Homo (din latinesculhomō - om) este ungen de primate din familiahominidelor care cuprinde specia existentăHomo sapiens (omul modern) și câteva specii dispărute clasificate fie ca fiind ancestrale, fie strâns legate de omul modern (în funcție de specie), dintre care cele mai notabile suntHomo erectus șiHomo neanderthalensis. Genul a apărut la sfârșitulPliocenului sauPleistocenul timpuriu, odată cuHomo habilis, în urmă cu aproximativ 2,8 milioane de ani.[1] GenulHomo, împreună cu genurileParanthropus șiKenyanthropus, sunt probabil înrudite cuA. africanus și/sauA. Sediba din genulAustralopithecus, care la rândul lui s-a despărțit de linia luiPan (cimpanzeii).[2][3] Din punct de vedere taxonomic,Homo este singurul gen atribuit subtribuluiHominina care, cu subtriburileAustralopithecina șiPanina, alcătuiesc tribulHominini.
Homo erectus a apărut cu aproximativ două milioane de ani în urmă și, în câteva migrații timpurii, s-a răspândit în întreaga Africă (unde este numitHomo ergaster) și în Eurasia. Probabil a fost prima specie umană care a trăit într-o societate devânători-culegători și care acontrolat focul. O specie adaptivă și de succes,Homo erectus, a persistat mai bine de un milion de ani și treptat a deviat în specii noi cu aproximativ 500.000 de ani în urmă.[4]
Homo sapiens a apărut acum 300.000-200.000 de ani în urmă,[5] cel mai probabil în Africa, iarHomo neanderthalensis a apărut aproximativ în același timp în Europa șiAsia de Vest.H. sapiens s-a dispersat din Africa în mai multe valuri de migrație. Atât în Africa, cât și în Eurasia,H. sapiens a întâlnit și s-a încrucișat[6][7] cuoameni arhaici. Se presupune că specia umană arhaică separată (non-sapiens) a supraviețuit până în urmă cu aproximativ 40.000 de ani (Extincția Neandertală), cu posibila supraviețuire târzie a speciilor hibride până în urmă cu 12.000 de ani (oamenii din Peștera Căprioara Roșie).
Arbore evolutiv subliniind subfamilia Homininae și tribul Hominini. După separarea de linia cătrePonginae, primele Homininae s-au împărțit în triburileHominini șiGorillini. Primii Hominini s-au despărțit în continuare, separând liniaHomo de liniaPan. În prezent, tribul Hominini desemnează subtriburileHominina, conținând genulHomo;Panina, genulPan șiAustralopithecina, cu mai multe genuri dispărute - subtriburile nu sunt etichetate pe acest grafic.
VeziHomininae pentru o prezentare generală a taxonomiei.
Substantivul latinhomō (hominis la genitiv) înseamnă "ființă umană" sau "om" în sensul generic al "ființei umane, omenire".[8]Numele binomialHomo sapiens a fost folosit deCarl Linnaeus (1758).[9] Numele altor specii din gen au fost introduse începând din a doua jumătate a secolului al XIX-lea (H. neanderthalensis 1864,H. erectus 1892).
Până în prezent, genulHomo nu a fost definit în mod corespunzător.[10][11][12] Încă de când primele fosile umane timpurii au fost scoase la iveală, limitele și definițiile genuluiHomo au fost slab conturate. Deoarece în secolul al XVIII-lea nu exista nici un motiv să se creadă că genulHomo ar avea și alți membri,Carl Linnaeus nici n-a încercat o definiție a genului.
Numele taxonomicHomo sugerează că speciile membre pot fi clasificate ca fiind umane. De-a lungul secolului XX, descoperirile fosile ale speciilor pre-umane și umane timpurii dinMiocenul târziu șiPliocenul timpuriu au dus la redefiniri constante ale clasificărilor. Există o dezbatere continuă cu privire la delimitareaHomo deAustralopithecus — sau delimitareaHomo dePan, un grup de oameni de știință susținând că cele două specii de cimpanzeuar trebui clasificate mai degrabă în genulHomo și nuPan. Chiar și așa, clasificarea fosilelorHomo coincide cu dovezi ale: 1) bipedalismului uman competent laHomo habilis moștenit de laAustralopithecus cu mai bine de patru milioane de ani în urmă, așa cum au demonstraturmele de la Laetoli și 2) cultura uneltelor umane care a început cu 2,5 milioane de ani în urmă.
