы задействованы в локомоции животных и функционируют в качествеорганов чувств^[6].

Движение киноринх осуществляется за счёт выворачивания интроверта, заякоривания в субстрате при помощи скалид и последующего подтягивания тела^[6].

Тело киноринх покрыто плотным кутикулярным панцирем, который подстилается однослойной гиподермой. Кутикула киноринх состоит изхитина^[7]. К кутикуле прикрепляетсялокомоторная мускулатура, более того, она определяет расположение всех внутренних органов. Кроме того, кутикула выполняет защитную роль. Как упоминалось выше, в типичном случае каждый сегмент покрыт одной спинной и двумя брюшными пластинами. Спинные и брюшные пластины каждого сегмента соединены гибкими волокнистыми связками, которые известны как плевральные пластины. Брюшные пластины соединяются при помощи волокнистого шва с хорошо развитым гребнем. Как правило, самые мощные кутикулярные покровы имеет первый тергит. У некоторых примитивных форм, таких какZelinkaderes floridensis, толщина кутикулы одинакова по всей поверхности тела^[8]. На поверхности кутикулы располагаются микроскопические шипики и волоски, направленные назад. На кутикуле также имеются тонкие папиллы, собранные в так называемые флоскули и «чувствительные пятна». Кроме того, на поверхности кутикулы находятся чувствительные щетинки и поры, которыми открываются наружу гиподермальные железы^[9]. На четвёртом зоните (нередко лишь у самцов) могут присутствовать прикрепительные трубочки^[7].

Поверх кутикулы находится тонкая трёхслойнаямембрана 7—10нм толщиной. Под ней расположен гомогенный слой толщиной от 1 до 2,5 мкм. На расстоянии 10—20 нм от гомогенного слоя залегает гиподерма. В некоторых случаях промежуток между гомогенным слоем и гиподермой достигает 0,5 мкм и заполнен рыхлым тонковолокнистым материалом, который представляет собой самый внутренний, третий слой кутикулы. В местах прикрепления мышц гомогенный слой и гиподерма контактируют непосредственно. Кутикулярные пластины пронизаны многочисленными ветвящимися каналами, которые особенно многочисленны в местах прикрепления мышц к кутикуле. Каналы заполнены тонковолокнистым материалом, который также образует третий слой кутикулы^[9].

В области плевральных пластин кутикула состоит из наружной осмофильной мембраны, плотного гомогенного слоя толщиной 0,5 мкм, 5—6 слоёв толстых фибрилл и тонковолокнистого внутреннего слоя толщиной 0,2—0,3 мкм. На её поверхности заметны мельчайшие продольные гребни. Фибриллы соседних слоёв залегают перпендикулярно друг другу^[9].

Передние края всех пластин, а также обращённые к брюшному шву края стернитов имеют характерные утолщения, представляющие собой кутикулярные выросты, направленные внутрь тела, — пахицикли. К ним крепятся хорошо развитые продольные мышцы^[9].

Кутикула, покрывающая хобот, заметно тоньше и гибче туловищной кутикулы. Под наружной мембраной находится плотный слой толщиной 0,4—0,6 мкм, под которым залегает слой тонковолокнистого материала толщиной 1—3 мкм^[9].

Рост тела киноринх сопровождается сбрасыванием старой кутикулы в ходелиньки. При линьке в клетках наружного слоя гиподермы накапливаются пузырьки, происходящие отэндоплазматического ретикулума. Когда плотный гомогенный слой кутикулы отходит от гиподермы, содержимое пузырьков, представляющее собой материал новой кутикулы, изливается наружу. Как и прилиньке насекомых, происходит частичныйлизис старой кутикулы, которая образуетэкзувий. Киноринха вспарывает его при помощи скалид и особых спинных зубцов и выходит наружу. После этого новая кутикула расправляется и становится жёсткой^[10].

