Hábito deXanthorrhoea semiplana (com inflorescências).Corte transversal do caule de umaXanthorrhoea mostrando o anel de bases foliares mortas que lhe serve de protecção.Inflorescência com flores abertas deXanthorrhoea gracilis.Infrutescência com frutos do tipo cápsula deXanthorrhoea preissii.Ilustração mostrando a flor, fruto e semente de uma Xanthorrhoeoideae.Aspecto das plantas após um incêndio florestal.
A subfamília Xanthorrhoeoideae é umendemismo daAustrália, onde os membro do géneroXanthorrhoea, e por consequência da subfamília, se destacam na paisagem pelo seuhábito característico, com troncos grossos, lenhosos e eretos, encimados por um tufo denso de folhas compridas e estreitas, com inserção em espiral, a que acresce a presença de longasinflorescências densas, com pequenas flores efrutos capsulares.
As espécies do géneroXanthorrhoea sãoplantas perenesxerófitas que podem ser reconhecidas pelo seuhábito arborescente característico, que resulta dos seuscaules erectos e lenhosos, em cuja extremidade apresentam uma agregação densa defolhas longas e finas, formando uma granderoseta. As plantas contêm umaresina de coloração amarela, vermelha ou acastanhada.
A estrutura arborescente destas plantas resulta docrescimento secundário anómalo propiciado pela presença de ummeristema secundário no tronco, onde forma um único anel decâmbio. O tronco, por vezes ramificado, cresce lentamente ao longo de muitos anos. Em outras espécies, ocaule é quase totalmente subterrâneo e pode ser semelhante a umrizoma outubérculo. Estas plantas atingem alturas que vão de 2 m a 6 m e uma idade de até 350 a 450 anos (umadatação por radiocarbono resultou numa idade de 600 anos).[3]. O aumento de altura é de apenas 0,8 a 6 cm/ano (valor resultante de observações escassas).[4] O tronco geralmente não é ramificado, embora em algumas espécies se ramifique naturalmente, emitindo numerosos ramos se o ápice do caule for danificado.
Muitas espécies, mas não todas, desenvolvem uma espessa camada rugosa que recobre a parte do caule que emerge do solo, formada pelas bases de folhas velhas acumuladas ao redor do tronco. Este revestimento persistente de folhas secas é particularmente evidente quando as quando as plantas não tenham sido atingidas recentemente por fogos florestais.
Folhas
Afolhas são simples e sésseis, apresentandofilotaxia alterna e espiral, arranjadas em rosetas terminais nas extremidades do tronco, sendo basais nos casos em que o tronco é subterrâneo. A lâmina foliar é estreita, linear, unifacial, herbácea e, dependendo da espécie, de curta a muito longa, de consistência coriácea enervação paralela. O bordo lisa da folha apresentatricomas microscópicos, sendo o resto da folhaglabro. Osestômatos são paracíticos. As folhas permanecem verdes por cerca de 2 a 3 anos. Frequentemente, partes de folhas mortas permanecem no tronco e constituem uma camada de proteção contra a evaporação e o fogo.
Inflorescência e flor
A maioria das espécies deXanthorrhoea produzem a sua primeirainflorescência quando têm 5 a 6 anos de idade. Cada espécie tem um período de floração definido. As inflorescências ocorrem em longosescapos, formando umaespiga constituída por um denso aglomerado formado por um elevado número deflores. Ainflorescência é semelhante a umaespiga, erecta e densamente compactada, na extremidade de um longoescapo que surge de uma parte nua do caule, que nalgumas espécies pode atingir um comprimento de mais de 4 m. As inflorescências apresentambrácteas e estão presentesbractéolas em torno de cada uma das flores.
Asflores são hermafroditas, relativamente pequenas, trímeras e comsimetria radial (actinomorfas). Apresentamperianto com dois verticilos, cada um com trêstépalas livres, diferenciados, sendo as tépalas do verticilo externo mais rígidas e mais curtas. Oandroceu também apresenta dois verticilos, cada um com trêsestames livres e férteis, não fundidos com as tépalas. Osgrãos de pólen são monossulcados com uma única abertura. Os trêscarpelos são fundidos para formar umgineceu sincárpico comovário súpero. Cada um dos três lóculos tem de três a oitoóvulos anátropos, bitégmicos e crassinucelados. Oestilete termina numestigma pontiaguda em forma de cabeça ou trilobada. Osnectários sãoseptais e produzem grande quantidade denéctar.
