Primatele (din latinesculprimat-, de laprimus „prim”, „prim rang”) sunt unordin almamiferelorplacentare de care aparținoamenii și rudele lor cele mai apropiate.[2] Primatele au apărut în urmă cu 85-55 milioane de ani, mai întâi ca mici mamifere de uscat, care s-au adaptat pentru a trăi în copacii din pădurile tropicale: multe caracteristici ale primatelor reprezintă adaptări la viața în acest mediu provocator, incluzând creierul mare,acuitatea vizuală, percepția culorilor, ocentură scapulară care permite un grad mare de mișcare din articulația umărului și mâini îndemânatice. Gama de dimensiuni a primatelor variază de la aproximativ 30 de grame pentru lemurii șoareci până la 200 kg pentrugorila estică. Există 190–448 despecii de primate vii, în funcție de clasificarea utilizată. Noi specii de primate continuă să fie descoperite: peste 25 de specii au fost descrise în anii 2000 și 11 din 2010.
Primatele sunt împărțite în două subordine:Strepsirrhini (lit. „nas umed”) șiHaplorrhini (lit. „nas uscat”). Strepsirhinele includlemurieni,Galagidae șiLorisidae, în timp ce haplorhinele includtarsiiforme șisimieni (maimuțe antropoide și maimuțe). Mai departe simieni pot fi clasificați înplatirinieni (maimuțele din Lumea Nouă) șicatarinieni, care sunt maimuțele din Lumea Veche și maimuțele mari (inclusiv oamenii). Cu patruzeci de milioane de ani în urmă, simienii din Africa au migrat în America de Sud, ceea ce a dat naștere celor cinci familii de maimuțe din Lumea Nouă. Simienii rămași s-au împărțit în maimuțe antropoide (Hominoidea) și maimuțe din Lumea Veche (Cercopithecoidea) acum aproximativ douăzeci și cinci de milioane de ani.
Primatele au creiere mari (în raport cu mărimea corpului) în comparație cu alte mamifere, precum și o dependență crescută de acuitatea vizuală în detrimentul simțului mirosului, care este sistemul senzorial dominant la majoritatea mamiferelor. Aceste caracteristici sunt mai dezvoltate la maimuțe și maimuțe antropoide și, în mod vizibil, mai puțin la lorisidae și lemurieni. Unele primate sunt tricromate, cu trei canale independente pentru transmiterea informațiilor despre culoare. Cu excepția maimuțelor mari, primatele au cozi. Majoritatea primatelor au și degetele mari opozabile. Multe specii suntdimorfice sexual; printre diferențe se numără masa musculară, distribuția grăsimii, lățimea pelviană, dimensiunea caninilor, distribuția părului și colorarea. Primatele au rate de dezvoltare mai mici decât alte mamifere de dimensiuni similare, ajung la maturitate mai târziu și au o durată de viață mai lungă. În funcție de specie, adulții pot trăi în singurătate, în perechi sau în grupuri de până la sute de membri. Unele primate, inclusivgorilele,oamenii șibabuinii, sunt mai degrabă terestre decât arboricole, dar toate speciile au adaptări pentru cățărare. Printre tehnicile locomoției arboricole folosite se numără saltul din copac în copac și legănatul între ramurile copacilor; tehnicile de locomoție terestră includ mersul pe două membre (poziție bipedă) și mersul modificat pe patru membre.
Primatele sunt printre cele mai sociale animale, formând perechi sau grupuri familiale, haremuri uni-masculine și grupuri multi-masculine / multi-feminine. Primatele non-umane au cel puțin patru tipuri de sisteme sociale, multe definite de cantitatea de mișcare a femeilor adolescente între grupuri. Majoritatea speciilor de primate rămân cel puțin parțial arboricole; excepțiile sunt: oamenii, unele maimuțe antropoide și babuinii, care au părăsit copacii pentru uscat și acum locuiesc toate continentele.
Interacțiunile strânse între oameni și primatele non-umane pot crea oportunități pentru transmiterea bolilorzoonozice, în special a bolilor virale, inclusivherpes,rujeolă,ebola,rabie șihepatită. Mii de primate non-umane sunt utilizate în cercetări din întreaga lume datorită asemănării lor psihologice și fiziologice cu oamenii. Aproximativ 60% din speciile de primate sunt amenințate cuextincția. Amenințările obișnuite includ defrișările, fragmentarea pădurilor, vânătoarea de primate pentru utilizare în tratamente, ca animale de companie și pentru hrană. Dispariția pe scară largă a pădurilor tropicale pentru agricultură amenință cel mai mult primatele.
Cuvântul românesc „primată” provine din franțuzesculprimat, care derivă din utilizare substantivă a latinesculuiprimat- dinprimus („prim”, „primul rang”).[3] Numele a fost dat deCarl Linnaeus pentru că el credea că acesta este „cel mai înalt” ordin alanimalelor.[4] Relațiile dintre diferitele grupuri de primate nu au fost înțelese în mod clar decât relativ recent, astfel încât termenii folosiți în mod obișnuit sunt oarecum confuzi. De exemplu, termenulmaimuță mare a fost utilizat fie ca alternativă pentrumaimuță, fie pentru orice primată fără coadă, relativ asemănătoare omului.[5]
Sir Wilfrid Le Gros Clark a fost unul dintre primatologii care au dezvoltat ideea tendințelor în evoluția primatelor și metodologia aranjării membrilor vii ai unui ordin într-o „serie ascendentă” care duce la oameni.[6] Denumirile utilizate în mod obișnuit pentru grupuri de primate, cum ar fiprosimienii, maimuțele, maimuțele mici și maimuțele mari, reflectă această metodologie. Conform înțelegerii noastre actuale asupra istoriei evolutive a primatelor, mai multe dintre aceste grupuri sunt parafiletice sau, mai bine zis, nu includ toți descendenții unui strămoș comun.[7]
Spre deosebire de metodologia lui Clark, clasificările moderne identifică (sau denumesc) de obicei doar acele grupări care sunt monofiletice; adică un astfel de grup include toți descendenții strămoșului comun al grupului.[8]
Cladograma de mai jos arată o posibilă secvență de clasificare a primatelor vii:[9][10] grupuri care au utilizat denumirile comune (tradiționale) sunt afișate în partea dreaptă.