У многих киноринх кутикула чрезвычайногидрофобна. Эта особенность используется для извлечения киноринх из субстрата, при котором пробы грунта сильно встряхивают, и киноринхи прилипают к пузырькам воздуха, поднимаясь вместе с ними на поверхность воды^[11].

Гиподерма представляет собой однослойный погружённый эпителий. Клетки гиподермы связаны с кутикулой посредствомполудесмосом. Апикальные участки соседних гиподермальных клеток связаныдесмосомами, а в других местах их мембраны удалены на расстояние 15—20 нм; промежуток между ними заполнен особым тёмным материалом. Выросты одной клетки могут входить в выемки другой, формируя некое подобие замка. В гиподерме также выявляютсясептированные контакты. В гиподерме находятся метамерно расположенные слизистые железы, которые открываются на кутикуле специальными отверстиями и выделяют на её поверхности слойслизи^[7]. Со стороны полости тела гиподерма подстилается мелкогранулярнымвнеклеточным матриксом толщиной 20 нм, который, по сути, являетсябазальной мембраной^[12].

Клетки гиподермы оченьфизиологически активны. Они имеют крупные овальныеядра, в ихцитоплазме хорошо развиты гранулярный эндоплазматический ретикулум иаппарат Гольджи. В них также можно обнаружить хорошо выраженные ламеллярные структуры, часто свёрнутые в глобулы, липоидные включения, секреторные гранулы ивезикулы разных размеров с гомогенным содержимым. В промежутках между гиподермальными валиками клетки гиподермы бедныорганеллами. В тех местах, где мышцы крепятся к кутикуле, гиподерма пересечена мощными пучкамитонофиламентов^{[англ.][12]}.

Киноринхи имеют своеобразныепоперечнополосатые мышцы.Саркомеры разделяются рядами так называемых Z-тел, которые представляют собой веретеновидные электронноплотные структуры. К ним крепятсяактиновые филаменты диаметром 7 нм. Толстые (25 нм)миозиновые волокна могут вдвигаться в пространство между Z-телами и даже заходить в соседний саркомер. Благодаря этой особенности мускулатура киноринх способна к сверхсокращению (то есть сокращению более чем на 50 %). Z-тела могут располагаться хаотически или зигзагом, и границы саркомеров нередко оказываются сильно изогнутыми. В миоцитах киноринх чётко выражены сократимая и электронносветлаясаркоплазматическая часть, бедная органеллами^[13].

Скелетные мышцы крепятся к кутикуле через тонкие прослойки гиподермы. Таким образом, в месте прикрепления есть два ряда десмосомных пластинок: между мышечной и гиподермальной клетками и между гиподермальной клеткой и кутикулой. Как и для кутикулы, для мускулатуры киноринх характерна метамерия^[13].

Скелетная мускулатура киноринх представлена продольными, дорсовентральными и диагональными мышцами. Продольные мышцы представлены двумя парами продольных мышечных лент: вентро- и дорсолатеральных. У некоторых представителей, таких какZelinkaderes floridensis, продольные мышцы распространены равномерно по периметру туловища, у других, таких какEchinoderes,Pycnophyes иKinorhynchus, они собраны в тяжи^[4]. Спинные тяжи развиты значительно слабее брюшных, потому что животные чаще и сильнее изгибаются на брюшную сторону. Каждая лента состоит из отдельных продольных мышц, крепящихся к пахициклям. В последний сегмент мышцы практически не заходят, поскольку крепятся к утолщениям кутикулы вблизи гонопора на предпоследнем сегменте. При укорочении тела из-за синхронногосокращения продольных мышц отдельные сегменты могут заходить друг на друга. В каждом сегменте есть две дорсовентральные мышцы, соединяющие тергит и стерниты. Киноринхи имеют большое количество мышц-протракторов и ретракторов, которые обеспечивают выворачивание и вворачивание интроверта. Кольцевая мускулатура в стенке тела развита плохо. Отдельные кольцевые мышцы есть в интроверте. По набору мышечных элементов к киноринхам наиболее близки приапулиды,лорициферы иволосатики^[13].