Afloração ocorre em diferentes períodos, dependendo de cada espécie. Pode, contudo, ser estimulado por fogos florestais, caso em que a floração ocorre no período húmido imediatamente seguinte ao fogo.
Frutos e sementes
Ofruto é umacápsula lenhosa ou cartilaginosa, loculicida, contendo de três a seissementes. As sementes são pretas devido à presença defitomelanos e apresentamendosperma oleoso. Algumas espécies deXanthorrhoea produzem cerca de 10 000 sementes porinfrutescência. As sementes permanecem viáveis por cerca de 5 anos.
Os mebros da subfamília Xanthorrhoeoideae formam frequentemente o andar inferior de vegetação rasteira nasflorestas de eucalipto australianas. Devido à estrutura dos seus caules isolados por folhagem morta persistente, sobrevivem quase ilesos aos frequentesincêndios florestais que ocorrem nas regiões áridas australianas, já que as folhas mortas protegem o tronco. Omeristema apical sobrevive ao fogo porque é afundado em relação ao ápice do tronco.
Para estas plantas, os fogos florestais são até necessários para que elas se desenvolvam, dado que as espécies concorrentes são queimadas, eliminando a competição e libertando nutrientes minerais para o solo. Muitas destas espécies estão entre aspirófitaa cuja propagação e reprodução são beneficiadas pelo fogo. O seu tronco está geralmente tingido de preto pela fuligem dos fogos (daí onome comuminglês de «black boy» («menino negro»).
Centenas de espécies animais foram observadas em espécies deXanthorrhoea, mas pouco se sabe sobre suas interações. No entanto, algumas espécies são venenosos para os animais.
O termo Xanthorroeaceae deriva do nome do seugénero tipo,Xanthorroea,nome genérico cujaetimologia assenta nos vocábulosgregosxanthos, que significa 'amarelo', erhoia (ροία) 'fluxo', uma referência à resina amarelada produzida por estas plantas.
Os nomes comuns das plantas deste género na sua área dedistribuição natural, a Austrália,yacca,blackboy egrasstree.
O género foi descrito, numa sessão realizada naLinnean Society of London no dia 6 de fevereiro de 1798, pelo botânicoJames Edward Smith, que apontou a existência de umaresina nestas plantas. Tempos mais tarde, foi descoberto que o género era endémico da Austrália.
Os povosaborígenes australianos usaram as espécies deXanthorroea de muitas maneiras, com destaque para o uso da sua resina como cola. As flores podem ser fermentadas para produzir uma bebida alcoólica.[5][6]
As subfamíliasHemerocallidoideae,Asphodeloideae e Xanthorrhoeoideae, as subfamílias dasAsphodelaceae são filogeneticamente muito próximas e compartilham alguns caracteres, como a presença deantraquinonas, flores comestiloides esementes comcotilédone não fotossintético.[10][11] Dentro deste clado, ocorre crescimento secundário anómalo, para alé deXanthorrhoea, emAloe (algumas espécies chegando a tamanhos enormes) ePhormium, um género que inclui espécies com grandes folhas utilizadas para produção de fibras.
No que respeita à morfologia, tanto as Hemerocallidoideae quanto as Xanthorrhoeoideae têmovários que são provavelmente secundariamente súperos enectários septais infraloculares.[12][13]) Alguns autores sugerem uma relação morfológica próxima entre Hemerocallidoideae e Asphodeloideae, e outra, igualmente estreita, entreAsphodelaceae eIridaceae.[13]
A família Xanthorrhoeaceaesensu stricto, actual subfamília Xanthorrhoeoideae, incluía outros táxons arborescentes, como os génerosKingia (que não tem crescimento secundário e agora está localizado emDasypogonaceae) eCordyline (hoje nasLaxmanniaceae e com qualXanthorrhoea está apenas remotamente relacionado).