De la sfârșitul secolului al XIX-lea până la mijlocul secolului XX, o serie de noi nume taxonomice, inclusiv noi nume generice, au fost propuse pentru fosilele umane timpurii; de atunci, majoritatea au fuzionat cuHomo, recunoscând căHomo erectus a fost o specie unică și singulară, cu o largă răspândire geografică a migrațiilor timpurii. Multe astfel de nume sunt acum denumite „sinonime” cuHomo, inclusivPithecanthropus,[13]Protanthropus,[14]Sinanthropus,[15]Cyphanthropus,[16]Africanthropus,[17]Telanthropus,[18]Atlanthropus,[19]șiTchadanthropus.[20]
Clasificarea genuluiHomo în specii și subspecii este supusă unor informații incomplete și rămâne slab făcută. Acest lucru a dus la utilizarea denumirilor comune („Neanderthal” și „Denisovan”) în chiar lucrări științifice pentru a evita denumirile trinomiale sau ambiguitatea grupurilor de clasificare caincertae sedis (plasare necunoscută) - de exemplu,H. neanderthalensis vs.H. sapiens neanderthalensis sauH. georgicus vs.H. erectus georgicus.[21] Unele specii recent dispărute din genulHomo sunt descoperite recent și nu au încă nume binomiale de consens (veziDenisova hominin șioamenii din Peștera Căprioara Roșie).[22] De la începutulHolocenului, este posibil caHomo sapiens (oameni moderni din punct de vedere anatomic) să fi fost singura specie existentă deHomo.
John Edward Gray (1825) a fost un susținător timpuriu al clasificării taxonilor prin desemnarea triburilor și familiilor.[23] Wood și Richmond (2000) au propus caHominini să fie desemnat ca un trib care să cuprindă toate speciile de oameni timpurii și pre-umani până la oamenii de dupăultimul strămoș comun al oamenilor și cimpanzeilor, iar Hominina să fie desemnat un subtrib al Hominini care să includă doar genurileHomo - acest lucru însemnând neincluderea hominililor care mergeau în două picioare înPliocen, cum ar fiAustralopithecus,Orrorin tugenensis,Ardipithecus sauSahelanthropus.[24] Au existat denumiri alternative la Hominina:Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) șiPreanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002).[25][26][27]
Începând în special cu anii 2010, delimitareaHomo deAustralopithecus a devenit mai controversată. În mod tradițional, aparițiaHomo a fost considerată a coincide cu prima utilizare a uneltelor de piatră și, prin definiție, cu începutulPaleoliticului inferior. Însă în 2010, au fost prezentate dovezi care par să atribuie utilizarea uneltelor din piatră luiAustralopithecus afarensis în urmă cu aproximativ 3,3 milioane de ani, cu aproape o jumătate de milion de ani înainte de prima apariție aHomo.[30] LD 350-1 , un fragment de mandibulă datat la 2,8 milioane de ani, descoperit în 2015 în regiunea Afar,Etiopia, a fost descris ca combinând „trăsături primitive observate laAustralopithecus timpuriu cu morfologie derivată observată laHomo.[31] Unii cercetători ar împinge dezvoltareaHomo aproape sau chiar trecând de 3 milioane de ani.[32] Alții au exprimat îndoieli dacăHomo habilis ar trebui inclus înHomo, propunând originea luiHomo odată cuHomo erectus la aproximativ 1,9 milioane de ani.[33]
Cea mai importantă dezvoltare fiziologică între speciile australopithecine timpurii șiHomo este creșterea volumului endocranial (ECV), de la aproximativ 460 cm3 laA. garhi la 660 cm3 laH. habilis și mai departe la 760 cm3 laH. erectus, 1.250 cm3 laH. heidelbergensis și până la 1.760 cm3 laH. neanderthalensis. Cu toate acestea, o creștere constantă a capacității craniene este observată deja laAutralopithecina și nu încetează după aparițiaHomo, astfel încât nu servește ca un criteriu obiectiv pentru a defini apariția genului.[34]