Нервная система киноринх прилегает к гиподерме, поэтому базальная мембрана, подстилающая гиподерму, одновременно отделяет нервную систему от полости тела.Центральную нервную систему составляют окологлоточное нервное кольцо (кольцевой мозг) и двойной брюшной нервный ствол. Мозг широкий, имеет вид воротничка и состоит из трёх колец^[14]. Передний край мозга состоит из 10 скопленийбиполярныхчувствительных^[англ.] нейронов, которые иннервируют органы чувств переднего конца тела. Задняя часть мозга также состоит из тел нейронов, которые могут быть как собраны, так и не собраны вганглии. Из заднего мозга выходят 8 продольныхнервов, которые иннервируют шею и туловище^[14]. УZelinkaderes floridensis от заднего мозга отходят 12 продольных нервов, а уPycnophyes dentatus — 7^[4]. Промежуток между передней и задней частями мозга занятнейропилем. В его средней части залегают немногочисленные нейроны.Нервная ткань занимает весомую долю объёма интроверта, и мышцы-ретракторы проходят прямо сквозь нейропиль. Нервный ствол имеет метамерное строение, соответствующее наружной метамерии^[15].

В составпериферической нервной системы киноринх входят латеральные, дорсо- и вентролатеральные нервы, связанные кольцевыми комиссурами, а также чувствительные клетки, иннервирующие соматические органы чувств. Совокупность элементов периферической нервной системы, которая повторяется в каждом сегменте, называется нейрозонитом^[15].

Мускулатура у киноринх иннервируется брюшным нервным стволом, а также дорсо- и вентролатеральными нервами. Примечательно, что в нервную ткань заходят непосредственно отросткимышечных клеток. Ротовой конус иннервируется 10 нервами, выходящими из задней части мозга. Ключевым элементом нервной системы, связанным спищеварительной системой, является стоматогастрическое нервное кольцо. Строго говоря, чаще всего оно незамкнуто и имеет, скорее, подковообразную форму^[16]. Оно принимает нисходящие нервы ротового конуса и даёт начало глоточным нервам. Вглоточном эпителии имеются чувствительные клетки, а в выстилкепищевода многочисленны нервные клетки^[15]. Нейронов, иннервирующих кольцевые и продольные мышцы средней кишки, не обнаружено, поэтому, возможно, они сокращаются автономно. Возможно также, что их сокращения стимулируются чувствительно-двигательными клетками кишечного эпителия^[4].

В целом план строения нервной системы киноринх схож с таковым у приапулид, лорицифер и волосатиков^[17].

В покровах киноринх нетсвободных нервных окончаний^[англ.] из-за плотной кутикулы.Дендритные отростки сенсорных нейронов связаны с особыми органами чувств: флоскулями, чувствительными пятнами, щетинками, железистыми трубочками, шипами, скалидами и другими придатками. Они функционируют какхемо- имеханорецепторы^[4]. Сенсорные нейроны киноринх представлены биполярными нейронами, тела которых лежат в гиподерме вблизи соответствующих органов чувств. Флоскули представляют собой кутикулярные выросты, в центре которых находится вогнутый диск с по́рой, окружённый папиллами. Расположение чувствительных пятен на туловище киноринх видоспецифично^[4]. В основании щетинок могут находиться железы, и на вершине щетинки нередко имеется отверстие, через которое дендритные отростки сообщаются с внешней средой. Главным комплексным органом чувств является интроверт в вывернутом состоянии. В глотке имеются особые глоточные стилеты, в которые входят дендритные отростки; по-видимому, они функционируют в качестве хемо- и механорецепторов. На заднем конце тела самцов киноринх есть копулятивные шипы, которые не только выполняют вспомогательные функции приспаривании, но и являются органами чувств. Каждый копулятивный шип заключает в себе дендритный отросток и вырост железистой клетки. Многие киноринхи имеют парныеглазки на интроверте. Они выглядят как оранжевые чашечки вокруг линзообразных утолщений кутикулы. Нередко киноринхи, лишённые глазков, всё-таки обладаютсветочувствительностью^[18].