As aproximadamente 28 espécies deXanthorrhoea ocorrem apenas nas regiões declima temperado a tropical da Austrália, onde estão presentes em todos os estados, e naTasmânia. A subfamília Xanthorrhoeoideae foi reconhecida pelo sistemas de classificação de base filogenética a partir dosistema APG II,[15][16] inicialmente com o nível de família (Xanthorrhoeaceaesensu stricto), e depois como subfamília no âmbito de uma definição ampla de Xanthorrhoeaceaesensu lato, agrupamento taxonómico que a partir de 2017 passou a ser designada porAsphodelaceae, já que este nome passou a ser umnome conservado.
Osistema APG III considera válida a segunda opção aludida e, portanto, trata as Xanthorrhoeoideae como uma subfamília de Asphodeliaceaenom. cons., juntamente com asHemerocallidoideae e asAsphodeloideae.[17] Com estacircunscrição taxonómica, a subfamília tem como único géneroXanthorrhoea, com cerca de 28 espécies e 5 subespécies.[18] O agrupamento antes incluía outrostaxa arborescentes comoKingia (que não apresenta crescimento secundário e está agora colocada na famíliaDasypogonaceae) eCordyline (com qualXanthorrhoea está apenas remotamente relacionado, e é agora membro da famíliaLaxmanniaceae).
Os resultados de estudos degenética molecular realizados nas últimas décadas levaram a mudanças significativas de circunscrição, com a consequente alteração das fronteiras familiares, dentro da ordem das Asparagales..[19] A sistemática deste género, subfamília e família tem sido desde há muito debatida, razão pela qual são frequentes as aparentes inconsistências na literatura, especialmente na nomenclatura ao nível da família. Nas listagens que se seguem foi utilizada a sistemática mais recente, como adoptada pelosistema APG IV (2016).[20] A anterior família XanthorrhoeaceaeDum. foi alargada por forma a incluir na sua circunscrição os táxons das anteriores famíliasAsphodelaceaesensu stricto eHemerocallidaceae, tendo a partir de 2017 passado a ser designada porAsphodelaceae (ou seja uma «Asphodelaceaesensu lato») já que esta designação foi adoptada como umnome conservado, ganhando assim prioridade sobre a designação «Xanthorrhoeaceae». Em consequência, as antigas famílias passaram a ser consideradas subfamílias destas Asphodelaceaesensu lato, onde o géneroXanthorrhoea passou a ser o único género da subfamília Xanthorrhoeoideae, táxon criada em 2009 por Mark W. Chase, James L. Reveal e Michael F. Fay.[20] Obasiónimo para esta subfamília é o nome de família Xanthorrhoeaceae, que foi publicado pela primeira vez em 1829 porBarthélemy Charles Joseph Dumortier em ''Analyse des Familles de Plantes, 60, 62, 103.[21]
A primeira publicação donome genéricoXanthorrhoea é controversa, pois apesar deJames Edward Smith ter publicado em 1797 a descrição da espécieXanthorrhoea hastilisSm. na obra deJonas Dryander intitulada Catalogus Bibliothecae Historico-Naturalis Josephi Banks (3, 486), é discutível se esta publicação é válida. Caso não se aceita a publicação de 1797, a primeira descrição válida foi feita em 1798 por James Edward Smith emThe Characters of Twenty New Genera of Plants, inTransactions of the Linnean Society of London, 4, 219. Outra grafia (não válida) éXantorrhoea publicada porLudwig Diels emBot. Jahrb. Syst. 35, 1904, 104.
São consideradas validamente descritas as seguintes 28 espécies deXanthorrhoea com a subespécies indicadas:[21]
↑Byron B. Lamont u. a.:The Anatomy and Chemistry of the Color Band of Grasstree Stems (Xanthorrhoea Preissii) used for Plant Age and Fire History Determination. In:Annals of Botany. 89, 2002, S. 605–612,online. (PDF; 574 kB),doi:10.1093/aob/mcf073.
↑A. C. Borsboom:Xanthorrhoea: A review of current knowledge with a focus on X. johnsonii and X. latifolia, two Queensland protected plants-in-trade. Wildlife Ecology Unit Environmental Sciences Division, EPA, 2005:(PDF-Datei).