Homo habilis a apărut acum aproximativ 2,1 milioane de ani. Deja înainte de 2010, au existat sugestii caH. habilis n-ar trebui să fie plasat în genulHomo, ci mai degrabă înAustralopithecus.[35][36] Motivul principal pentru includerea luiH. habilis înHomo - utilizarea indiscutabilă a uneltelor - a devenit învechit odată cu descoperirea folosirii uneltelor de cătreAustralopithecus cu cel puțin o jumătate de milion înainte deH. habilis.[30] Mult timp s-a crezut căH. habilis a fost strămoșul luiHomo ergaster (Homo erectus). În 2007, s-a descoperit căH. habilis șiH. erectus au coexistat timp îndelungat, ceea ce sugerează căH. erectus nu este derivat imediat de laH. habilis, ci de la un strămoș comun.[37] Odată cu anunțarea descoperirii craniului Dmanisi în 2013, a devenit mai puțin sigur că asiaticulH. erectus este un descendent al africanuluiH. ergaster, care la rândul său a derivat dinH. habilis. În schimb,H. ergaster șiH. erectus par să fie variante ale aceleiași specii, care ar fi putut avea originea fie în Africa, fie în Asia[38] și s-au dispersat pe scară largă în Eurasia (inclusivEuropa,Indonezia,China).[39]
Se presupune căHomo erectus s-a dezvoltatanagenetic dinHomo habilis în urmă cu aproximativ 2 milioane de ani. Acest scenariu a fost consolidat odată cu descoperireaHomo erectus georgicus, exemplare timpurii deH. erectus găsite înCaucaz, care păreau să prezinte trăsături de tranziție cuH. habilis. Întrucât primele dovezi pentruH. erectus au fost găsite în afara Africii, s-a considerat plauzibil căH. erectus s-a dezvoltat în Eurasia și apoi a migrat înapoi în Africa. Bazat pe fosile de la formația Koobi Fora, la est de lacul Turkana din Kenya, Spoor și colab. (2007) a susținut căH. habilis ar fi putut supraviețui dincolo de apariția luiH. erectus, astfel încât evoluția luiH. erectus nu ar fi fost anagenetică, iarH. erectus ar fi co-existat alături deH. habilis timp de aproximativ jumătate de milion de ani (acum 1,9-1,4 milioane de ani), la începutul perioadeiCalabrian.[40]
În 2010 o specie separată sud-africanăHomo gautengensis a fost acceptată ca fiind contemporană cuHomo erectus.[41]
O taxonomie aHomo înmarile maimuțe este evaluată după cum urmează.[42][43][44][45][46][44][47][48][49][50][51][52] Filogenia exactă înAustralopithecus este încă foarte controversată.Sahelanthropus,Orrorin șiArdipithecus, eventual surori aleAustralopithecus, nu sunt prezentate aici. Rețineți că denumirea grupărilor este uneori amestecată, deoarece deseori se presupune că anumite grupări sunt efectuate înainte de efectuarea unei analize cladistice.[49]
Mai multe dintre descendențeleHomo par să fi avut descendenți supraviețuitori prin introgresiune în alte linii. O linie arhaică care se separă de celelalte linii umane în urmă cu 1,5 milioane de ani, poateH. erectus, ar fi putut interacționa cu linia Denisovani în urmă cu aproximativ 55.000 de ani,[53][54][55][48][56] deșiH. erectus este în general privit ca fiind dispărut până atunci.[57][58] Cu toate acestea, osul coapsei, datat la 14.000 de ani, găsit într-o peșteră Maludong (Oamenii din Peștera Căprioara Roșie) seamănă puternic cu specii foarte vechi caHomo erectus timpuriu sau chiar cu o linie și mai arhaică,Homo habilis, care a trăit acum 1,5 milioane de ani.[59][57] Există dovezi pentru introgresia luiH. Heidelbergensis înH. sapiens.[60] Genomurile oamenilor africani non-sub-saharani arată ceea ce par a fi numeroase evenimente de introgresiune independente care implică Neanderthal și, în unele cazuri, și Denisovani în urmă cu aproximativ 45.000 de ani.[61][56] La fel, structura genetică a africanilor subsaharieni pare să fie indicativă pentru introgresie dintr-o linie umană arhaică distinctă, dar încă neidentificată, cum ar fiH. heidelbergensis.[60]
În urmă cu aproximativ 1,8 milioane de ani,Homo erectus era prezent atât în Africa de Est (Homo ergaster) cât și în Asia de Vest (Homo georgicus). Strămoșii indonezianuluiHomo floresiensis ar fi putut pleca din Africa chiar mai devreme.[66]
Homo erectus și specii umane conexe sau derivate arhaice de-a lungul a următorilor 1,5 milioane de ani s-au răspândit în toată Africa și Eurasia.[67]Homo heidelbergensis ajunge în Europa acum aproximativ o jumătate de milion de ani în urmă.
