† Анаспиды
Pharyngolepis (сверху) иRhyncholepis (снизу). Красным отмечен трёхлучевой шип, зелёным — плавниковые складки
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Бесчелюстные Класс: † Анаспиды
Международное научное название
AnaspidaTraquair, 1899
Отряды и семейства[1]
† Биркенииды (Birkeniida) † Birkeniidae † Pterygolepididae † Rhyncholepididae † Pharyngolepididae † Tahulalepididae † Septentrioniidae † Лазанииды (Lasaniida) † Lasaniidae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   3014433 FW   134052

Pterygolepis nitidus из нижнегосилура Норвегии

Birkenia elegans (музей «Натуралис»,Лейден)

Ана́спиды^[2],беспанцирные^[2], илибесщитковые^[3][4] (лат. Anaspida, отдр.-греч.ἀν- — частица отрицания иἀσπίς — «щит»), — группа вымершихбесчелюстныхпозвоночных, традиционно относимая костракодермам. Название получили за то, что ихэкзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах^[5] или в прибрежных зонах морей^[6]. Жили всилуре идевоне^[7]. По некоторым предположениям^[8][3], более популярным в прошлом^{[9][6][7][10]} — предки или близкие родственникиминог.

Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм^[5]. У разных видов форма тела отличалась мало^[11]. В длину они достигали 15 см^[3][12][13] (Lasanius, возможно, 20 см^[14]). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных (Jamoytius), достигавших25 см^[14][2].

Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходила в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи^[15] считали их спинную сторону брюшной и наоборот^[1][14]. Кроме хвостового плавника, у некоторых анаспид обнаружены парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела.Гомологичны ли они грудным плавникамчелюстноротых, неизвестно^[10]. Обычно был и анальный плавник^[3][12].

На каждом боку позадижабр был расположен трёхлучевой шип (уLasanius — несколько^[9]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник^[3]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком^[9]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключениемLasanius) покрывала и остальную часть тела^[1]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуяV-образные фигуры. Вероятно, они соответствовалимиомерам^[14][5], и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как уланцетника, но не как укруглоротых и рыб (у которых она W-образная)^[5]. Согласно ряду авторов, все элементы экзоскелета состоят из пластинчатогоаспидина (бесклеточной костной ткани)^[1][3][5] и не содержат нидентина (в отличие от многих других остракодерм), ниэмали^[12][6][11]. Есть, однако, и интерпретация некоторых материалов бугорков на чешуйках анаспид как дентина и эмалеподобной ткани^[16]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен^[5][7], но есть данные о наличии у анаспид дугпозвонков, крепившиеся к хорде^[17][18].

Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из6–15 пар небольших жаберных отверстий^[5][14] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30^[3][7][4]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Их количество могло варьировать в пределах вида^[19]. Глаза большие, по бокам головы.Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы естьпинеальное отверстие, у некоторых видов расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а у других — на стыке двух пластинок (передней и задней)^[19]. Перед ним расположено ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируют как назогипофизарное (объединявшее ноздрю игипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных)^[14], хотя точно это не известно^[6]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид быласейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках^[3][11][4].

Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника^[9][1].

По состоянию на 2010 год хорошо сохранившиеся и детально описанные экземпляры известны только дляBirkenia,Lasanius,Pharyngolepis,Pterygolepis иRhyncholepis^[19]. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях они довольно многочисленны и могут служитьруководящими ископаемыми для силура^[1].

Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами^[5][20], входили в составнектона и питались мелкимипелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза^[21]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников^[12], и их образ жизни, вероятно, был придонным^[3]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх^[21][22]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)^[21]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи^[12]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминалиминог: кормились на живых рыбах^[14][23] и мигрировали между морем и реками^[23]. Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой^[14].

Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности,детритом^[12]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти^[11].

Анаспиды населяли в основном пресные водоёмы^[5] и прибрежные зоны морей^[6][24]. Их местообитаниями былилагуны,дельты иозёра^[21][14]Еврамерики^[12][1]. Их окаменелости известны из Северной Америки (Канады),Гренландии, Европы (Великобритании,Ирландии,Скандинавии,Прибалтики,Среднего Урала,Новой Земли)^[1] иСеверной Земли^[25][26]. Кроме того, был описан образец чешуи из Китая, но, вероятно, на самом деле это чешуягалеаспид^[1].

Бо́льшая часть находок анаспид относится ксилуру, в основном к позднему^[13]. Самые древние из них датируются концомлландоверийской эпохи раннего силура^[19][26] (около 430 млн лет назад), а самые поздние из типичных — началомдевонского периода (по одним данным, началомлохковского века^{[19][26][27][1]}, что соответствует примерно 420 млн лет назад^[28], а по другим — временем около 410 млн лет назад^[24][6][11], что соответствует концу этого века). Кроме того, иногда к анаспидам относят несколько средне- и верхнедевонских родов (см. ниже)^[7][3].

АнаспидаBirkenia elegans

Своеобразная анаспидаLasanius problematicus

Jamoytius kerwoodi, иногда относимый к анаспидам

Изучение анаспид началХристиан Пандер ещё в середине XIX века^[1]. В 1899 годуРамзи Тракуэр^[англ.] описал их как отряд в составе подклассаостракодерм классабесчелюстных^[15][14]. В 1924 годуЙохан Киер объединил беспанцирных скостнопанцирными икруглоротыми в группунепарноноздрёвых (Monorhina), которую позже сталисинонимизировать с группой Cephalaspidomorphi в системеЭрика Стеншё^[29][14]. Чаще всего^[8][5], но не всегда^[4], анаспид относят к непарноноздрёвым и сейчас. Им придаютранг отряда^[30][31], подкласса^{[2][8][25][3]}, класса^[1][9] или надкласса^[13][32].