↑Colmeiro, Miguel: «Diccionario de los diversos nombres vulgares de muchas plantas usuales ó notables del antiguo y nuevo mundo», Madrid, 1871.
↑Kite, G. C.; Grayer, R. J., Rudall, P. J., y Simmonds, M. S. J. (2000). «The potential for chemical characters in monocotyledon systematics.». In: Wilson, K. L., y Morrison, D. A.Monocots: Systematics and Evolution. Collingwood: CSIRO. pp. 101–113A referência emprega parâmetros obsoletos|coautores= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)
↑McPherson, M. A.; Fay, M. F., Chase, M. W., e Graham, S. W. (2004). «Parallel loss of a slowly evolving intron from two closely related families in Asparagales.».Syst. Bot.29: 296-307A referência emprega parâmetros obsoletos|coautores= (ajuda);|acessodata= requer|url= (ajuda)
↑abRudall, P. J. (2003). «Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis.».Bot. Review.68: 488-509|acessodata= requer|url= (ajuda)
↑Dion S. Devey, Ilia Leitch, Paula J. Rudall, J. Chris Pires, Yohan Pillon, and Mark W. Chase. 2006. "Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis onBulbine".Aliso22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):345-351.ISSN0065-6275.
↑The Angiosperm Phylogeny Group (Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis and Peter F. Stevens, Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang & Sue Zmarzty). 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121.
↑Angiosperm Phylogeny Group:An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In:Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121,doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
↑abMark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay:A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In:Botanical Journal of the Linnean Society, Band 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136,doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x.
Souza, V.C. Lorenzi, H. 2012. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3°ed. Editora Plantarum. 768 paginas.
Aguiar, Carlos. Botânica para ciências agrárias e do meio ambiente. Vol. 3. Sistemática. Instituto Politécnico de Bragança, 2013.
Brandão, Williamet al. Teste do potencial antimicrobiano do gel deAloe vera L. IX Simpósio de Base Experimental das Ciências Naturais da Universidade Federal do ABC, 2011.
Cáceres-Lorenzo, José Manuel Sánchez. Las especiesdel géneroxanthorrhoea Sm. (xanthorrhoeaceae) cultivadas en españa.
Cardoso, Fernando Leiteet al. Análise sazonal do potencial antimicrobiano e teores de flavonoides e quinonas de extratos foliares dealoe arborescens mill., xanthorrhoeaceae. 20(1): p. 35-40. Revista Brasileira de Farmacognosia, 2010.
Costa, R. E.et al. Caracteres anatômicos de folha dealoe maculata all., xanthorrhoeaceae. Visão Acadêmica, Curitiba, v.11, n.2, 2010.
Grace, O. M. Current perspectives on the economic botany of genusAloe L. (Xanthorrhoeaceae). Disponível em: <www.sciencedirect.com>. Acesso em: 11 jun. 2013.
Nicolson, Dan H. (1059) Proposal to Conserve 1042Xanthorrhoea J. E. Smith over Acoroides C. Kite (Xanthorrhoeaceae).Taxon, vol. 41, nº 4, p. 756-758, 1992.
Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay:A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In:Botanical Journal of the Linnean Society, Band 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136,doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x.
D. J. Bedford:Xanthorrhoea. In: A. S. George (Hrsg.):Flora of Australia Vol. 46: Iridaceae to Dioscoreaceae, 1986,ISBN 0-644-04356-3, S. 148–169.
A. C. Borsboom:Xanthorrhoea: A review of current knowledge with a focus on X. johnsonii and X. latifolia, two Queensland protected plants-in-trade. Wildlife Ecology Unit Environmental Sciences Division, EPA, 2005: (Ficheiro PDF)
Stevens, P. F. (2001).«Xanthorrhoeaceae».Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009
Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Asparagales».Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 104-109A referência emprega parâmetros obsoletos|coautores= (ajuda)
Watson, L.; Dallwitz, M. J.«Xanthorrhoeaceae».The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.Version: 25th November 2008 (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009
Xanthorrhoeoideae
.JPG)