La scurt timp după prima sa apariție,H. sapiens s-a răspândit în toată Africa și în Asia de Vest în mai multe valuri, posibil încă de acum 250.000 de ani și, cu siguranță, acum 130.000 de ani. În iulie 2019, antropologii au raportat descoperirea unor rămășițe vechi de 210.000 de ani ale unuiH. sapiens și vechi de 170.000 de ani ale unuiH. neanderthalensis în Peștera Apidima, Peloponez,Grecia, cu peste 150.000 de ani mai vechi decât descoperirile anterioare deH. sapiens în Europa.[68][69][70]
Cea mai notabilă este Dispersa sudică a luiH. sapiens acum aproximativ 60.000 de ani, ceea ce a condus la popularea durabilă a Oceaniei și Eurasiei de către oamenii moderni din punct de vedere anatomic.[71]H. sapiens s-a încrucișat cu oameni arhaici atât în Africa cât și în Eurasia; în Eurasia, în special cu Neanderthalii și Denisovanii.[72]
Dintre populațiile existente deHomo sapiens, cea mai adâncă diviziune temporală se găsește lapoporul San din Africa de Sud, estimată la aproape 130.000 de ani,[73] sau posibil cu mai mult de 300.000 de ani în urmă.[74] Diviziunea temporală printre non-africani este de ordinul a 60.000 de ani în cazul australo-melanesienilor. Diviziunea europenilor și a asiaticilor estici este de ordinul a 50.000 de ani, cu evenimente de amestecare repetate și semnificative în întreaga Eurasie în timpulHolocenului.
Speciile umane arhaice ar fi putut supraviețui până la începutul Holocenului deși ei au fost în mare parte absorbiți sau au dispărut din cauza expansiunii populațiilor deH. sapiens acum 40.000 de ani (extincția Neanderthalilor).
Istoric a existat o tendință de a sugera „noi specii umane” uneori pe baza unei singure fosile individuale. O abordare „minimalistă” a taxonomiei umane recunoaște cel mult trei specii,Homo habilis (2,1–1,5 milioane de ani, apartenența laHomo discutabilă),Homo erectus (1,8–0,1 milioane de ani, inclusiv majoritatea soiurilor arhaice ca subspecii,[75] incluzândH. heidelbergensis ca soi tardiv sau de tranziție[76]) șiHomo sapiens (300.000 până în prezent, incluzândH. neanderthalensis și alte soiuri ca subspecii).
^The conventional estimate on the age ofH. habilis is at roughly 2.1 to 2.3 million years.Stringer, C.B. (). „Evolution of early humans”. În Steve Jones, Robert Martin & David Pilbeam (eds.).The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. p. 242.Mentenanță CS1: Utilizează parametrul editori (link)Friedemann Schrenk, Ottmar Kullmer, Timothy Bromage, "The Earliest PutativeHomo Fossils", chapter 9 in: Winfried Henke, Ian Tattersall (eds.),Handbook of Paleoanthropology, 2007, pp 1611–1631,doi:10.1007/978-3-540-33761-4_52.Suggestions for pushing back the age to 2.8 Mya were made in 2015 based on the discovery of LD 350-1:Spoor, Fred; Gunz, Philipp; Neubauer, Simon; Stelzer, Stefanie; Scott, Nadia; Kwekason, Amandus; Dean, M. Christopher ().„ReconstructedHomo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in earlyHomo”.Nature.519 (7541): 83–86.Bibcode:2015Natur.519...83S.doi:10.1038/nature14224.ISSN0028-0836.PMID25739632..
^Schuster, Angela M. H. ().„Earliest Remains of GenusHomo”.Archaeology.50 (1). Accesat în.The line to the earliest members ofHomo were derived fromAustralopithecus, a genus which had separated from the Chimpanzee–human last common ancestor by late Miocene or early Pliocene times.
^H. erectus in the narrow sense (the Asian species) was extinct by 140,000 years ago,Homo erectus soloensis, found inJava, is considered the latest known survival ofH. erectus. Formerly dated to as late as 50,000 to 40,000 years ago, a 2011 study pushed back the date of its extinction ofH. e. soloensis to 143,000 years ago at the latest, more likely before 550,000 years ago. Indriati E, Swisher CC III, Lepre C, Quinn RL, Suriyanto RA, et al. 2011 The Age of the 20 Meter Solo River Terrace, Java, Indonesia and the Survival of Homo erectus in Asia.PLoS ONE 6(6): e21562.doi:10.1371/journal.pone.0021562.
^Lowery, R.K.; Uribe, G.; Jimenez, E.B.; Weiss, M.A.; Herrera, K.J.; Regueiro, M.; Herrera, R.J. (). „Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms”.Gene.530 (1): 83–94.doi:10.1016/j.gene.2013.06.005.PMID23872234.This study raises the possibility of observed genetic affinities between archaic and modern human populations being mostly due to common ancestral polymorphisms.