В состав пищеварительной системы киноринх входит выстланная кутикулой передняя кишка, средняя кишка, образованная клетками сапикальной щёточной каёмкой, и кутикуляризованная задняя кишка. На всём своём протяжении пищеварительная трубка сохраняет клеточное строение^[4].Слюнные и пищеварительные железы не обнаружены^[4].Ротовое отверстие находится на конце тела и окружено кутикулярными губами. Оно открывается в выстланную кутикулой буккальную трубку, имеющую многочисленные кутикулярные складки, которые, как предполагают, играют роль фильтра. В ней также находятся 3 или 4 круга стилетов. За буккальной трубкой следует сосущая глотка, передний конец которой может нести кутикулярное кольцо (глоточную корону). Для усиления сосущего эффекта глотка может частично выталкиваться наружу специальными протракторами, а голова при этом смещается ближе к туловищу^[4]. Вокруг переднего конца глотки находятся 10 железистых клеток с однойресничкой, их тела залегают между глоткой и стоматогастрическим нервным кольцом, а апикальные концы открываются по периметру глоточной короны. Глотка имеет внутренний эпителиальный и наружный мышечный слой, поверх которого находится слой внеклеточного матрикса (базальная пластинка). Мышечный и эпителиальный слои глотки разделены такой же пластинкой. В эпителии глотки, помимо эпителиальных клеток, есть железистые, чувствительные и нервные клетки. Мускулатура глотки представлена радиальными и кольцевыми мышечными клетками. Глотка (как, вероятно, и все органы киноринх) имеет постоянный клеточный состав. После глотки следует пищевод, короткий, выстланный кутикулой, в состав которого входят эпителиальные и нервные клетки. Эпителий средней кишки представлен высокопризматическими клетками с хорошо выраженной щёточной каёмкой. Кроме того, в нём встречаются отдельные железистые клетки с крупнымизимогеновыми гранулами и мощно развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а также моноцилиарные чувствительные клетки. Задняя кишка образована уплощённым эпителием и выстлана кутикулой, которая постепенно утолщается кзади, достигая в задней части толщины наружной кутикулы. В клетках задней кишки очень многомитохондрий, что позволяет предполагать наличие у них функции регуляции ионного баланса^[19]. Задняя кишка открывается наружуанальным отверстием на конце 13-го зонита^[14].

Полость тела киноринх (гемоцель) редуцирована, представлена щелевидными пространствами междуорганами и заполнена жидкостью. Она лишена специализированной клеточной выстилки. Полостная жидкость содержит хлопьяаморфного электронноплотного вещества, которое, возможно, являетсядыхательным пигментом^[англ.]. В ней также встречаются многочисленныеамёбоциты, содержащие электронноплотные гранулы ивакуоли неправильной формы с тёмным рыхлым содержимым^[20]. Амёбоциты могут даже занимать большую часть объёма гемоцеля. Их функция неизвестна^[21].

Выделительная система киноринх представлена паройпротонефридиев, которые залегают вдоль кишки рядом с дорсовентральной мышцей десятого сегмента. Каждый протонефридий состоит из трёх двужгутиковых терминальных клеток, которые лежат в гемоцеле, длинной канальцевой клетки и нефридиопоровой клетки. УPycnophyes kielensis протонефридий включает 22 двужгутиковые терминальные клетки, две двужгутиковые канальцевые клетки и нефридиопоровую клетку. УP. greenlandicus имеется 11 терминальных клеток и 2 канальцевые^[4]. Протоки протонефридиев открываютсянефридиопорами^[англ.] на боковой поверхности 11-го сегмента. Количество выводных каналов и число пор могут варьировать от 6 до нескольких десятков^[22]. В отличие от приапулид и лорицифер, у киноринх выделительная иполовая системы независимы друг от друга^[14].