Toate grupurile cu nume științifice suntclade sau grupuri monofiletice, iar secvența clasificării științifice reflectă istoria evolutivă a genealogiilor înrudite. Grupurile care sunt denumite în mod tradițional sunt afișate în dreapta; formează o „serie ascendentă” (per Clark, vezi mai sus) și mai multe grupuri sunt parafiletice:
Prosimienii conțin două grupuri monofiletice (subordinul Strepsirrhini, sau lemurieni, loriși și și altele asemenea, precum și tarsierii subordinului Haplorhini); este o grupare parafiletică, deoarece exclude Simiiformele, care sunt, de asemenea, descendenți ai strămoșului comun a primatelor.
Maimuțele mari în ansamblu sunt parafiletice dacă termenul este folosit astfel încât să excludăoamenii.
Ca rezultat, membrii celor două seturi de grupuri nu se potrivesc, ceea ce cauzează probleme în relaționarea numelor științifice cu numele comune (de obicei tradiționale). Luați în considerare superfamilia Hominoidea: În ceea ce privește numele comune din dreapta, acest grup este format din maimuțe antropoide și oameni și nu există un singur nume comun pentru toți membrii grupului. Un remediu este crearea unui nou nume comun, în acest cazhominoizi. O altă posibilitate este extinderea utilizării unuia dintre numele tradiționale. De exemplu, în cartea sa din 2005, paleontologul Benton scria: „Maimuțele mari, Hominoidea, astăzi includ gibonii și urangutanii ... gorila și cimpanzeul ... și oamenii”;[11] astfel Benton folosea termenul maimuță mare pentru hominoizi. În acest caz, grupul numit anteriormaimuțe antropoide trebuie acum să fie identificat ca maimuțe non-umane.
În 2021 încă nu există un consens asupra metodei de clasificare care s-ar aplica: dacă să se accepte numele tradiționale, obișnuite, dar parafiletice ale grupurilor, sau să se utilizeze numai nume de grup monofiletice, sau să se utilizeze nume comune noi sau să se adapteze numele vechi. Abordări concurente pot fi găsite în lucrările biologice, adesea în aceeași lucrare și, uneori, de către același autor. Astfel, Benton definește mai întâi „maimuțe antropoide” incluzând oamenii, apoi folosește în mod repetat termenul „asemănător maimuțelor mari” în sensul „mai degrabă ca o maimuță mare decât ca un om”; și când discută despre reacția altora la o fosilă nouă, el scrie despre „afirmațiile căOrrorin ... a fost mai degrabă o maimuță decât un om”.[12]
Lemurieni cu coada inelatăSaguinus imperatorCercopithecus neglectusMandrillus sphinx
O listă a familiilor primatelor vii este prezentată mai jos, împreună cu o posibilă clasificare în ranguri între ordine și familie.[2][9][13][14] Sunt utilizate și alte clasificări. De exemplu, o clasificare alternativă împarte Strepsirrhini vii în două infraordine: Lemuriforme și Lorisiforme.[15]
FamiliaHylobatidae: giboni sau "maimuțe mici" (18 specii)
FamiliaHominidae: maimuțe antropoide, inclusiv oamenii (8 specii)
Ordinul Primate a fost înființat deCarl Linnaeus în 1758, în cea de-a zecea ediție a cărții saleSystema Naturae,[18] pentru genurileHomo (oameni),Simia (alte maimuțe și maimuțe antropoide),Lemur (prosimieni) șiVespertilio (lilieci). În prima ediție a aceleiași cărți (1735), el folosise numele deAnthropomorpha pentruHomo,Simia șiBradypus (leneși).[19] În 1839,Henri Marie Ducrotay de Blainville, urmând pe Linnaeus și imitându-i nomenclatorul, a stabilit ordinele Secundates (inclusiv subordinele Chiroptera, Insectivora și Carnivora), Tertiates și Quaternates (inclusiv Gravigrada, Pachydermata și Ruminantia),[20] dar acești noi taxoni nu au fost acceptați.
Înainte ca Anderson și Jones să introducă clasificarea Strepsirrhini și Haplorhini în 1984,[21] (urmată de lucrarea lui McKenna și Bell din 1997 Clasificarea mamiferelor: deasupra nivelului speciei),[22] primatele au fost împărțite în două superfamilii:Prosimii șiAnthropoidea.[23] Prosimii includea toți prosimienii: Strepsirrhini plus tarsierii. Anthropoidea conținea toțisimienii.