^The word "human" itself is from Latinhumanus, an adjective formed on the root ofhomo, thought to derive from a Proto-Indo-European word for "earth" reconstructed as*dhǵhem-.dhghem The American Heritage Dictionary of the English Language: Fourth Edition. 2000.
^Linné, Carl von ().Systema naturæ. Regnum animale (ed. 10). Sumptibus Guilielmi Engelmann. pp. 18, 20. Accesat în.. Note: In 1959, Linnaeus was designated as the lectotype forHomo sapiens (Stearn, W. T. 1959. "The background of Linnaeus's contributions to the nomenclature and methods of systematic biology",Systematic Zoology 8 (1): 4-22, p. 4) which means that following the nomenclatural rules,Homo sapiens was validly defined as the animal species to which Linnaeus belonged.
^"crooked man", fromCyphanthropus rhodesiensis (Rhodesian Man) William Plane Pycraft (1928).
^"African man", used by T.F. Dreyer (1935) for the Florisbad Skull he found in 1932 (alsoHomo florisbadensis orHomo helmei). Also the genus suggested for a number of archaic human skulls found at Lake Eyasi by Weinert (1938). Leaky,Journal of the East Africa Natural History Society' (1942),p. 43.
^"remote man"; fromTelanthropus capensis (Broom and Robinson 1949), see (1961),p. 487.
^fromAtlanthropus mauritanicus,name given to the species of fossils (three lower jaw bones and a parietal bone of a skull) discovered in 1954 to 1955 by Camille Arambourg inTighennif, Algeria.Arambourg, C. (). „A recent discovery in human paleontology: Atlanthropus of ternifine (Algeria)”.American Journal of Physical Anthropology.13 (2): 191–201.doi:10.1002/ajpa.1330130203.
^Y. Coppens, "L'Hominien du Tchad",Actes V Congr. PPEC I (1965), 329f.; "Le Tchadanthropus",Anthropologia 70 (1966), 5–16.
^J.E. Gray, "An outline of an attempt at the disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a list of genera apparently appertaining to each Tribe",Annals of Philosophy', new series (1825), pp. 337–344.
^Pickering, R.; Dirks, P.H.; Jinnah, Z.; De Ruiter, D.J.; Churchill, S.E.; Herries, A.I.; Berger, L.R. (). „Australopithecus sediba at 1.977 Ma and implications for the origins of the genusHomo”.Science.333 (6048): 1421–1423.Bibcode:2011Sci...333.1421P.doi:10.1126/science.1203697.PMID21903808.
^abMcPherron, S.P.; Alemseged, Z.; Marean, C.W.; Wynn, J.G.; Reed, D.; Geraads, D.; Bobe, R.; Bearat, H.A. (). „Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia”.Nature.466 (7308): 857–860.Bibcode:2010Natur.466..857M.doi:10.1038/nature09248.PMID20703305."The oldest direct evidence of stone tool manufacture comes from Gona (Ethiopia) and dates to between 2.6 and 2.5 million years (Myr) ago. [...] Here we report stone-tool-inflicted marks on bones found during recent survey work in Dikika, Ethiopia [... showing] unambiguous stone-tool cut marks for flesh removal [..., dated] to between 3.42 and 3.24 Myr ago [...] Our discovery extends by approximately 800,000 years the antiquity of stone tools and of stone-tool-assisted consumption of ungulates by hominins; furthermore, this behaviour can now be attributed to Australopithecus afarensis."
^Villmoare, Brian; Kimbel, William H.; Seyoum, Chalachew; Campisano, Christopher J.; DiMaggio, Erin N.; Rowan, John; Braun, David R.; Arrowsmith, J. Ramón; Reed, Kaye E. (). „EarlyHomo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia”.Science.347 (6228): 1352–1355.Bibcode:2015Sci...347.1352V.doi:10.1126/science.aaa1343.ISSN0036-8075.PMID25739410..See also:Erin N. DiMaggio; Campisano C.J.; Rowan J.; Dupont-Nivet G.; Deino A.L. (). „Late Pliocene fossiliferous sedimentary record and the environmental context of earlyHomo from Afar, Ethiopia”.Science.347 (6228): 1355–1359.Bibcode:2015Sci...347.1355D.doi:10.1126/science.aaa1415.PMID25739409.