Бесполое размножение у киноринх никогда не наблюдалось^[4]. Киноринхи раздельнополы, хорошо выраженполовой диморфизм. У самокгонады располагаются сбоку от кишки в полости тела и тянутся от 5-го до начала 13-го зонита. В самом центре гонады (яичника) находится крупный зрелыйооцит с многочисленнымижелтковыми гранулами, а другие, мелкие, ооциты выполняют роль питающих клеток. В предпоследнем сегменте от яичника отходит короткийяйцевод, расширенная передняя часть которого образует подобие воронки. Рядом с яйцеводом находятся крупные гиподермальные железы, а непосредственно над ним в каждой гонаде находится мешковидныйсемяприёмник^[англ.]*. Рядом сгонопором находятся различные железисто-чувствительные органы. Киноринхи не отличаются большойплодовитостью: в каждом яичнике зрелости достигают лишь 4 или 5 ооцитов. Низкая плодовитость свойственна для обитателеймейобентоса, к которым относятся киноринхи. Оплодотворение, по-видимому, происходит около протока семяприёмника. Связанные с яйцеводом железы формируют плотную оболочкуяйца перед откладыванием его в грунт^[23].

Мешковидныесеменники располагаются сбоку откишечника, начинаясь от границы 5-го и 6-го сегментов, и тянутся до гонопоров на границе двух последних сегментов. В передней части семенника залегаютсперматогонии, далее следуютсперматоциты исперматиды задних стадий, а в задней половине видны плотно упакованныесперматозоиды. Сперматозоиды киноринх имеют несколько модифицированное строение. Они представляют собой веретеновидные клетки, длина которых составляет более 10 % от длины взрослого животного. Центральную часть сперматозоида занимает очень длинное и тонкоеядро. Типичнойакросомы нет. Сперматозоиды киноринх способны к червеобразным движениям за счёт изгибания клетки. Задняя широкая часть семенника в 12-м сегменте резко сужается в тонкийсемяпровод, который открывается гонопором на конце длинной папиллы, образованной гибкой кутикулярной связкой между стернитами 12-го и 13-го сегментов. Вокруг гонопора обычно располагается густой венчик полых кутикулярных щетинок. Рядом с гонопором находятся копулятивные шипы. Они обладают чувствительностью и служат для плотного фиксированиясперматофора на задних сегментах и поддержания его во время копуляции. При копуляции сперматофор прикрепляется около гонопора самки^[23]. У некоторых видов при копуляции две особи сцепляются задними концами тела^[24].

Деталиэмбрионального развития киноринх неизвестны. Самки откладывают оплодотворённые яйца по одному в тот же субстрат, где живут взрослые животные. Самка прикрепляет их к частицам грунта за счёт клейкой оболочки. Яйца богаты желтком. В яйце формируется червеобразнаяличинка, которая сворачивается по окружности яйца. По строению она очень близка к личинке волосатиков. По мере созревания личинки оболочка яйца истончается. При вылуплении личинка распрямляется и выходит из яйца, используя шипы интроверта. Вылупившиеся черви похожи на взрослых особей и сразу же приступают к питанию.Ювенильные формы^[англ.], как и взрослые особи, состоят из 13 сегментов, но отличаются от взрослых более крупными интровертом и глоткой, кроме того, все их придатки ещё очень мягкие и несклеротизированные^[25]. В процессе роста молодые животные периодически линяют, но по достижении взрослого состояния линьки прекращаются^[14] (однако уZ. floridensis иAntygomonas oreas наблюдались линьки во взрослом состоянии^[4]). Всего имеется 6 ювенильных стадий, и с каждой линькой увеличивается число туловищных сенсилл и головных скалид^[24].