Ordinul Primate face parte din cladaEuarchontoglires, care este inclusă în cladaEutheria din clasaMamalia. Cercetări genetice moleculare recente asupra primatelor, colugo șiscandentia au arătat că cele două specii de colugo sunt mai strâns legate de primate decât de scandentia,[24] chiar dacă scandentia au fost la un moment dat considerate primate.[25] Aceste trei ordine alcătuiesc cladaEuarchonta. Combinația acestei clade cu cladaGlires (compusă din Rodentia și Lagomorpha) formează clada Euarchontoglires. În mod divers, atât Euarchonta, cât și Euarchontoglires sunt clasificate ca supraordine. Unii oameni de știință consideră că Dermoptera este un subordin al primatelor și folosesc subordinul Euprimate pentru „adevăratele” primate.[26]
Pentru informații suplimentare, vezi Evoluția primatelor
Lemurul brun comun (Eulemur fulvus)
Se crede că descendența primatelor se întoarce în timp cel puțin în apropierea granițeiCretacic-Paleogen sau în jurul valorii de 63-74 milioane de ani,[27][28][29][30][31] chiar dacă cele mai vechi primate cunoscute din înregistrările fosile datează dinPaleocenul târziu al Africii, c.57 milioane de ani (Altiatlasius)[32] sau tranziției Paleocen-Eocen în continentele nordice, c. 55 milioane de ani (Cantius,Donrussellia,Altanius,Plesiadapis șiTeilhardina).[33][34][35] Alte studii au estimat că originea ramurii primatelor datează dinCretacicul mijlociu, în jur de 85 milioane de ani în urmă.[36][37][38]
După aprecierea cladistică modernă, ordinea Primatelor este monofiletică. Se consideră că subordinulStrepsirrhini (primatele „cu nasul umed”), s-a despărțit de linia primitivă a primatelor acum aproximativ 63 de milioane de ani,[39] deși sunt susținute și date anterioare.[40] Cele șapte familii strepsirrhine sunt: cinci familii înrudite cu lemurienii și două familii care includ loriși și galago.[2][13] Clasificările vechi plasează Lepilemuridae în Lemuridae și Galagidae în Lorisidae, prezentând un raport de patru familii la una, în loc de cinci la două așa cum este prezentat aici.[2] În timpulEocenului, majoritatea continentelor nordice erau dominate de două grupuri,adapiformes șiomomyidae.[41][42]
Macaca mulatta
Primii sunt considerați membri ai Strepsirrhini, dar nu aveau un pieptene dentar ca lemurienii moderni; o analiză recentă a demonstrat căDarwinius masillae se încadrează în acest grup.[43] Al doilea grup era strâns legat de tarsii și maimuțele antropoide. Nu este clar modul în care aceste două grupuri se raportează la primatele existente. Omomyidele au pierit acum aproximativ 30 de ani,[42] în timp ce adapiformele au supraviețuit până acum aproximativ 10 milioane de ani[44]
Conform studiilor genetice, lemurienii din Madagascar s-au îndepărtat de loriside acum aproximativ 75 de milioane de ani.[40] Aceste studii, precum și dovezile cromozomiale și moleculare, arată, de asemenea, că lemurienii sunt mai strâns legați între ei decât de alte primate Strepsirrhini.[40][45] Totuși, Madagascar s-a despărțit de Africa acum 160 de milioane de ani și de India acum 90 de milioane de ani.[46] Pentru a explica aceste fapte, se crede că o populație fondatoare de câțiva indivizi de lemurieni a ajuns în Madagascar din Africa printr-o dispersie oceanică acum 50-80 milioane de ani.[40][45][46] Au fost sugerate alte opțiuni de colonizare, cum ar fi colonizările multiple din Africa și India,[41] însă nici unul nu este susținut de dovezile genetice și moleculare.[40]
Trachypithecus obscurus
Până de curând,ai-ai a fost dificil de amplasat în Strepsirrhini.[2] S-au propus teorii că familia sa, Daubentoniidae, este fie primate lemuriforme (adică strămoșii săi s-au despărțit de linia lemurienilor mai recent decât s-au despărțit lemurienii și lorișii) fie un grup soră al tuturor celorlalte strepsirrine. În 2008, s-a confirmat că familia ai-ai este cea mai strâns legată de ceilalți lemurieni malgași, probabil că descind din aceeași populație ancestrală care a colonizat insula.[40]
SubordinulHaplorhini, sau primatele „cu nas uscat”, este compus din două clade surori.[2]Tarsierii prosimieni din familia Tarsiidae, reprezintă cea mai bazală diviziune, provenind de acum aproximativ 58 milioane de ani în urmă.[47][48] Cel mai vechi schelet de haplorhine cunoscut, cel al unuiArchicebus vechi de 55 de milioane de ani, a fost găsit în centrul Chinei,[49] susținând deja o origine asiatică grupului..[50] InfraordinulSimiiformes (primate simiene, constând din maimuțe și maimuțe antropoide) a apărut acum aproximativ 40 milioane de ani,[42] posibil, de asemenea, în Asia; dacă așa s-a întâmplat, ei s-au dispersat peste Marea Tethys din Asia în Africa la scurt timp după aceea.[51] Există două clade simiene:Catarrhini, care s-a dezvoltat în Africa, constând din maimuțe din Lumea Veche, oameni și alte maimuțe șiPlatyrrhini, care s-a dezvoltat în America de Sud, constând din maimuțe din Lumea Nouă.[2] O a treia cladă, care a inclus eozimiidele, s-a dezvoltat în Asia, dar a dispărut în urmă cu milioane de ani.[52] Ca și în cazul lemurienlor, originea maimuțelor din Lumea Nouă este neclară.
Papio hamadryas
Studiile moleculare au arătat o variație enormă a datelor de divergență între Catarrhini și Platyrrhini, acum 33-70 de milioane de ani în urmă, în timp ce studiile bazate pe ADN-ului mitocondrial arată o variație mai mică, oferind date între 35 și 43 de milioane de ani în urmă.[34][53] Primatele antropoide au traversat probabil Oceanul Atlantic din Africa până în America de Sud în timpulEocenului din insulă în insulă, facilitate deDorsala Atlantică și de un nivel redus al apei.[41] Pe vremea aceea,Oceanul Atlantic nu era la fel de larg ca astăzi.[41]
Maimuțele și maimuțele mari s-au răspândit din Africa înEuropa și Asia începând cuMiocen.[54] La scurt timp după aceea, lorișii și tarsierii au făcut aceeași călătorie. Primele fosile de hominin au fost descoperite în nordul Africii și datează de acum 5-8 milioane de ani.[42] Maimuțele Lumii Vechi au dispărut din Europa acum aproximativ 1,8 milioane de ani.[55] Deși primatele sunt bine studiate în comparație cu alte grupuri de animale, în anii 2000 au fost descoperite câteva specii noi, iar testele genetice au relevat specii nerecunoscute anterior în populații cunoscute. Taxonomia primatelor a enumerat aproximativ 350 de specii de primate în 2001;[10] Antropologul Colin Groves a crescut acest număr la 376 în cea de-a treia ediție a cărții saleMammal Species of the World (MSW3).[2] Publicațiile mai recente enumeră aproximativ 424 de specii sau 658 incluzând subspeciile.[14]
Hibrizii primatelor apar de obicei în captivitate,[56] dar au existat și exemple în sălbăticie.[57][58] Hibridizarea are loc atunci când două specii cu distribuție geografică suprapusă se intersectează, formând zone hibride; hibrizii pot fi creați de oameni atunci când animalele sunt plasate în grădini zoologice sau din cauza presiunilor de mediu, cum ar fi prădarea.[57]Hibrizii între genuri diferite se găsesc și la animale în libertate: deși sunt genuri separate de milioane de ani, există o încrucișare între gelada și babuini hamadryas.[59]
La 24 ianuarie 2018, oamenii de știință din China au raportat în revistaCell crearea a două clone demacac crabivor, numiteZhong Zhong șiHua Hua, folosind metoda complexă de transfer ADN care a produsoaia Dolly.[60][61][62][63][64]
Cranii de primate care prezintă bara postorbitală și creșterea dimensiunilor creierului.
