Кимбереллы
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Тип: incertae sedis Род: † Кимбереллы
Международное научное название
KimberellaWade,1972[1]
Виды
Kimberella persii Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018[2] Kimberella quadrata (Glaessner & Wade, 1966)typus [syn.Kimberia quadrata Glaessner & Wade, 1966][3]
Геохронология  558—541 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   4691

Кимбере́ллы^[4][5] (лат. Kimberella) — род ископаемыхдвусторонне-симметричных организмовэдиакарской биоты. Подобномоллюскам, питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство кимберелл с современными моллюсками является дискуссионным вопросом^[6].

Первые отпечаткитипового видаKimberella quadrata обнаружены вЭдиакарских горах (Южная Австралия), однако дальнейшие исследования этого вида сфокусированы в основном на многочисленных находках в отложениях на побережьеБелого моря (Россия), сформировавшихся558—555 млн лет назад^[7]. Второй вид,Kimberella persii, был описан поископаемым остаткам из отложенийИрана, относящихся к позднему эдиакару (545—541 млн лет назад)^[2].

Как и в случае со многими другими организмами этого периода, эволюционные связи кимберелл горячо дискутируются. Считается, что кимбереллы, скорее всего, были моллюскоподобными двусторонне-симметричными (билатеральными) животными, хотя их принадлежность к моллюскам не общепризнана➤. Классификация кимберелл важна с точки зрения объяснениякембрийского взрыва: если это были моллюски или, по крайней мере,первичноротые, то эволюционные линии первично- ивторичноротых разошлись задолго докембрийского периода. Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии➤.

Реконструкции кимбереллы согласно интерпретацииА. Ю. Иванцова (2009)

Род назван в честь Джона Кимбера (англ. John Kimber), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено названиеKimberia^[3]. Однако Н. Ладбрук (англ. Dr. N. H. Ludbrook) обратил внимание, что названиеKimberia уже дано Коттоном и Вудсом (англ. Cotton, Woods) одному из подродовбрюхоногих моллюсков родаTurritella^[англ.]. Новое названиеKimberella было предложеноМэри Уэйд в1972 году^[1].

Ископаемые остаткиK. quadrata найдены вЭдиакарах (Южная Австралия)^[8] и вусть-пинежской свите на побережьеБелого моря. Эдиакарские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопногоуран-свинцового метода поцирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены остатки кимбереллы^[9]. Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв^[7].

ВидKimberella persii был описан в 2018 году по остаткам из верхнеэдиакарских отложений Nama-Assemblage в Иране (около545—541 млн лет)^[2].

На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла^[7][10]. Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы^[7].

Все окаменелости имеют овальную форму. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении^[10]. Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной длястрекающих, включаямедуз,актиний игидроидных. Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителембентоса^[11].

Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту^[12]; самые мелкие находки имели длину 2—3 см^[7]. Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала^[7]. Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований (склеритов)^[10]. В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела^[11][12]. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц^[7]. К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины^[7].

Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимойсегментации, однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги^[11][12].

Тело было окаймлено гофрированной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц^[12].

Кимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами^[7]. Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелостиёргии,дикинсонии,трибрахидиев ихарниодисков^[7].

Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена^[7]. В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след^[7]. Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами»^[10].

Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём^[7].

Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока^[7]. Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров^[7].

Окаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника^[10]. Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма^[7].

Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность^[7]. Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмомслизь^[7], однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заметную роль в упрочнении осадка^[13].

До описания видаK. persii в 2018 году^[2] все известные ископаемые остатки кимбереллы относили к типовому видуK. quadrata. Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза (Мартин Глесснер^[англ.] иМэри Уэйд, 1966 год)^[3], затем каккубомедуза (М. Уэйд в 1972 году)^[14]. Однако многочисленные остатки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды^[7].Михаил Федонкин иБенджамин Ваггонер в 1997 году^[11] установили, что кимберелла была самым ранним известнымтриплобластическимбилатеральным организмом^[15]. Одностворчатая раковина позволяет предположить, что кимберелла была моллюскоподобным животным^[11].

В 2001 и 2007 годах Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегосяхоботка с крючкообразными захватами на конце^[12], что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков^[16].

До сих пор у кимбереллы не обнаруженорадулы, которая является характерным признаком всех моллюсков, кромедвустворчатых. Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было^[11]. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков.Адольф Зейлахер расценивал следы, первоначально отнесённые к ихнородуRadulichnus, как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы^[17].

Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе^[9], и даже рассматривают её только как «вероятно, билатеральную»^[18]. В 2006 и 2008 годахНиколас Баттерфилд высказывал мнение, что принадлежность кимберелле следов типаRadulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы^[18][19]. В 2009 годуАндрей Иванцов предположил, что кимберелла представляла собой лишённую радулы раннюю стадию эволюциитрохофорных животных, возможно, даже была «прото-моллюском»^[10]. В 2013 году Иванцов переописал следы, ранее относимые кRadulichnus, как следы кормления кимбереллы (ихнородKimberichnus^[англ.]), кардинально отличающиеся от следов радулы моллюсков^[20].

Термином «кембрийский взрыв» называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в началекембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад^[21]. Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в серединеXIX века, иЧарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории^[22].

Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и другихстрекающих) разделились на две большие группы:первичноротых ивторичноротых^[15]. Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым^[11][12]. Если это так, то линиипервичноротых ивторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий^[15][18]. Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены вформации Доушаньто, стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад^[15].

• Список эдиакарских родов

• Seilacher A. Trace Fossil Analysis (англ.). — Berlin, Heidelberg & New York:Springer Science+Business Media, 2007. — 226 p. —ISBN 978-3-540-47225-4.

• Фото с сайта UCMPАрхивная копия от 14 февраля 2012 наWayback Machine.

• Животные по алфавиту
• Эдиакарская биота
• Роды животных
• Фоссилии, описанные в 1966 году
• Таксоны животных, названные в честь людей
• Фоссилии из эдиакарских отложений Австралии
• Фоссилии из эдиакарских отложений России

• Википедия:Статьи с нерабочими ссылками
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Биологические статьи без ITIS
• Биологические статьи без NCBI
• Биологические статьи без EOL