Киноринхи — исключительно свободноживущие^[4] морские мейобентосные животные, распространены по всему миру. Их можно найти в составе мейофауны песчаных пляжей, заиленных песков, мягких илов, богатых органикой. Обычно они населяют первые 3 см грунта. Ключевым фактором, ограничивающим глубину, на которой могут жить киноринхи, является доступностькислорода. Киноринх находили отлиторальной зоны доабиссали — до глубины 5300 м^[4][7]. Плотность популяций киноринх может составлять от 45 особей на 10 см², как в стоячихантарктических водах, до 1—10 особей на 10 см² на глубоководьях^[4]. Иногда киноринхи обнаруживаются на поверхностиводорослей и других беспозвоночных, таких какмногощетинковые черви,мшанки,губки имоллюски^[26]. Пресноводные и наземные формы среди киноринх отсутствуют^[8]. Они очень чувствительности к загрязнениям воды^[27].

Киноринхи часто встречаются вбиотопах вместе свеслоногими рачками,нематодами,тихоходками,турбелляриями,инфузориями. Как правило, впопуляциях поровну самок и самцов. Меньше всего ювенильных особей можно встретить зимой, а наибольшая доля половозрелых особей вумеренных широтах отмечается в конце зимы — начале весны. Втропиках размножение киноринх происходит круглый год^[26].

Покровы киноринх выделяют слизь, которая склеивает частички субстрата, и нередко животные сами облепляют себя песчинками. Питаются киноринхидиатомовыми водорослями, мелкими частицами органическогодетрита или и тем, и другим. Некоторые виды фильтруют бактерии с помощью фильтра в буккальной трубке^[4]. Хищные формы неизвестны. Питание осуществляется только при вывернутом интроверте^[8]. Питается ли кто-то киноринхами, доподлинно неизвестно^[26][14].

У киноринх впервыеэндосимбионты были обнаружены в кишечном эпителии.Бактериальные клетки локализованы в цитоплазме только определённых клеток кишечника (бактериоцитов^[англ.]). Бактериоциты располагаются в центральной части средней кишки среди обычных высокопризматических эпителиальных клеток. Каждый бактериоцит может содержать более сотни бактериальных клеток. Некоторые учёные утверждают, что бактерии в кишечнике киноринх являютсяхемолитоавтотрофнымиокислителямисеры, однако эта гипотеза пока не доказана. Возможно, что эти бактерии в действительности являются не эндосимбионтами, а поглощаются кишечником при питании^[4]. В кишечных клетках киноринх могутпаразитироватьмикроспоридии^[28]. В кишечникеKinorhynchus yushini иZ. floridensis были обнаружены паразитическиеапикомплексы^[4].

В настоящее время киноринх рассматривают в ранге класса в составе группы Scalidophora. Класс киноринх подразделяется на дваотряда^[29]:

• ОтрядCyclorhagida^[англ.] (Zelinka, 1896) Higgins, 1964. Наиболее широко распространённый и разнообразный класс киноринх. У представителей отряда втягиваться может только первый зонит. Кутикула второго зонита (шейного отдела) подразделяется на 14—16 пластинок, которыми покрыт передний конец туловища при втягивании хобота. Туловище снабжено шипами, его сегменты округлые в поперечном сечении. Часто встречаются в морском иле и песке вприливно-отливной зоне^[24][30]. В отряде выделяют следующиесемейства^[31]:
  • Antygomonidae^[англ.] Adrianov & Malakhov, 1994;
  • Cateriidae^[англ.] Gerlach, 1956;
  • Dracoderidae Higgins & Shirayama, 1990;
  • Echinoderidae^[англ.] Zelinka, 1894;
  • Semnoderidae Remane, 1929;
  • Zelinkaderidae Higgins, 1990;
  • Cyclorhagidaincertae sedis.
• ОтрядHomalorhagida^[англ.] (Zelinka, 1896) Higgins, 1964. Относительно крупные киноринхи (до 1 мм). Могут втягиваться два первых зонита. Кутикула шейного отдела подразделяется на не более чем 8 пластинок. В роли замыкателя при втягивании интроверта выступает третий сегмент. Туловище несёт несколько шипов. Туловищные зониты треугольные в поперечном сечении. Обитатели морских илов^[32][30]. В отряде выделяют следующие семейства^[33]:
  • Neocentrophyidae^[англ.] Higgins, 1969;
  • Pycnophyidae^[англ.] Zelinka, 1896.