Craniul primatelor are o cutie craniană rotunjită, care este deosebit de dezvoltată la antropoide. Craniul protejează creierul mare, care este o caracteristică distinctivă a acestui grup.[65] Volumul endocranian este de trei ori mai mare laom decât la cea mai mare primată non-umană, reflectând o dimensiune mai mare a creierului.[66] Volumul endocranian mediu este de 1.201 cm3 la om, 469 cm3 la gorile, 400 cm3 la cimpanzei și 397 cm3 la urangutani.[66] Tendința în evoluția primatelor a fost dezvoltarea cortexului cerebral, în special aneocortexului, care este implicat în percepția senzorială, în generarea de modele motorii complexe,conștiință șilimbaj.[67] În timp ce alte mamifere se bazează foarte mult pe simțul olfactiv, viața arboricolă a primatelor a dus la dezvoltarea sistemului senzorial și a celui vizual,[67] la o reducere a regiunii olfactive a creierului și la un comportament social din ce în ce mai complex.[68]
Primatele au ochii orientați spre față;vederea binoculară permite o percepție exactă a distanței și adâncimii, utilă pentru strămoșii tuturor maimuțelor mari.[65] Creasta osoasă deasupra orificiilor ochiului întărește oasele mai slabe ale feței, care sunt supuse la tensionare în timpul mestecării. Strepsirrinele au o bară postorbitală, un os în jurul orificiului, pentru a-și proteja ochii; în schimb, la primatele superioare,Haplorhini, structura osoasă a orificiului s-a dezvoltat până la implicarea întregului ochi.[69]
O ilustrare din 1893 care prezintă diferite picioare și mâini ale primatelor.
Primatele arată o tendință evolutivă către un bot redus.[70] Din punct de vedere tehnic, „maimuțele Lumii Vechi” se disting de „maimuțele Lumii Noi” prin structura nasului și se disting de maimuțele mari prin dispunerea dinților.[68] La maimuțele din Lumea Nouă, nările sunt orientate lateral; la maimuțele din Lumea Veche, acestea sunt cu fața în jos.[68] Modelul dentar la primate variază considerabil; deși unele și-au pierdut majoritatea incisivilor, toate păstrează cel puțin un incisiv inferior.[68] La majoritatea strepsirrinelor, incisivii inferiori și caninii formează un pieptene dentar, care este folosit la îngrijire și uneori la hrănire.[68][71] Maimuțele Lumii Vechi au opt premolari, comparativ cu 12 la maimuțele Lumii Noi. Speciile Lumii Vechi sunt împărțite în maimuțe antropoide și maimuțe în funcție de numărul de cuspide ale molarii lor: maimuțele au patru, maimuțele mari au cinci[68] - deși oamenii pot avea patru sau cinci.[72] Prosimienii se disting prin buzele superioare imobilizate, vârful umed al nasului și dinții frontali inferiori orientați spre înainte.
Primatele au, în general, cinci degete la fiecare mână sau picior, cu un tip caracteristic de unghie de keratină la capătul fiecărui deget. Părțile inferioare ale mâinilor și picioarelor au amprente pe vârfurile degetelor. Majoritatea au degetele mari opozabile, o trăsătură caracteristică a primatelor dezvoltată în special la oameni, deși nu se limitează la acest ordin (oposumii șikoala, de exemplu, le au și ele).[65] Degetele permit unor specii să folosească unelte. La primate, combinația degetelor mari opuse, unghiile scurte (mai degrabă decât ghearele) și degetele lungi, închise spre interior, este un relict a practicii ancestrale de apucare a ramurilor și a permis, parțial, unor specii să dezvolte balansarea brațelor între ramurile copacilor ca mijloc semnificativ de locomoție.
Clavicula la primate este un element proeminent alcenturii scapulare și datorită acesteia, articulația umărului are o mobilitate extremă.[70] Comparativ cu maimuțele din Lumea Veche, maimuțele mari au articulații și brațe ale umărului mai mobile datorită poziției dorsale a scapulei, a cutiei toracice largi și relativ scurte, iar partea lombară a coloanei vertebrale este mai scurtă și mai puțin mobilă - rezultând pierderea cozii la unele specii. Cozile prehensile se găsesc la maimuțele din Lumea Nouă inclusiv la maimuța urlătoare, maimuța păianjen, maimuța păroasă și la capucini.[73][74] Primatele masculine au penisul pendulant și testicule în scrot.[75][71]
Speciile de primate se pot mișca printr-o varietate de moduri: legănându-se sau sărind din copac în copac, deplasându-se în două sau patru membre la sol, cățărându-se în copaci, sau prin combinarea acestor metode. Mulți prosimieni se mișcă în principal prin cățărare și prin salturi. Printre aceștia se numără galagidae, toți indriidae, lemurienii sportivi și toți tarsierii.[76] Alți prosimieni sunt patrupede arboricole și cățărători. Unii sunt patrupede terestre, în timp ce alții se deplasează în salturi. Majoritatea maimuțelor sunt patrupede și cățărătoare atât arboricole cât și terestre.Gibonii, maimuțele păroase păianjen și maimuțele păianjen se deplasează folosind legănarea brațelor dintr-un copac în altul[55] gibonii făcând acest lucru într-un mod remarcabil de acrobatic. Maimuțele păroase se deplasează uneori în același mod.[77]Urangutanii își folosesc brațele și picioarele pentru a-și transporta corpul greu prin copaci.[55]Cimpanzeii șigorilele merg în poziție bipedă pe distanțe scurte.[55] Deși numeroase specii, cum ar fiaustralopitecinele șihominizii timpurii, au prezentat locomoție complet bipedă,oamenii sunt singura specie existentă cu această trăsătură.[78]