^Cela-Conde and Ayala (2003) recognize five genera within Hominina:Ardipithecus,Australopithecus (includingParanthropus),Homo (includingKenyanthropus),Praeanthropus (includingOrrorin), andSahelanthropus.Cela-Conde, C.J.; Ayala, F.J. ().„Genera of the human lineage”.Proceedings of the National Academy of Sciences.100 (13): 7684–7689.Bibcode:2003PNAS..100.7684C.doi:10.1073/pnas.0832372100.PMC164648.PMID12794185.
^"the adaptive coherence ofHomo would be compromised ifH. habilis is included inHomo. Thus, if these arguments are accepted the origins of the genusHomo are coincident in time and place with the emergence ofH. erectus, notH. habilis"Bernard Wood,"Did early Homo migrate 'out of' or 'in to' Africa?",PNAS vol. 108, no.26 (28 June 2011), 10375–10376.
^" A fresh look at brain size, hand morphology and earliest technology suggests that a number of keyHomo attributes may already be present in generalized species of Australopithecus, and that adaptive distinctions inHomo are simply amplifications or extensions of ancient hominin trends. [...] the adaptive shift represented by the ECV ofAustralopithecus is at least as significant as the one represented by the ECV of earlyHomo, and that a major ‘grade-level’ leap in brain size with the advent ofH. erectus is probably illusory" William H. Kimbel, Brian Villmoare,"From Australopithecus to Homo: the transition that wasn't",Philosophical Transactions of the Royal Society B, 13 June 2016, DOI: 10.1098/rstb.2015.0248.
^Wood and Richmond; Richmond, BG ().„Human evolution: taxonomy and paleobiology”.Journal of Anatomy.197 (Pt 1): 19–60.doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x.PMC1468107.PMID10999270. p. 41: "A recent reassessment of cladistic and functional evidence concluded that there are few, if any, grounds for retainingH. habilis inHomo, and recommended that the material be transferred (or, for some, returned) to Australopithecus (Wood & Collard, 1999)."
^F. Spoor; M.G. Leakey; P.N. Gathogo; F.H. Brown; S.C. Antón; I. McDougall; C. Kiarie; F.K. Manthi; L.N. Leakey (). „Implications of new earlyHomo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya”.Nature.448 (7154): 688–691.Bibcode:2007Natur.448..688S.doi:10.1038/nature05986.PMID17687323.F. Spoor; M.G. Leakey; P.N. Gathogo; F.H. Brown; S.C. Antón; I. McDougall; C. Kiarie; F.K. Manthi; L.N. Leakey (). „Implications of new earlyHomo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya”.Nature.448 (7154): 688–691.Bibcode:2007Natur.448..688S.doi:10.1038/nature05986.PMID17687323. "A partial maxilla assigned toH. habilis reliably demonstrates that this species survived until later than previously recognized, making an anagenetic relationship withH. erectus unlikely"
^"A partial maxilla assigned toH. habilis reliably demonstrates that this species survived until later than previously recognized, making an anagenetic relationship withH. erectus unlikely. The discovery of a particularly small calvaria ofH. erectus indicates that this taxon overlapped in size withH. habilis, and may have shown marked sexual dimorphism. The new fossils confirm the distinctiveness ofH. habilis andH. erectus, independently of overall cranial size, and suggest that these two early taxa were living broadly sympatrically in the same lake basin for almost half a million years."Spoor, F; Leakey, M.G; Gathogo, P.N; Brown, F.H; Antón, S.C; McDougall, I; Kiarie, C; Manthi, F.K.; Leakey, L.N. (). „Implications of new earlyHomo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya”.Nature.448 (7154): 688–691.Bibcode:2007Natur.448..688S.doi:10.1038/nature05986.PMID17687323.
^Curnoe, D (). „A review of earlyHomo in southern Africa focusing on cranial, mandibular and dental remains, with the description of a new species (Homo gautengensis sp. nov.)”.HOMO – Journal of Comparative Human Biology.61 (3): 151–177.doi:10.1016/j.jchb.2010.04.002.PMID20466364.
^Berger, Lee R.; Hawks, John; Dirks, Paul HGM; Elliott, Marina; Roberts, Eric M. (). „Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa”.eLife (în engleză).6.doi:10.7554/elife.24234.PMID28483041.
^abSaylor, Beverly Z.; Scott, Gary; Levin, Naomi E.; Deino, Alan; Alene, Mulugeta; Ryan, Timothy M.; Melillo, Stephanie M.; Gibert, Luis; Haile-Selassie, Yohannes (). „New species from Ethiopia further expands Middle Pliocene hominin diversity”.Nature (în engleză).521 (7553): 483–488.Bibcode:2015Natur.521..483H.doi:10.1038/nature14448.ISSN1476-4687.PMID26017448.