Внешние изображения
	Комбинированное филогенетическое дерево киноринх, учитывающее и молекулярные, и морфологические данные

В настоящее время киноринх включают в составкладылиняющие (Ecdysozoa), что подтверждается как морфологическими, так и молекулярными данными. Однакостероидных гормонов линьки у них выявлено не было^[4]. Наиболее близкие родственники киноринх — приапулиды, которые являются ихсестринской группой. Раньше киноринх включали в состав группыголовохоботные (Cephalorhyncha), которая также содержит приапулид, волосатиков и лорицифер. Однако, когда выяснилось, что волосатики более близки к нематодам, то приапулид, лорицифер и киноринх стали объединять в группуScalidophora. Впрочем, её монофилия находится под вопросом^[34].

Недавний молекулярный анализ в целом подтвердил традиционную классификацию киноринх, основанную на морфологических признаках. Однако он показал, что Cyclorhagida —полифилетическая группа, так как входящий в неёродDracoderes, по-видимому, является сестринской группой Homalorhagida или даже входит в состав этого отряда. Монофилия Homalorhagida подтвердилась молекулярными данными^[35].

В 2016 году былсеквенированмитохондриальныйгеном двух видов киноринх —Echinoderes svetlanae иPycnophyes kielensis. Порядокгенов в митохондриальных геномах у киноринх уникален дляMetazoa ицарства животных вообще. У обоих исследованных видовдуплицирован генметиониновойтРНК^[36].

Впервые киноринхи были описаныфранцузскимнатуралистомФеликсом Дюжарденом. В 1841 году он собирал морских беспозвоночных на северном побережье вБретани во Франции. В 1863 году найденное им животное получило названиеEchinoderes dujardinii Claparède, 1863^[35]. В 1881 году оно было выделено в самостоятельную группу Kinorhyncha. После открытия первых киноринх несколько исследователей занялись описанием представителей этой группы, однако в силу новизны группы в их описаниях было много неточностей. В конце XIX — начале XX векаК. Зелинка опубликовал ряд работ, в которых упорядочивал данные других исследователей и описал несколько новых видов киноринх^[5]. Важный вклад в развитие систематики группы внёс американский учёныйРоберт Хиггинс^[англ.], описавший многие виды киноринх и, в частности, предложивший выделение семейства Zelinkaderidae^[37]. В разное время киноринх относили к таким таксонам, какAschelminthes^[англ.],Nemathelminthes, Pseudocoelomata иCycloneuralia. В 1994 году было предложено выделение группы линяющие, к которой был отнесён и этот класс^[4]. Активное описание новых видов и родов киноринх продолжается и по сей день^[38][39][40].

• Адрианов А. В., Малахов В. В. Киноринхи. —М.: Наука, 1994. — 260 с. —ISBN 5-02-005737-1.
• Зоология беспозвоночных :в 2 т. / под ред.В. Вестхайде иР. Ригера. —М. :Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — iv + 513—935 + iii с. —ISBN 978-5-87317-495-9.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты :в 4 т. / под ред.А. А. Добровольского иА. И. Грановича. —М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. —ISBN 978-5-7695-3497-3.
• Iben Heiner Bang-Berthelsen, Reinhardt Kristensen, Andreas Maas, Birger Neuhaus. Handbook of Zoology. Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera / Andreas Schmidt-Rhaesa. — Walter de Gruyter, 2013. — 391 p. —ISBN 978-3-11027253-6.

Эта статья входит в числоизбранных статей русскоязычного раздела Википедии.

• Животные по алфавиту
• Scalidophora
• Классы животных

• Википедия:Cite web (не указан язык)
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Википедия:Запросы на замену перенаправлений переводами
• Статьи со ссылками на Викисловарь
• Статьи со ссылками на Викисклад
• Википедия:Избранные статьи по алфавиту
• Википедия:Избранные статьи по биологии