În timp ce strămoșii timpurii ai vertebratelor au avut o vedere tricromatică, mamiferele mezozoice nocturne cu sânge cald au pierdut unul dintre cele trei tipuri de conuri din retină. Peștii, reptilele și păsările sunt tricromatice sau tetracromatice, în timp ce toate mamiferele, cu excepția unor primate și marsupiale,[79] sunt dicromate sau monocromate (ceea ce înseamnă o orbire completă a culorilor).[71] Primatele nocturne, cum ar fi maimuțele de noapte și galagidele, sunt adesea monocromatice. Catarrhinele tind să vadă tricromatic printr-o duplicare a genei opsine roșu-verde la strămoșul lor acum 30-40 de milioane de ani.[71][80] Platirrinele, pe de altă parte, sunt tricromate numai în câteva cazuri.[81] În mod specific, femelele sunt heterozigote, două alele ale genei opsin (roșu și verde) fiind situate pe acelașilocus al cromozomului X.[71] Prin urmare, masculii pot fi doar dicromatici, în timp ce femelele pot fi fie dicromatice, fie tricromatice. Vederea culorilor la strepsirhine nu este la fel de bine înțeleasă; cu toate acestea, cercetările indică au o gamă de culori vizibile similară cu cea a platyrrhinelor.[71]
Maimuțele urlătoare (o familie de platyrrhine) prezintă în mod obișnuit o vedere tricomatică, care a fost posibilă prin duplicarea genică recentă în sens evolutiv.[82] Maimuțele urlătoare sunt una dintre cele mai specializate mâncătoare de frunze ale maimuțelor din Lumea Nouă; fructele nu reprezintă o parte majoră a dietei lor,[77] iar tipul de frunze pe care preferă să le consume (tinere, nutritive și digestibile) sunt detectabile numai printr-un semnal roșu-verde. Studiile de teren ale preferințelor alimentare ale maimuțelor urlătoare sugerează că tricromatismul total a fost consolidat grație selecției de mediu.[81]
Se poate observa dimorfism sexual evident între o femelă și doi babuini masculi.
Dimorfismul sexual este adesea manifestat lasimieni, deși într-un grad mai mare la speciile Lumii Vechi (maimuțe antropoide și unele maimuțe) decât la speciile Lumii Noi. Studii recente implică compararea ADN-ului pentru a examina atât variația exprimării dimorfismului printre primate, cât și cauzele fundamentale ale dimorfismului sexual. Primatele au de obicei dimorfism în masa corporală[83][84][85] și la dimensiunea dinților canini,[86][87][88] împreună cublana și culoarea pielii.[89] Dimorfismul poate fi atribuit și afectat de diferiți factori, inclusiv sistemul de împerechere,[83][90] dimensiune,[90] habitat și dietă.[91]
Analizele comparative au generat o înțelegere mai completă a relației dintreselecția sexuală,selecția naturală și sistemele de împerechere la primate. Studiile au arătat că dimorfismul este produsul modificărilor atât în trăsăturile masculine, cât și în cele feminine.[83][92] Unele dovezi din registrul fosil sugerează că a existat o evoluție convergentă a dimorfismului, iar unii hominizi dispăruți au avut probabil un dimorfism mai mare decât orice primată din prezent.[92]
Primatele sunt printre cele mai socialeanimale. Formează perechi, grupuri familiale, haremuri cu un singur mascul și turme de mulți masculi și femele.[93] În majoritatea cazurilor, primatele au dezvoltat un comportament social complex. Animalele solitare pure sunt rare, chiar și la speciile care trăiesc predominant individual (de exemplu,urangutanul), teritoriile masculilor și femelelor se suprapun, iar animalele din astfel de teritorii suprapuse sunt preferate pentru reproducere. Alte specii trăiesc în relații monogame de lungă durată (de exemplu,Indriidae saugiboni). În multe cazuri, însă, primatele trăiesc în grupuri, care pot fi fie harem, fie grupuri de masculi singuri, unde un mascul adună numeroase femele, sau grupuri mixte, în care mai mulți masculi și femele mature sexual trăiesc împreună.
Cimpanzeii sunt maimuțe antropoide sociale.
Lamaimuțele urlătoare și lagorile atât masculii cât și femelele părăsesc grupul lor natal la atingerea maturității sexuale, rezultând grupuri în care adulții nu sunt înrudiți.[77][94] Unii prosimieni, maimuțeColobinae și maimuțeCallitrichidae folosesc, de asemenea, acest sistem.[55]
Transferul femelelor sau masculilor din grupul lor nativ este probabil o adaptare pentru evitarea consangvinizării.[95] O analiză a reproducerilor în coloniile de primate captive care reprezintă numeroase specii diferite indică faptul că mortalitatea infantilă a tinerilor consangvinizați este în general mai mare decât cea a tinerilor ne-consangvinizați.[95][96] Acest efect al consangvinizării asupra mortalității infantile este probabil în mare parte rezultatul unei expresii crescute a alelelor recesive dăunătoare.