^The conventional estimate on the age ofH. habilis is at roughly 2.1 to 2.3 million years.Stringer, C.B. (). „Evolution of early humans”. În Steve Jones; Robert Martin; David Pilbeam.The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. p. 242. Friedemann Schrenk, Ottmar Kullmer, Timothy Bromage, "The Earliest PutativeHomo Fossils", chapter 9 in: Winfried Henke, Ian Tattersall (eds.),Handbook of Paleoanthropology, 2007, pp. 1611–1631,doi:10.1007/978-3-540-33761-4_52. Suggestions for pushing back the age to 2.8 Mya were made in 2015 based on the discovery of a jawbone:Spoor, Fred; Gunz, Philipp; Neubauer, Simon; Stelzer, Stefanie; Scott, Nadia; Kwekason, Amandus; Dean, M. Christopher (). „ReconstructedHomo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in earlyHomo”.Nature.519 (7541): 83–86.Bibcode:2015Natur.519...83S.doi:10.1038/nature14224.ISSN0028-0836.PMID25739632..
^Schuster, Angela M.H. ().„Earliest Remains of GenusHomo”.Archaeology.50 (1). Accesat în. The line to the earliest members ofHomo were derived fromAustralopithecus, a genus which had separated from the Chimpanzee–human last common ancestor by late Miocene or early Pliocene times.
^H. erectus in the narrow sense (the Asian species) was extinct by 140,000 years ago,Homo erectus soloensis, found in Java, is considered the latest known survival ofH. erectus. Formerly dated to as late as 50,000 to 40,000 years ago, a 2011 study pushed back the date of its extinction ofH. e. soloensis to 143,000 years ago at the latest, more likely before 550,000 years ago. Indriati E, Swisher CC III, Lepre C, Quinn RL, Suriyanto RA, et al. 2011 The Age of the 20 Meter Solo River Terrace, Java, Indonesia and the Survival ofHomo erectus in Asia.PLoS ONE 6(6): e21562.doi:10.1371/journal.pone.0021562.
^abZeitoun, Valery (). „High occurrence of a basicranial feature in Homo erectus: Anatomical description of the preglenoid tubercle”.The Anatomical Record Part B: The New Anatomist (în engleză).274B (1): 148–156.doi:10.1002/ar.b.10028.ISSN1552-4914.PMID12964205.
^abDembo (). „The evolutionary relationships and age of Homo naledi: An assessment using dated Bayesian phylogenetic methods”.Journal of Human Evolution.97: 17–26.doi:10.1016/j.jhevol.2016.04.008.PMID27457542.
^Mounier, A.; Caparros, M. (). „The phylogenetic status of Homo heidelbergensis – a cladistic study of Middle Pleistocene hominins”.BMSAP (în franceză).27 (3–4): 110–134.doi:10.1007/s13219-015-0127-4.ISSN0037-8984.
^Dediu, Dan; Levinson, Stephen C. (). „Neanderthal language revisited: not only us”.Current Opinion in Behavioral Sciences. The Evolution of Language.21: 49–55.doi:10.1016/j.cobeha.2018.01.001.ISSN2352-1546.
^ConfirmedH. habilis fossils are dated to between 2.1 and 1.5 million years ago. This date range overlaps with the emergence ofHomo erectus.Schrenk, Friedemann; Kullmer, Ottmar; Bromage, Timothy (). „The Earliest PutativeHomo Fossils”. În Henke, Winfried; Tattersall, Ian.Handbook of Paleoanthropology.1. In collaboration with Thorolf Hardt. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 1611–1631.doi:10.1007/978-3-540-33761-4_52.ISBN978-3-540-32474-4.DiMaggio, Erin N.; Campisano, Christopher J.; Rowan, John; et al. (). „Late Pliocene fossiliferous sedimentary record and the environmental context of earlyHomo from Afar, Ethiopia”.Science.347 (6228): 1355–1359.Bibcode:2015Sci...347.1355D.doi:10.1126/science.aaa1415.ISSN0036-8075.PMID25739409. Hominins with "proto-Homo" traits may have lived as early as 2.8 million years ago, as suggested by a fossil jawbone classified as transitional betweenAustralopithecus andHomo discovered in 2015.