Анаспид делят на 2 отряда: биркенииды (Birkeniida) и лазанииды (Lasaniida)^[3], второй из которых включает только один родLasanius^[1]. По состоянию на 2003 год выделяли 6 семейств, 16 родов и 22 вида анаспид^[26] (публикация 2007 года сообщает о 18 родах^[3], а 2010 года — о 26 видах^[19]). Иногда к анаспидам причисляют и ряд других форм^[27]. Это раннесилурийскийJamoytius^[7], среднедевонские^[33]Achanarella иCornovichthys^[27] и позднедевонскиеEuphanerops,Endeiolepis иLegendrelepis^[3] (последние два, вероятно, синонимыEuphanerops^[34][7]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще элементов экзоскелета, по крайней мере хорошо минерализованных^[6]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими^[7][3].

Родственные связи анаспид малопонятны, потому что плохое развитие скелета и редкость находок хорошей сохранности сильно затрудняют изучение их строения^[16][7][10]. По одной версии, их предки отделились от «ствола»филогенетического дереваостракодерм первыми^[7][9], по другой — после предковастраспид,арандаспид иразнощитковых^[31][16][35], по третьей — послетелодонтов^[36][6], по четвёртой — анаспиды вместе скостнопанцирными,миногами,миксинами и рядом других групп образуют ветвь,сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм ичелюстноротых^[8]. Была выдвинута и версия, что анаспиды являются сестринской группой челюстноротых^[16] (см. кладограммы в статье «Остракодермы»).

Ранее было распространено мнение, что от анаспид происходят миноги^[3] или даже всекруглоротые^[2]. Оно основано на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник^[7][10][11] (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног)^[7][4]. У проблематичных родовJamoytius иLegendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами^[3]. Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к круглоротым^{[9][24][10][7][16]}.

Проследить в эволюции анаспид какие-либо тенденции трудно из-за небольшой продолжительности существования этой группы и малого количества видов^[19]. В частности, разные исследователи приходили к разным выводам о том, в какую сторону менялись в их эволюции количество жаберных отверстий и степень развития различных плавников^[19][9][12].

Согласно работе 2012 года, основанной на наборе разных морфологических признаков, анаспиды, кроме своеобразного родаLasanius (то есть биркенииды), образуютмонофилетическую группу.Lasanius, возможно, —сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе счелюстноротыми. Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие какJamoytius иEuphanerops, оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее^[9]. Результаты исследования 2016 года, основанного на уточнённом и дополненном наборе признаков, тоже указывают на монофилетичность анаспид, но упомянутые формы, включаяLasanius, оказываются в их числе^[16].

Кладограмма нескольких родов беспанцирных поФ. Жанвье^[англ.], 1997^[6]:

Кладограмма хорошо изученных беспанцирных по Х. Блому, 2012^[9]:

Одна из возможных схем родственных связей некоторых анаспид по Дж. Китингу и Ф. Донохью, 2016^[16]:

• Основы палеонтологии / Гл. ред.Ю. А. Орлов. — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
• Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. —Vol. 92,no. 3. —P. 263—323. —doi:10.1017/S0263593300000250.
• Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) //Palaeontology^[англ.] : journal. — 2012. —Vol. 55,no. 3. —P. 641—652. —doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
• Janvier, Philippe.Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. —Vol. 25,no. 10. —P. 1045—1056. —doi:10.2108/zsj.25.1045. —PMID19267641.

• Janvier, Philippe.Anaspida (англ.).The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 23 марта 2017.Архивировано 11 декабря 2012 года.
• The Anaspida - unarmoured "ostracoderms" (англ.).Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 23 марта 2017.Архивировано 11 декабря 2012 года.
• Jamoytiiformes (англ.).Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 23 марта 2017.Архивировано 11 декабря 2012 года.
• Anaspids (англ.).Miguasha National Park (2007). Дата обращения: 23 марта 2017.Архивировано 11 декабря 2012 года.
• Monroe M. H.Anaspida "no shield" (англ.).Australia: The Land Where Time Began. Дата обращения: 23 марта 2017.Архивировано 11 декабря 2012 года.

• Anaspida. † fosszília Taxa (англ.).Fishindex on users.atw.hu. Дата обращения: 25 ноября 2012.Архивировано 11 декабря 2012 года.
• Mikko Haaramo.† Anaspida – anaspids  (неопр.).Mikko's Phylogeny Archive (6 ноября 2003). Дата обращения: 25 ноября 2012.Архивировано 11 декабря 2012 года.
• Mikko Haaramo.Hyperoartii (Petromyzontiformes sensu lato) - Lampreys and related forms  (неопр.).Mikko's Phylogeny Archive (20 мая 2004). Дата обращения: 25 ноября 2012.Архивировано 11 декабря 2012 года.

• Животные по алфавиту
• Вымершие бесчелюстные
• Классы животных
• Бесчелюстные силурийского периода
• Бесчелюстные девонского периода

• Википедия:Cite web (заменить webcitation-архив: deadlink no)
• Википедия:Cite web (не указан язык)
• Страницы, использующие волшебные ссылки ISBN
• Биологические статьи без ITIS
• Биологические статьи без NCBI