Primatologa britanicăJane Goodall, care a studiat în Parcul Național Gombe Stream, a remarcat societăți de fisiune-fuziune la cimpanzei.[97]Fisiune atunci când grupul principal se desparte în timpul zilei pentru a se hrăni, apoifuzionează când grupul se adună noaptea dormind împreună. Această structură socială poate fi observată și la babuinul hamadryas,[98] maimuțele păianjen[77] și labonobo.[98] Gelada are o structură socială similară, în care mai multe grupuri mai mici se unesc pentru a forma turme temporare de până la 600 de maimuțe.[98]Oamenii formează de asemenea societăți de fisiune-fuziune. În societățile devânători-culegători, oamenii formează grupuri care sunt formate din mai mulți indivizi care se pot despărți pentru a obține resurse diferite de hrană.[99]
Aceste sisteme sociale sunt afectate de trei factori ecologici principali: distribuția resurselor, dimensiunea grupului și prădarea.[100] În cadrul unui grup social există un echilibru între cooperare și concurență. Comportamentele de cooperare la multe specii de primate includ îngrijirea socială (îndepărtarea paraziților pielii și curățarea rănilor), împărțirea hranei și apărarea colectivă a teritoriului sau împotriva prădătorilor. Comportamentele agresive semnalează adesea competiția pentru mâncare, locurile de dormit sau împerechere. Agresivitatea este folosită și în stabilirea ierarhiilor de dominație.[100][101]
Lemurienii,lorișii, tarsierii și maimuțele din Lumea Nouă se bazează pe semnale olfactive pentru multe aspecte ale comportamentului social și reproductiv.[67] Glandele specializate sunt folosite pentru a marca teritoriile cuferomoni, care sunt detectați deorganul vomeronasal; acest proces formează o mare parte din comportamentul de comunicare al acestor primate.[67] La maimuțele din Lumea Veche și maimuțele mari această abilitate este în mare partevestigială, regresând pe măsură ce ochii tricromatici au evoluat pentru a deveni principalul organ senzorial.[102] Primatele folosesc, de asemenea, vocalizări, gesturi și expresii faciale pentru a transmite starea psihologică.[103][104] Musculatura facială este foarte dezvoltată la primate, în special la maimuțe și maimuțe antropoide, permițând o comunicare facială complexă. La fel ca oamenii, cimpanzeii pot distinge chipurile persoanelor familiare și necunoscute.[105] Gesturile mâinii și brațului sunt, de asemenea, forme importante de comunicare pentru maimuțele mari și un singur gest poate avea mai multe funcții.[104]
Tarsierul de Filipine atinge o limită a sensibilității auditive de aproximativ 91 kHz, cu o frecvență dominantă de 70 kHz. Astfel de valori sunt printre cele mai mari înregistrate pentru orice mamifer terestru și un exemplu relativ extrem de comunicare cu ultrasunete. Pentru tarsierul filipinez, vocalizările cu ultrasunete ar putea reprezenta un canal privat de comunicare care subminează detectarea de către prădători, pradă și concurenți, îmbunătățește eficiența energetică sau îmbunătățește detectarea împotriva zgomotului de fundal de frecvență joasă.[106] Maimuțele urlătoare de sex masculin se numără printre cele mai puternice mamifere terestre și urletele lor pot fi auzite până la 4,8 km.[107] Urletele sunt produse de un laringe modificat și os hioid mărit care conține un sac de aer.[108]Maimuța vervet dă un apel de alarmă distinct pentru fiecare din cel puțin patru animale de pradă diferite, iar reacțiile altor maimuțe variază în funcție de apel. De exemplu, dacă un apel de alarmă semnalează un piton, maimuțele se urcă în copaci, în timp ce alarma pentru vultur le determină pe maimuțe să caute o ascunzătoare la sol.[109] Multe primate non-umane au un tract vocal care le-ar permite o gama adecvanta de sunete pentru a sprijini limbajul vorbit, însă le lipsește partea neuronală menită să controleze acest lucru.[110] Modele sonore asemănătoare vocalelor au fost înregistrate la babuini, ceea ce are implicații pentru originea vorbirii la oameni.[111]
Intervalul de timp pentru evoluția limbajului uman și/sau a condițiilor sale anatomice se extinde, cel puțin în principiu, de la divergența filogenetică aHomo (acum 2,3 până la 2,4 milioane de ani) dePan (acum 5 până la 6 milioane de ani) până la apariția unui comportament modern deplin acum aproximativ 50.000–150.000 de ani. Puțini contestă faptul căAustralopithecus, probabil, nu avea o comunicare vocală semnificativ mai sofisticată decât cea a maimuțelor mari în general.[112]
Primatele exploatează o varietate de surse de hrană. S-a spus că multe caracteristici ale primatelor moderne, inclusiv ale oamenilor, derivă din practica unui strămoș timpuriu de a se hrăni dinfoliajul copacilor tropicali.[113] Majoritatea primatelor includ fructe în dietele lor pentru a obține substanțe nutritive ușor digerabile, inclusiv carbohidrați și lipide pentru energie.[55] Primatele din subordinul Strepsirrhini (prosimieni non-tarsieri) sunt capabili să sintetizezevitamina C, ca majoritatea celorlalte mamifere, în timp ce primatele din subordinul Haplorrhini (tarsierele, maimuțele și maimuțele mari) au pierdut această capacitate și trebuie să se aprovizioneze cu vitamina C din alimente.[114]
Multe primate au dezvoltat adaptări anatomice care le permit să exploateze anumite alimente, cum ar fifructe, frunze, sevă sauinsecte.[55] De exemplu, cei care mănâncă frunze, cum ar fi maimuțele urlătoare, maimuțele cu franjuri alb-negru și lemurienii sportivi, au tracturi digestive extinse, care le permit să absoarbă nutrienți din frunze care pot fi greu de digerat.[55] Callitrichidele, care sunt mâncătoare de sevă, au incisivi puternici care le permit să roadă scoarța de copac pentru a ajunge la sevă, și gheare mai degrabă decât unghii, cu ajutorul cărora se agață de copaci în timp ce se hrănesc.[55]Daubentonia madagascariensis cu dinți asemănători rozătoarelor și al treilea deget lung și subțire - ocupă aceeași nișă ecologică cu ciocănitoarea. Bate în copaci pentru a găsi larve de insecte, apoi roade găuri în lemn și își introduce degetul mijlociu alungit pentru a scoate larvele afară.[115] Unele specii au specializări suplimentare. De exemplu, mangaby cu obrajii albi are un smalț gros pe dinți, permițându-i să deschidă fructe și semințe dure pe care alte maimuțe nu le pot desface.[55] Gelada este specia de primate care se hrănește în primul rând cu iarbă.[116]
Primatele au abilități cognitive avansate; unele fac unelte și le folosesc pentru a procura hrană și pentru afișări sociale.[117][118] Multe urmează strategii complexe de vânătoare care depind de cooperare, influență și ierarhie în grup;[119] unele sunt manipulative și capabile de înșelăciune.[120][121] Își pot recunoașterudenile și membrii speciei;[122][123] și pot învăța să folosească simboluri și să înțeleagă aspecte ale limbajului uman, inclusiv o sintaxă relațională și conceptele de număr și secvență numerică.[124][125][126]
Cercetările asupra intelectului primatelor explorează capacitatea lor de a rezolva probleme, memoria, interacțiunea socială, capacitatea de a înțelege concepte numerice, spațiale și abstracte.[127] Studiile comparative arată o tendință spre o inteligență mai mare, plecând de la prosimieni la maimuțele din Lumea Nouă și până la maimuțe din Lumea Veche, și capacități cognitive medii semnificativ mai mari la marile maimuțe.[128][129] Cu toate acestea, există o mare variație în fiecare grup (de exemplu, printre maimuțele din Lumea Nouă, atât maimuțele păianjen,[128] cât și maimuțele capucin[129] au obținut un scor înalt după unele măsurători), precum și în rezultatele diferitelor studii.[128][129]
^abAlthough the monophyletic relationship between lemurs and lorisoids is widely accepted, their clade name is not. The term "lemuriform" is used here because it derives from one popular taxonomy that clumps the clade of toothcombed primates into one infraorder and the extinct, non-toothcombed adapiforms into another, both within the suborder Strepsirrhini.[16][17] However, another popular alternative taxonomy places the lorisoids in their own infraorder, Lorisiformes.[15]
^Silcox, Mary T.; Bloch, Jonathan I.; Boyer, Doug M.; Chester, Stephen G. B.; López‐Torres, Sergi (). „The evolutionary radiation of plesiadapiforms”.Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews (în engleză).26 (2): 74–94.doi:10.1002/evan.21526.ISSN1520-6505.PMID28429568.