^Curnoe, Darren (iunie 2010). „A review of earlyHomo in southern Africa focusing on cranial, mandibular and dental remains, with the description of a new species (Homo gautengensis sp. nov.)”.HOMO – Journal of Comparative Human Biology.61 (3): 151–177.doi:10.1016/j.jchb.2010.04.002.ISSN0018-442X.PMID20466364. A species proposed in 2010 based on the fossil remains of three individuals dated between 1.9 and 0.6 million years ago. The same fossils were also classified asH. habilis,H. ergaster orAustralopithecus by other anthropologists.
^Haviland, William A.; Walrath, Dana; Prins, Harald E.L.; McBride, Bunny ().Evolution and Prehistory: The Human Challenge (ed. 8th). Belmont, CA: Thomson Wadsworth. p. 162.ISBN978-0-495-38190-7.H. erectus may have appeared some 2 million years ago. Fossils dated to as much as 1.8 million years ago have been found both in Africa and in Southeast Asia, and the oldest fossils by a narrow margin (1.85 to 1.77 million years ago) were found in the Caucasus, so that it is unclear whetherH. erectus emerged in Africa and migrated to Eurasia, or if, conversely, it evolved in Eurasia and migrated back to Africa.
^Formerly dated to as late as 50,000 to 40,000 years ago, a 2011 study pushed back the date of its extinction ofH. e. soloensis to 143,000 years ago at the latest, more likely before 550,000 years ago.Indriati E, Swisher CC III, Lepre C, Quinn RL, Suriyanto RA, et al. 2011 The Age of the 20 Meter Solo River Terrace, Java, Indonesia and the Survival of Homo erectus in Asia.PLoS ONE 6(6): e21562.doi:10.1371/journal.pone.0021562.
^Now also included inH. erectus are Peking Man (formerlySinanthropus pekinensis) and Java Man (formerlyPithecanthropus erectus).H. erectus is now grouped into various subspecies, includingHomo erectus erectus,Homo erectus yuanmouensis,Homo erectus lantianensis,Homo erectus nankinensis,Homo erectus pekinensis,Homo erectus palaeojavanicus,Homo erectus soloensis,Homo erectus tautavelensis,Homo erectus georgicus. The distinction from descendant species such asHomo ergaster,Homo floresiensis,Homo antecessor,Homo heidelbergensisand indeedHomo sapiens is not entirely clear.
^The type fossil is Mauer 1, dated to ca. 0.6 million years ago.The transition fromH. heidelbergensis toH. neanderthalensis between 300 and 243 thousand years ago is conventional, and makes use of the fact that there is no known fossil in this period. Examples ofH. heidelbergensis are fossils found at Bilzingsleben (also classified asHomo erectus bilzingslebensis).
^Muttoni, Giovanni; Scardia, Giancarlo; Kent, Dennis V.; Swisher, Carl C.; Manzi, Giorgio (). „Pleistocene magnetochronology of early hominin sites at Ceprano and Fontana Ranuccio, Italy”.Earth and Planetary Science Letters.286 (1–2): 255–268.Bibcode:2009E&PSL.286..255M.doi:10.1016/j.epsl.2009.06.032.
^Dirks, P.; et al. (). „The age ofHomo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa”.eLife.6: e24231.doi:10.7554/eLife.24231.PMID28483040.
^Bischoff, James L.; Shamp, Donald D.; Aramburu, Arantza; et al. (martie 2003). „The Sima de los Huesos Hominids Date to Beyond U/Th Equilibrium (>350 kyr) and Perhaps to 400–500 kyr: New Radiometric Dates”.Journal of Archaeological Science.30 (3): 275–280.doi:10.1006/jasc.2002.0834.ISSN0305-4403.The first humans with "proto-Neanderthal traits" lived in Eurasia as early as 0.6 to 0.35 million years ago (classified asH. heidelbergensis, also called a chronospecies because it represents a chronological grouping rather than being based on clear morphological distinctions from eitherH. erectus orH. neanderthalensis). There is a fossil gap in Europe between300 and 243 kya, and by convention, fossils younger than 243 kya are called "Neanderthal".D. Dean; J.-J. Hublin; R. Holloway; R. Ziegler (). „On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany”.Journal of Human Evolution.34 (5). pp. 485–508.doi:10.1006/jhev.1998.0214.
^Détroit, F.; Mijares, A. S.; Corny, J.; Daver, G.; Zanolli, C.; Dizon, E.; Robles, E.; Grün, R.; Piper, P. J. (). „A new species ofHomo from the Late Pleistocene of the Philippines”.Nature.568 (7751): 181–186.doi:10.1038/s41586-019-1067-9.