^Definitions of monophyly vary; for the one used here see e.g.Mishler, Brent D (), „Species are not Uniquely Real Biological Entities”, În Ayala, F.J.; Arp, R.,Contemporary Debates in Philosophy of Biology, pp. 110–122,doi:10.1002/9781444314922.ch6,ISBN978-1-4443-1492-2.
^abRylands, A. B.; Mittermeier, R. A. (). „The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini)”. În Garber, P. A.; Estrada, A.; Bicca-Marques, J. C.; Heymann, E. W.; Strier, K. B.South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation. Springer.ISBN978-0-387-78704-6.
^Linnaeus, C. ().Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. pp. 20–32.
^Linnaeus, C. ().Sistema naturae sive regna tria Naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. apud Theodorum Haak, Lugduni Batavorum. pp. s.p.
^Blainville, H. (). „Nouvelle classification des Mammifères”.Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3. pp. 268–269.
^Thorington, R. W.; Anderson, S. ().„Primates”. În Anderson, S.; Jones, J. K.Orders and Families of Recent Mammals of the World. New York: John Wiley and Sons. pp. 187–217.ISBN978-0-471-08493-8.
^McKenna, M. C.; Bell, S. K. ().Classification of Mammals: Above the species level. New York: Columbia University Press. p. 631.ISBN0-231-11013-8.
^Janečka, J. E.; Miller, W.; Pringle, T. H.; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, K. M.; Springer, M. S.; Murphy, W. J. (). „Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates”.Science.318 (5851): 792–794.Bibcode:2007Sci...318..792J.doi:10.1126/science.1147555.PMID17975064.
^Jameson, Natalie M.; Hou, Zhuo-Cheng; Sterner, Kirstin N.; Weckle, Amy; Goodman, Morris; Steiper, Michael E.; Wildman, Derek E. (septembrie 2011). „Genomic data reject the hypothesis of a prosimian primate clade”.Journal of Human Evolution.61 (3): 295–305.doi:10.1016/j.jhevol.2011.04.004.ISSN0047-2484.PMID21620437.
^Tavaré, S.; Marshall, C. R.; Will, O.; Soligo, C.; Martin R.D. (). „Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates”.Nature.416 (6882): 726–729.Bibcode:2002Natur.416..726T.doi:10.1038/416726a.PMID11961552.
^abcdSellers, Bill ().„Primate Evolution”(PDF). University of Edinburgh. pp. 13–17. Arhivat dinoriginal(PDF) la. Accesat în.
^abcdHartwig, W. (). „Primate Evolution”. În Campbell, C.; Fuentes, A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Bearder, S.Primates in Perspective. Oxford University Press. pp. 13–17.ISBN978-0-19-517133-4.
^Andrews, P.; Kelley, J. (). „Middle Miocene Dispersals of Apes”.Folia Primatologica.78 (5–6): 328–343.doi:10.1159/000105148.PMID17855786.
^abcdefghijStrier, K. ().Primate Behavioral Ecology (ed. 3rd). Allyn & Bacon. pp. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298.ISBN978-0-205-44432-8.
^Tenaza, R. (). „Songs of hybrid gibbons (Hylobates lar ×H. muelleri)”.American Journal of Primatology.8 (3): 249–253.doi:10.1002/ajp.1350080307.PMID31986810.
^Sugawara, K. (ianuarie 1979). „Sociological study of a wild group of hybrid baboons betweenPapio anubis andP. hamadryas in the Awash Valley, Ethiopia”.Primates.20 (1): 21–56.doi:10.1007/BF02373827.
^Jolly, C. J.; Woolley-Barker, Tamsin; et al. (). „Intergeneric Hybrid Baboons”.International Journal of Primatology.18 (4): 597–627.doi:10.1023/A:1026367307470.
^Russo GA, Young JW (noiembrie 2011). „Tail growth tracks the ontogeny of prehensile tail use in capuchin monkeys (Cebus albifrons and C. apella)”.American Journal of Physical Anthropology.146 (3): 465–73.doi:10.1002/ajpa.21617.PMID21953012.
^abcdSussman, R. W. ().Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (ed. Revised First). Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. pp. 77–80, 132–133, 141–143.ISBN0-536-74364-9.
^Glazier, S. D.; Flowerday, C. A. ().Selected Readings in the Anthropology of Religion: Theoretical and Methodological Essays. Greenwood Publishing Group. p. 53.ISBN9780313300905.
^abSurridge, A. K.; D. Osorio (). „Evolution and selection of trichromatic vision in primates”.Trends in Ecology and Evolution.18 (4): 198–205.doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
^Lucas, P. W.; Dominy, N. J.; Riba-Hernandez, P.; Stoner, K. E.; Yamashita, N.; Loría-Calderón, E.; Petersen-Pereira, W.; Rojas-Durán, Y.; Salas-Pena, R.; Solis-Madrigal, S.; Osorio, D.; Darvell, B. W. (). „Evolution and function of routine trichromatic vision in primates”.Evolution.57 (11): 2636–43.doi:10.1554/03-168.PMID14686538.
^abcLindenfors, Patrik; Tullberg, Birgitta S. (). „Phylogenetic analyses of primate size evolution: the consequences of sexual selection”.Biological Journal of the Linnean Society (în engleză).64 (4): 413–447.doi:10.1111/j.1095-8312.1998.tb00342.x.ISSN0024-4066.
^Ralls, K. (). „Mammals in Which Females are Larger Than Males”.The Quarterly Review of Biology.51 (2): 245–76.doi:10.1086/409310.PMID785524.
^Lindstedtand & Boyce; Boyce, Mark S. (iulie 1985). „Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals”.The American Naturalist.125 (6): 873.doi:10.1086/284385.
^Thorén, Sandra; Lindenfors, Patrik; Kappeler, Peter M. (). „Phylogenetic analyses of dimorphism in primates: Evidence for stronger selection on canine size than on body size”.American Journal of Physical Anthropology (în engleză).130 (1): 50–59.doi:10.1002/ajpa.20321.ISSN0002-9483.PMID16345072.
^Frisch, J. E. (). „Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar)”.Primates.4 (2): 1–10.doi:10.1007/BF01659148.
^Kay, R. F. (). „The functional adaptations of primate molar teeth”.American Journal of Physical Anthropology.43 (2): 195–215.doi:10.1002/ajpa.1330430207.PMID810034.
^abCheverud, J. M.; Dow, M. M.; Leutenegger, W. (noiembrie 1985). „The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates”.Evolution.39 (6): 1335–1351.doi:10.2307/2408790.JSTOR2408790.PMID28564267.
^Leutenegger, W.; Cheverud, J. M. (). „Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables”.International Journal of Primatology.3 (4): 387–402.doi:10.1007/BF02693740.
^abPlavcan, J. M. (). „Sexual dimorphism in primate evolution”.American Journal of Physical Anthropology.33: 25–53.doi:10.1002/ajpa.10011.PMID11786990.
^Peter Kappeler; van Schaik, C. (),Primate social systemsMentenanță CS1: Nume multiple: lista autorilor (link)
^Watts D. P. (). „Comparative socio-ecology of gorillas”. În McGrew W. C.; Marchant L. F.; Nishida, T.Great Ape Societies. Cambridge (England: Cambridge Univ Press. pp. 16–28.ISBN978-0521555364.
^abCharpentier MJ, Widdig A, Alberts SC (decembrie 2007). „Inbreeding depression in non-human primates: a historical review of methods used and empirical data”.American Journal of Primatology.69 (12): 1370–86.doi:10.1002/ajp.20445.PMID17486606.
^Constable, J. L.; Ashley, M. V.; Goodall, J.; Pusey, A. E. (mai 2001). „Noninvasive paternity assignment in Gombe chimpanzees”.Molecular Ecology.10 (5): 1279–300.doi:10.1046/j.1365-294X.2001.01262.x.PMID11380884.
^abPough, F. W.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. () [1979]. „Primate Societies”.Vertebrate Life (ed. 7th). Pearson. pp. 621–623.ISBN0-13-127836-3.
^Barbara Smuts, Cheney, D.L. Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., & Struhsaker, T.T. (Eds.) (1987).Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press for articles on the structure and function of various primate societies.
^„Black howler monkey”. Smithsonian's National Zoo & Conservation Biology Institute. Accesat în.
^Kelemen, G.; Sade, J. (). „The vocal organ of the Howling monkey (Alouatta palliata)”.Journal of Morphology.107 (2): 123–140.doi:10.1002/jmor.1051070202.PMID13752246.
^Milliken, G. W.; Ward, J. P.; Erickson, C. J. (). „Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis)”.Folia Primatologica.56 (4): 219–224.doi:10.1159/000156551.PMID1937286.
^Boesch, C.; Boesch, H. (). „Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees”.Folia Primatologica.54 (1–2): 86–99.doi:10.1159/000156428.PMID2157651.
^Westergaard, G. C.; Lundquist, A. L.; et al. (). „Why some capuchin monkeys (Cebus apella) use probing tools (and others do not)”.Journal of Comparative Psychology.112 (2): 207–211.doi:10.1037/0735-7036.112.2.207.PMID9642788.
^de Waal, F. B. M.; Davis, J. M. (). „Capuchin cognitive ecology: cooperation based on projected returns”.Neuropsychologia.41 (2): 221–228.doi:10.1016/S0028-3932(02)00152-5.PMID12459220.
^Fujita, K.; Watanabe, K.; Widarto, T. H.; Suryobroto, B. (). „Discrimination of macaques by macaques: The case of sulawesi species”.Primates.38 (3): 233–245.doi:10.1007/BF02381612.
^Call, J. (). „Object permanence in orangutans (Pongo pygmaeus), chimpanzees (Pan troglodytes), and children (Homo sapiens)”.Journal of Comparative Psychology.115 (2): 159–171.doi:10.1037/0735-7036.115.2.159.PMID11459163.
^Itakura, S.; Tanaka, M. (iunie 1998). „Use of experimenter-given cues during object-choice tasks by chimpanzees (Pan troglodytes), an orangutan (Pongo pygmaeus), and human infants (Homo sapiens)”.Journal of Comparative Psychology.112 (2): 119–126.doi:10.1037/0735-7036.112.2.119.PMID9642782.
_and_male_bonobo_(right).jpg)
.jpg)
_female_Labuk_Bay.jpg)
_female_head.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_(white_background).jpg)
_(white_background)_(1).jpg)
.jpeg)
.jpg)
.jpg)
%2c_Berlin_Zoo.jpg)
%2c_Tierpark_Hellabrunn%2c_M%25C3%25BAnich%2c_Alemania%2c_2012-06-17%2c_DD_18.JPG)
.jpg)
